Специальная транспортная система, снабжающая клетки необходимыми для жизни веществами, развивается уже у животных с незамкнутой кровеносной системой (большинство беспозвоночных, а также низшие хордовые); движение жидкости (гемолимфы) у этих организмов осуществляется благодаря сокращениям мышц тела или сосудов. У моллюсков и членистоногих появляется сердце. У животных с замкнутой кровеносной системой (некоторые беспозвоночные, все позвоночные и человек) дальнейшая эволюция кровообращения является в основном эволюцией . У рыб оно двухкамерное. При сокращении одной из камер - желудочка кровь поступает в брюшную аорту, затем в сосуды жабр, далее в спинную аорту, а оттуда ко всем органам и тканям.

Рис. 1. Схема кровообращения рыбы: 1 - сосуды жабр, 2 - сосуды тела, 3 - предсердие, 4 - желудочек сердца.

У земноводных кровь, нагнетаемая желудочком сердца в аорту, непосредственно поступает к органам и тканям. С переходом на , кроме основного, большого круга К., возникает специальный малый, или лёгочный, круг К.

Рис. 2. Схема кровообращения земноводного: А - малый круг, Б - большой круг; 1 - сосуды лёгких, 2 - правое предсердие, 3 - левое предсердие, 4 - желудочек сердца, 5 - сосуды тела.

У птиц, млекопитающих и у человека принципиальная схема кровообращения одинакова. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в главную артерию - аорту, поступает далее в артерии, затем в артериолы и капилляры органов и тканей, где происходит обмен веществ между кровью и тканями. Из капилляров тканей по венулам и венам венозная кровь оттекает к сердцу, попадая в правое предсердие. Отделы сосудистой системы, находящиеся между левым желудочком и правым предсердием, составляют так называемый большой круг кровообращения.

Рис. 3. Схема кровообращения человека: 1 - сосуды головы и шеи, 2 - верхней конечности, 3 - аорта, 4 - лёгочная вена, 5 - сосуды лёгкого, 6 - желудка, 7 - селезёнки, 8 - кишечника, 9 - нижних конечностей, 10 - почки, 11 - печени, 12 - нижняя полая вена, 13 - левый желудочек сердца, 14 - правый желудочек сердца, 15 - правое предсердие, 16 - левое предсердие, 17 - лёгочная артерия, 18 - верхняя полая вена.

Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, при сокращении которого выбрасывается в лёгочную артерию. Затем через артериолы она попадает в капилляры альвеол, где отдаёт углекислый газ и обогащается кислородом, превращаясь из венозной в артериальную. Артериальная кровь из лёгких по лёгочным венам возвращается к сердцу - в его левое предсердие. , по которым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие, составляют малый круг кровообращения. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь - в аорту.

Рис. 4. Кровообращение. Выраженная асимметрия крупных артерий, появляющаяся в ходе развития зародыша человека: 1 - правая подключичная артерия, 2 - лёгочный проток, 3 - восходящая аорта, 4 и 8 - правая и левая лёгочная артерия, 5 и 6 - правая и левая сонная артерия, 7 - дуга аорты, 9 - нисходящая аорта.

Движение крови по сосудам возникает вследствие нагнетательной функции сердца. Количество крови, выбрасываемой сердцем в 1 минуту, называется минутным объёмом (МО).

Рис. 5. Кровообращение. Симметричная закладка крупных артерий у зародыша человека: 1 - спинная аорта, 2 - артериальный проток, 3 - 8 - аортальные дуги.

МО можно измерить непосредственно с помощью специальных расходомеров. У человека МО определяют косвенными методами. Измерив, например, разницу в содержании CO 2 в 100 мл артериальной и венозной крови [(A - В) СО 2 ], а также количество CO2 , выделяемое лёгкими в 1 мин (I’ CO 2), вычисляют объём крови, протекающий через лёгкие в 1 мин, - МО по формуле Фика:

Вместо CO 2 можно определять содержание O 2 или специально введённых в кровь безвредных красок, газов или других индикаторов. МО у человека в покое равен 4-5 л, а при физических или эмоциональных напряжениях возрастает в 3-5 раз. Величина его, как и линейная скорость кровотока, время кругооборота крови, и т. д., - важный показатель состояния кровообращения. Основные данные, характеризующие законы движения крови по сосудам и состояние К. в различных участках сосудистой системы:

Характеристика сосудистого русла и движения крови в различных участках сердечно-сосудистой системы

	Аорта	Артериолы	Капилляры	Венулы	Вены полые (верхняя и нижняя)
Диаметр сосуда	2,5 см	30 мкм	8 мкм	20 мкм	по 3 см
Суммарный просвет, см 2	4,5	400	4500	700	10
Линейная скорость кровопотока	120-0 (ср.40) см / сек	4 мм / сек	0,5 мм / сек	-	20 см / сек
Давление крови, мм. рт. ст.	120 / 70	70-30	30-15		15-0
Объем крови в данном участке сосудистого русла (% от общего объема крови)*	10**	5	5		Все вены большого круга 50

Примечания:

* Объём крови в полостях сердца - 15%; объем крови в малого круга - 18%.

** Включая артерии большого круга.

Аорта и артерии тела представляют собой напорный резервуар, в котором кровь находится под высоким давлением (для человека в норме около 120 / 70 мм рт. ст.). Сердце выбрасывает кровь в артерии отдельными порциями. При этом обладающие эластичностью стенки артерий растягиваются. Таким образом, во время диастолы аккумулированная ими энергия поддерживает крови в артериях на определённом уровне, что обеспечивает непрерывность кровотока в капиллярах. Уровень давления крови в артериях определяется соотношением между МО и сопротивлением периферических сосудов. Последнее, в свою очередь, зависит от тонуса артериол, представляющих собой, по выражению российского ученого и мыслителя-материалиста, создателя физиологической школы Ивана Михайловича Сеченова , «краны кровеносной системы». Повышение тонуса артериол затрудняет отток крови из артерий и повышает артериальное давление; снижение их тонуса вызывает противоположный эффект. В различных участках тела тонус артериол может изменяться неодинаково. С уменьшением тонуса в каком-либо участке возрастает количество протекающей крови. В других участках при этом может возникать одновременно повышение тонуса артериол, приводящее к снижению кровотока. Суммарное сопротивление всех артериол тела и, следовательно, величина так называемого среднего артериального давления при этом могут не изменяться. Таким образом, кроме регуляции среднего уровня артериального давления, тонус артериол определяет величину кровотока через капилляры различных органов и тканей.

Гидростатическое давление крови в капиллярах способствует фильтрации жидкости из капилляров в ткани; этому процессу препятствует онкотическое давление плазмы крови.

Двигаясь вдоль капилляра, кровь испытывает сопротивление, на преодоление которого тратится энергия. Вследствие этого давление крови по ходу капилляра падает. Это приводит к поступлению жидкости из межклеточных пространств в полость капилляра. Часть жидкости оттекает из межклеточных щелей по лимфатическим сосудам (нажмите на картинку для увеличения ):

Рис. 6. Соотношение давлений, обеспечивающее движение жидкости в капиллярах, межклеточном пространстве и лимфатических сосудах. * Отрицательное давление в межклеточном пространстве, возникающее благодаря отсасыванию жидкости лимфатическими сосудами; ** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из капилляра к ткани; *** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из тканей в капилляр.

Непосредственное измерение давления жидкости в межклеточных пространствах тканей путём введения микроканюль, соединённых с чувствительными электроманометрами, показало, что это давление не равно атмосферному, а ниже его на 5 - 10 мм рт. ст. Этот, казалось бы, парадоксальный факт объясняется тем, что в тканях происходит активное откачивание жидкости. Периодическое сдавливание тканей пульсирующими артериями и артериолами и сокращающимися мышцами приводит к проталкиванию тканевой жидкости в лимфатические сосуды, клапаны которых препятствуют обратному поступлению её в ткани. Тем самым образуется помпа, поддерживающая отрицательное (по отношению к атмосферному) давление в межклеточных щелях. Помпы, откачивающие жидкость из межклеточных пространств, создают постоянный вакуум, способствуя непрерывному поступлению жидкости в ткани даже при значительных колебаниях капиллярного давления. Этим обеспечивается б?льшая надёжность основной функции кровообращения - обмена веществ между кровью и тканями. Эти же помпы одновременно гарантируют достаточный отток жидкости по лимфатической системе в случаях резкого падения онкотического давления плазмы крови (и возникающего вследствие этого уменьшения обратного всасывания тканевой жидкости в кровь). Таким образом, указанные помпы представляют собой подлинное «периферическое сердце», функция которого зависит от степени эластичности артерий и от периодической деятельности мышц.

Из тканей кровь оттекает по венулам и венам. Вены большого круга кровообращения содержат более половины всей крови организма. Сокращения скелетных мышц и дыхательные движения облегчают приток крови в правое предсердие. Мышцы сдавливают расположенные между ними вены, выжимая кровь по направлению к сердцу (обратный ток крови при этом невозможен из-за наличия в венах клапанов:

Рис. 7. Действие скелетных мышц, помогающее движению крови по венам: А - мышца в покое; Б - при её сокращении кровь по вене проталкивается вверх - к сердцу; нижний клапан препятствует обратному току крови; В - после расслабления мышцы вена расширяется, наполняясь новой порцией крови; верхний клапан препятствует её обратному току; 1 - мышца; 2 - клапаны; 3 - вена.

Увеличение отрицательного давления в грудной клетке во время каждого вдоха способствует присасыванию крови к сердцу. Кровообращение отдельных органов - сердца, лёгких, мозга, селезёнки - отличается рядом особенностей, обусловленных специфическими функциями этих органов.

Существенными особенностями обладает и коронарное кровообращение.

Рис. 8. Схема кровообращения зародыша человека: 1 - пупочный канатик, 2 - пупочная вена, 3 - сердце, 4 - аорта, 5 - верхняя полая вена, 6 - вены мозга, 7 - артерии мозга, 8 - дуга аорты, 9 - артериальный проток, 10 - лёгочная артерия, 11 - нижняя полая вена, 12 - нисходящая аорта, 13 - пупочные артерии.

Регуляция кровообращения

Интенсивность деятельности различных органов и тканей непрерывно меняется, в связи с чем меняется и их потребность в различных веществах. При неизменном уровне кровотока доставка кислорода и глюкозы тканям может увеличиться втрое за счёт более полной утилизации этих веществ из протекающей крови. При этих же условиях доставка жирных кислот может возрасти в 28 раз, аминокислот в 36 раз, углекислого газа в 25 раз, продуктов белкового обмена в 480 раз и т. д. Следовательно, наиболее «узкое» место системы кровообращения - транспорт кислорода и глюкозы. Поэтому, если величина кровотока достаточна для обеспечения тканей кислородом и глюкозой, она оказывается более чем достаточной для транспорта всех других веществ. В тканях, как правило, имеются значительные запасы глюкозы, депонированные в виде гликогена; запасы же кислорода практически отсутствуют (исключение составляют лишь весьма небольшие количества кислорода, связанного с миоглобином мышц). Поэтому основной фактор, определяющий интенсивность кровотока в тканях, - потребность их в кислороде. Работа механизмов, регулирующих К., направлена в первую очередь на то, чтобы удовлетворить именно эту потребность.

В сложной системе регуляции кровообращения пока исследованы лишь общие принципы и детально изучены только некоторые звенья. Значительный прогресс в этой области достигнут, в частности, благодаря исследованию регуляции основной функции сердечно-сосудистой системы - К. - методами математического и электрического моделирования. К. регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами, обеспечивающими органы и ткани в каждый данный момент нужным им количеством кислорода, а также одновременное поддержание на необходимом уровне основных параметров гемодинамики - кровяного давления, МО, периферического сопротивления и т. д.

Процессы регуляции К. осуществляются изменением тонуса артериол и величины МО. Тонус артериол регулируется сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге. Этот центр посылает импульсы гладким мышцам сосудистой стенки через центры вегетативной нервной системы. Необходимое давление крови в артериальной системе поддерживается лишь при условии постоянного тонического сокращения мышц артериол, для чего необходимо непрерывное поступление к этим мышцам нервных импульсов по сосудосуживающим волокнам симпатической нервной системы. Эти импульсы следуют с частотой 1-2 импульса в 1 секунду. Повышение частоты приводит к увеличению тонуса артериол и возрастанию артериального давления, урежение импульсов вызывает противоположный эффект. Деятельность сосудо-двигательного центра регулируется сигналами, поступающими от барорецепторов или механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (важнейшая из них - каротидный синус). Повышение давления в этих зонах вызывает увеличение частоты импульсов, возникающих в барорецепторах. что приводит к снижению тонуса сосудодвигательного центра, а следовательно, и к урежению ответных импульсов, поступающих из него к гладким мышцам артериол. Это приводит к снижению тонуса мышечной стенки артериол, урежению сердцебиений (снижению МО) и, как следствие, - к падению артериального давления. Падение давления в указанных зонах вызывает противоположную реакцию:

Рис. 9. Схема одного из звеньев механизма регуляций артериального давления.

Таким образом, вся система представляет собой сервомеханизм, работающий по принципу обратной связи и поддерживающий величину артериального давления на относительно постоянном уровне (см. депрессорные рефлексы, каротидные рефлексы). Аналогичные реакции возникают и при раздражении барорецепторов сосудистого русла малого круга кровообращения. Тонус сосудо-двигательного центра зависит и от импульсов, возникающих в хеморецепторах сосудистого русла и тканей, а также под влиянием биологически активных веществ крови. Кроме того, состояние сосудодвигательного центра определяется и сигналами, приходящими от других отделов центральной нервной системы. Благодаря этому адекватные изменения кровообращения наступают при изменениях функционального состояния любого органа, системы или всего организма.

Помимо тонуса артериол, под находится также величина МО, зависящая от количества крови, притекающей к сердцу по , и от энергии сердечных сокращений. Количество крови, притекающей к сердцу, зависит от тонуса гладких мышц венозной стенки, определяющего ёмкость венозной системы, от сократительной деятельности скелетных мышц, облегчающей возврат крови к сердцу, а также от общего объёма крови и тканевой жидкости в организме. Тонус вен и сократительной деятельность скелетных мышц обусловливаются импульсами, поступающими к этим органам соответственно из сосудодвигательного центра и центров, управляющих движением тела. Общий объём крови и тканевой жидкости регулируется посредством рефлексов, возникающих в рецепторах растяжения правого и левого предсердий. Увеличение притока крови к правому предсердию возбуждает эти рецепторы, вызывая рефлекторное угнетение выработки надпочечниками гормона Альдостерон. Недостаток в альдостероне приводит к усиленному выделению с мочой ионов Na и Cl и вследствие этого к снижению общего количества воды в крови и тканевой жидкости, а следовательно, и к уменьшению объёма циркулирующей крови. Усиленное растяжение кровью левого предсердия также вызывает уменьшение объёма циркулирующей крови и тканевой жидкости. Однако в этом случае включается другой механизм: сигналы от рецепторов растяжения тормозят выделение гипофизом гормона вазопрессина, что приводит к усиленному выделению воды . Величина МО зависит также от силы сокращений сердечной мышцы, регулируемой рядом внутрисердечных механизмов, действием гуморальных агентов, а также центральной нервной системой.

Помимо описанных центральных механизмов регуляции кровообращения, существуют и периферические механизмы. Один из них - изменения «базального тонуса» сосудистой стенки, осуществляющиеся даже после полного выключения всех центральных сосудодвигательных влияний. Растяжение сосудистых стенок избыточным количеством крови вызывает через небольшой промежуток времени падение тонуса гладких мышц сосудистой стенки и увеличение объёма сосудистого русла. Уменьшение объёма крови приводит к противоположному эффекту. Таким образом, изменение «базального тонуса» сосудов обеспечивает в известных пределах автоматическое поддержание так называемого среднего давления в сердечно-сосудистой системе, что играет важную роль в регуляции минутного объема. Причины непосредственных изменений «базального тонуса» сосудов изучены ещё недостаточно.

Итак, общая регуляция К. обеспечивается сложными и многообразными механизмами, нередко дублирующими друг друга, что определяет высокую надёжность регулирования общего состояния этой важнейшей для организма системы.

Наряду с общими механизмами регуляции К., существуют центральные и местные механизмы, управляющие локальным кровообращением, т. е. К. в отдельных органах и тканях. Исследования с помощью микроэлектродной техники, изучение сосудистого тонуса отдельных областей тела (резистография) и другие работы показали, что сосудодвигательный центр избирательно включает нейроны, регулирующие тонус определённых сосудистых областей. Это позволяет понижать тонус одних сосудистых областей, одновременно повышая тонус других. Местное расширение сосудов осуществляется не только вследствие снижения частоты сосудосуживающих импульсов, но в ряде случаев и в результате сигналов, приходящих по специальным сосудорасширяющим волокнам. Ряд органов снабжен сосудорасширяющими волокнами парасимпатической нервной системы, а скелетные мышцы и иннервируются сосудорасширяющими волокнами симпатической системы. Расширение сосудов какого-либо органа или ткани возникает при усилении рабочей активности этого органа и далеко не всегда сопровождается общими изменениями К. Периферические механизмы регуляции кровообращения обеспечивают увеличение кровотока через орган или ткань при возрастании их рабочей активности. Полагают, что главная причина этих реакций - накопление в тканях продуктов обмена, обладающих местным сосудорасширяющим действием (это мнение разделяется не всеми исследователями). Значительная роль в общей и местной регуляции К. играют биологически активные вещества. К ним относятся гормоны - адреналин, ренин и, возможно, вазопрессин и так называемые местные, или тканевые, гормоны - серотонин, брадикинин и другие кинины, простагландины и др. вещества. Роль их в регуляции К. изучается.

Система регуляции кровообращения не является замкнутой. В неё непрерывно поступает информация из других отделов центральной нервной системы и, в частности, из центров, регулирующих движения тела, центров, определяющих возникновение эмоционального напряжения, из коры головного мозга. Благодаря этому изменения К. возникают при любых изменениях состояния и деятельности организма, при эмоциях, и т. д. Эти изменения К. носят приспособительный, адаптивный характер. Перестройка функции К. нередко предшествует переходу организма на новый режим, как бы заранее подготавливая его к предстоящей деятельности.

Расстройства кровообращения

Расстройства кровообращения могут носить местный и общий характер. Местные - проявляются артериальной и венозной гиперемией или и обусловлены нарушениями нервной регуляции К., эмболиями, а также воздействием на сосуды внешних повреждающих факторов; местные нарушения К. лежат в основе , эндартериита облитерирующего и другие.

Общие расстройства проявляются недостаточностью кровообращения - состоянием, при котором система К. не доставляет органам и тканям необходимого количества крови. Различают недостаточность К. сердечного (центрального) происхождения, если её причиной является нарушение функции сердца; сосудистого (периферического), - если причина связана с первичными нарушениями сосудистого тонуса; общую . При К. отмечается венозный застой, поскольку выбрасывает в артерии меньше крови, чем к нему притекает по венам. Сосудистая недостаточность характеризуется понижением венозного и артериального давления: уменьшается венозный приток к сердцу вследствие несоответствия между ёмкостью сосудистого русла и объёмом циркулирующей в нём крови. Ее причинами могут быть , вызывающие развитие сердечной недостаточности: , гипоксия и нарушения обмена веществ тканей. При застойной недостаточности характерны гипертрофия миокарда, повышение венозного давления, увеличение массы циркулирующей крови, отёки, замедление кругооборота крови. При недостаточности, связанной с первичным , 1927;

Парин В. В., Роль легочных сосудов в рефлекторной регуляции кровообращения, М., 1946;

Уиггерс К., Динамика кровообращения, пер. с англ., М., 1957;

Савицкий Н. Н., Биофизические основы кровообращения и клинические методы изучения гемодинамики, 2 изд., Л., 1963;

Хаютин В. М., Сосудо-двигательные рефлексы, М., 1964;

Парин В. В. и Меерсон Ф. З., Очерки клинической физиологии кровообращения, 2 изд., М., 1965;

Гаитон А., Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция, пер. с англ., М., 1969;

Адольф Э., Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971;

Guyton A., Textbook of medical physiology, 2 ed., Phil. - L., 1961;

Handbook of physiology, sect. 2, Circulation, v. 1 - 3, Wash., 1962 - 1965.

Система кровообращения (рис. 4) приводит в движение кровь и лимфу (тканевую жидкость), что делает возможным перенос не только кислорода и питательных веществ, но и биологически активных веществ, которые участвуют в регуляции работы различных органов и систем. Совместно с нервной системой (за счет расширения или, наоборот, сужения сосудов) осуществляется функция регуляции температуры тела.

Центральным органом в этой системе является сердце - мышца, которая самоуправляется и, одновременно, саморегулируется, самоприспосабливается к деятельности организма и, при необходимости, самоисправляется. Чем лучше развиты у человека скелетные мышцы, тем большим у него оказывается сердце. У нормального человека размер сердца приблизительно сопоставим с размером сжатой в кулак кисти руки. Человек с большим весом имеет и сердце больших размеров и массы. Сердце представляет собой полый мышечный орган, заключенный в околосердечную сумку (перикард). В нем имеется 4 камеры (2 предсердия и 2 желудочка) (рис. 5). Орган разделен на левую и правую половины, каждая из которых имеет предсердие и желудочек. Между предсердиями и желудочками, а также при выходе из желудочков, имеются клапаны, не допускающие обратного тока крови. Основной импульс к сердцебиению возникает в самой сердечной мышце, так как она обладает способностью автоматически сокращаться. Сокращения сердца происходят ритмично и синхронно - правое и левое предсердие, затем правый и левый желудочки. Своей правильной ритмичной деятельностью сердце поддерживает определенную и постоянную разницу давления и устанавливает определенное равновесие движения крови. В норме, за единицу времени, правые и левые отделы сердца пропускают одинаковое количество крови.

Сердце связано с нервной системой двумя нервами, противоположными друг другу по действию. При необходимости для нужд организма с помощью одного нерва частота сердечных сокращений может ускориться, а другого - замедлиться. При этом следует помнить, что резко выраженные нарушения частоты (очень частые (тахикардия) или, наоборот, редкие (брадикардия)) и ритма (аритмия) сердечных сокращений являются опасными для жизни человека.

Основной функцией сердца является насосная. Она может нарушаться по следующим причинам:

малое или, наоборот, очень большое количество поступающей в него крови;

заболевание (повреждение) мышцы сердца;

сдавливание сердца снаружи.

Хотя сердце очень выносливо, в жизни могут возникать ситуации, когда степень нарушений в результате действия перечисленных причин оказывается чрезмерной. Это, как правило, и приводит к прекращению сердечной деятельности и как следствие, гибели организма.

Мышечная деятельность сердца теснейшим образом связана с работой кровеносных и лимфатических сосудов. Они являются вторым ключевым элементом системы кровообращения.

Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, по которым кровь течет от сердца; вены, по которым она течет к сердцу; капилляры (очень маленькие сосуды, соединяющие артерии и вены). Артерии, капилляры и вены образуют два круга кровообращения (большой и малый) (рис. 6).

Рис. 6 – Схема большого и малого кругов кровообращения: 1 - капилляры головы, верхних отделов туловища и верхних конечностей; 2 - левая общая сонная артерия; 3 - капилляры легких; 4 - легочный ствол; 5 - легочные вены; 6 - верхняя полая вена; 7 - аорта; 8 - левое предсердие; 9 - правое предсердие; 10 - левый желудочек; 11 - правый желудочек; 12 - чревный ствол; 13 - лимфатический грудной проток; 14 - общая печеночная артерия; 15 - левая желудочная артерия; 16 - печеночные вены; 17 - селезеночная артерия; 18 - капилляры желудка; 19 - капилляры печени; 20 - капилляры селезенки; 21 - воротная вена; 22 - селезеночная вена; 23 - почечная артерия; 24 - почечная вена; 25 - капилляры почки; 26 - брыжеечная артерия; 27 - брыжеечная вена; 28 - нижняя полая вена; 29 - капилляры кишечника; 30 - капилляры нижних отделов туловища и нижних конечностей.

Большой круг начинается с самого крупного артериального сосуда аорты, отходящей от левого желудочка сердца. Из аорты по артериям богатая кислородом кровь доставляется к органам и тканям, в которых диаметр артерий становится меньше, переходя в капилляры. В капиллярах артериальная кровь отдает кислород и, насытившись углекислотой, поступает в вены. Если артериальная кровь алая, то венозная - темно-вишневая. Вены, отходящие от органов и тканей, собираются в более крупные венозные сосуды и, в конечном итоге, в две самые крупные - верхнюю и нижнюю полые вены. На этом заканчивается большой круг кровообращения. Из полых вен кровь поступает в правое предсердие и затем через правый желудочек выбрасывается в легочный ствол, с которого начинается малый круг кровообращения. По отходящим от легочного ствола легочным артериям венозная кровь поступает в легкие, в капиллярном русле которых отдает углекислый газ, и, обогатившись кислородом, по легочным венам продвигается в левое предсердие. На этом заканчивается малый круг кровообращения. Из левого предсердия через левый желудочек богатая кислородом кровь вновь выбрасывается в аорту (большой круг). В большом круге аорта и крупные артерии имеют достаточно толстую, но эластичную стенку. В средних и мелких артериях стенка толстая за счет выраженного мышечного слоя. Мышцы артерий должны постоянно находиться в состоянии некоторого сокращения (напряжения), так как этот так называемый «тонус» артерий является необходимым условием для нормального кровообращения. При этом кровь перекачивается в ту область, где исчез тонус. Сосудистый тонус поддерживается деятельностью сосудодвигательного центра, который расположен в стволе головного мозга.

В капиллярах стенка тонкая и не содержит мышечных элементов, поэтому просвет капилляра активно меняться не может. Но через тонкую стенку капилляров происходит обмен веществ с окружающими тканями. В венозных сосудах большого круга стенка достаточно тонкая, что позволяет ей при необходимости, легко растягиваться. В этих венозных сосудах имеются клапаны, препятствующие обратному току крови.

В артериях кровь течет под высоким давлением, в капиллярах и венах - под низким. Вот почему при возникновении кровотечения из артерии алая (богатая кислородом) кровь поступает очень интенсивно, даже фонтанируя. При венозном или капиллярном кровотечении темп поступления невысокий.

Левый желудочек, кровь из которого выбрасывается в аорту, представляет собой очень сильную мышцу. Ее сокращения вносят основной вклад в поддержании артериального давления в большом круге кровообращения. Жизнеопасными могут считаться состояния, когда значительный участок мышцы левого желудочка выключен из работы. Это может произойти, например, при инфаркте (гибели) миокарда (мышцы сердца) левого желудочка сердца. Следует знать, что практически любое заболевание легких приводит к уменьшению просвета сосудов легких. Это сразу приводит к увеличению нагрузки на правый желудочек сердца, который является функционально очень слабым, и может привести к остановке сердца.

Продвижение крови по сосудам сопровождается колебаниями напряжения сосудистых стенок (особенно артерий), возникающими в результате сердечных сокращений. Эти колебания называют пульсом. Его можно определить в местах, где артерия лежит близко под кожей. Такими местами являются переднебоковая поверхность шеи (сонная артерия), средняя треть плеча на внутренней поверхности (плечевая артерия), верхней и средней трети бедра (бедренная артерия) и др. (рис. 7).

Обычно пульс можно прощупать на предплечье выше основания большого пальца с ладонной стороны над лучезапястным суставом. Удобно прощупывать его не одним пальцем, а двумя (указательным и средним) (рис. 8).

Обычно частота пульса у взрослого человека - 60 - 80 ударов в минуту, у детей - 80 - 100 ударов в минуту. У спортсменов частота пульса в режиме повседневной жизни может снижаться до 40 - 50 ударов в мин. Вторым показателем пульса, который достаточно просто определить, является его ритмичность. В норме, промежуток времени между пульсовыми толчками должен быть одинаковый. При различных заболеваниях сердца могут возникать нарушения ритма сердечных сокращений. Крайней формой нарушений ритма является фибрилляция – внезапно наступающие некоординированные сокращения мышечных волокон сердца, которые мгновенно приводят к падению насосной функции сердца и исчезновению пульса.

Количество крови у взрослого человека составляет около 5 литров. Она состоит из жидкой части - плазмы и различных клеток (красных - эритроцитов, белых - лейкоцитов и др.). В крови также имеются кровяные пластинки - тромбоциты, которые вместе с другими веществами, содержащимися в крови, участвуют в ее свертывании. Свертывание крови - важный защитный процесс при кровопотере. При небольшом наружном кровотечении продолжительность свертывания крови составляет обычно до 5 минут.

От содержания в крови (в эритроцитах - красных кровяных шариках) гемоглобина (железосодержащего вещества, переносящего кислород) во многом зависит цвет кожного покрова. Так, если в крови содержится много не содержащего кислород гемоглобина, то кожа приобретает синюшную окраску (цианоз). В соединении с кислородом гемоглобин имеет ярко-красный цвет. Поэтому, в норме, цвет кожи у человека носит розовый оттенок. В ряде случаев, например, при отравлении окисью углерода (угарным газом) в крови накапливается соединение, называемое карбоксигемоглобин, которое придает коже ярко-розовую окраску.

Выход крови из сосудов называется кровоизлиянием. Цвет кровоизлияния зависит от глубины, места и давности травмы. Свежее кровоизлияние в коже обычно светло-красное, но с течением времени оно меняет свой цвет, становясь синеватым, затем зеленоватым и, наконец, желтым. Лишь кровоизлияния в белочную оболочку глаза имеют ярко-красный цвет независимо от их давности.

Кровообращение I Кровообраще́ние (circulatio sanguinis)

Частота сердечных сокращений (ЧСС) в одну минуту (ударов в 1 мин ) колеблется от 60 до 80 ударов в 1 мин ; у тренированных людей - в пределах 40-60 ударов в 1 мин. Максимальная частота при тяжелой физической нагрузке может достигать 180-240 ударов в 1 мин . При различных видах патологии сердечно-сосудистой системы ЧСС меняется в сторону учащения или урежения (см. Пульс).

Время кругооборота крови - это время, в течение которого единица объема крови проходит оба круга К. В норме оно составляет 20-25 с . Уменьшается при физической нагрузке и увеличивается при нарушениях кровообращения, например при декомпенсированных пороках сердца оно достигает 50-60 с .

Регуляция кровообращения обеспечивается взаимодействием местных гуморальных механизмов при активном участии нервной системы и направлена на оптимизацию соотношения кровотока в органах и тканях с уровнем функциональной активности организма.

В процессе обмена веществ в органах и тканях постоянно образуются , влияющие на кровеносных сосудов. Интенсивность образования метаболитов (СО 2 или Н + ; лактата, пирувата, АДФ, и др.), определяемая функциональной активностью органов и тканей, является одновременно и регулятором их кровоснабжения. Этот саморегуляции называется метаболическим.

Местные саморегуляторные механизмы генетически обусловлены и заложены в структурах сердца и кровеносных сосудов. Их можно рассматривать и как местные миогенные ауторегуляторные реакции, суть которых состоит в сокращении мышц в ответ на их растяжение объемом или давлением.

Гуморальная регуляция К. осуществляется с участием гормонов, ренин-ангиотензиновой системы, кининов, простагландинов, вазоактивных пептидов, регуляторных пептидов, отдельных метаболитов, электролитов и других биологически активных веществ. и степень их влияния определяются дозой действующего вещества, реактивными свойствами организма, его отдельных органов и тканей, состоянием нервной системы и другими факторами. Так, разнонаправленное действие катехоламинов крови на тонус сосудов и сердечной связано с наличием в них α- и β-адренорецепторов. При возбуждении α-адренорецепторов происходит сужение, а при возбуждении β-адренорецепторов - расширение кровеносных сосудов. Количество α- и β-рецепторов в разных сосудах неодинаково. При преобладании в сосудах α-рецепторов крови вызывает их сужение, а при преобладании β-рецепторов - расширение. При низких концентрациях адреналина в плазме первыми возбуждаются как более возбудимые β-рецепторы. При одновременном возбуждении α- и β-рецепторов преобладает эффект.

В основе нервной регуляции К. лежит взаимодействие безусловных и условных сердечно-сосудистых рефлексов. Их подразделяют на собственные и сопряженные . Афферентное звено собственных рефлексов К. представлено ангиоцепторами (баро- и хеморецепторами), расположенными в различных участках сосудистого русла и в сердце. Местами они собраны в скопления, образующие . Главными из них являются зоны дуги аорты, каротидного синуса, позвоночной артерии. Афферентное звено сопряженных рефлексов К. располагается за пределами сосудистого русла, его центральная часть включает различные структуры коры головного мозга, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга. В продолговатом мозге располагаются жизненно важные ядра сердечно-сосудистого центра: нейроны латеральной части продолговатого мозга через симпатические нейроны спинного мозга оказывают тоническое активирующее влияние на сердце и кровеносные сосуды; нейроны медиальной части продолговатого мозга тормозят симпатические нейроны спинного мозга; моторное блуждающего нерва угнетает деятельность сердца; нейроны вентральной поверхности продолговатого мозга стимулируют деятельность симпатической нервной системы. Через Гипоталамус осуществляется связь нервного и гуморального звеньев регуляции К. регуляции К. представлено симпатическими пре- и постганглионарными нейронами, пре- и постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы (см. Вегетативная нервная система). Вегетативная охватывает все кровеносные сосуды кроме капилляров.

Симпатические адренергические вызывают сужение периферических сосудов. В окончаниях постганглионарных симпатических нейронов выделяется (см. Медиаторы). Степень сокращения гладких мышц сосудов зависит от количества выделившегося медиатора, а оно связано с частотой эфферентной импульсации. В покое по вазоконстрикторным нейронам поступают импульсы с частотой 1-3 импульса в 1 с. Максимальное сужение сосудов наступает при частоте 10 импульсов в 1 с . Изменение частоты импульсации приводит или к увеличению сосудистого тонуса (при учащении импульсов), или к его уменьшению (при урежении импульсов), т.е. происходит относительное сужение или расширение сосудов.

В нормальных условиях все механизмы регуляции К. взаимодействуют друг с другом по принципам, описываемым теорией функциональных систем (см. Функциональные системы), влияя на сердечный выброс, общее периферическое сосудистое сопротивление, емкость сосудов и объем циркулирующей крови.

Взаимосвязь различных параметров К., закономерности их взаимодействия рассматриваются гемодинамикой - специальным разделом физиологии К., занимающимся изучением общих и частных случаев нарушений К. применительно к клинической практике.

Общие механизмы нарушений кровообращения. Нарушения К. могут быть вызваны изменениями функции сердца, сосудов, а также реологических свойств текущей по ним крови. Поскольку отдельные части кровеносной системы тесно связаны между собой, нарушение функции каждой из них всегда оказывает влияние на функцию других. Нарушения К. могут быть общими, охватывая всю кровеносную систему, и местными (в отдельных участках сосудистого русла). Поскольку непрерывное К. необходимо для обеспечения нормального функционирования любых частей организма, его нарушение влечет за собой расстройства функции соответствующих органов.

Сердце работает как насос, перекачивающий кровь из венозной системы в артериальную. Для того чтобы кровоток во всей сосудистой системе организма был непрерывным, необходим некоторый постоянный уровень кровяного давления в аорте и крупных артериальных ветвях, называемый общим артериальным давлением ().

Величина общего АД зависит от минутного объема крови, выбрасываемой сердцем, и общего периферического сопротивления. При увеличении минутного объема крови или общего периферического сопротивления АД повышается, и наоборот. Длительное повышение общего артериального давления (см. Гипертензия артериальная) обычно бывает обусловлено увеличением периферического сопротивления. Патологическое понижение общего артериального давления (см. Гипотензия артериальная) чаще всего связано с уменьшением минутного объема крови при недостаточности сердечной деятельности или с уменьшением возврата крови из вен к сердцу (обычно при уменьшении объема циркулирующей крови). Характер кровотока в каждом органе в любых частях тела выражается зависимостью

где Q - объемная скорость кровотока, ΔР - давления на протяжении данного сосудистого русла и R - сопротивление току крови в нем. Для кровеносной системы каждого органа градиент давления соответствует артериовенозной разности давлений, т. е разности давлений между артериями (Р арт.) и венами (Р вен.). Следовательно,

Понижение Р арт. так же, как и повышение Р вен. , влечет за собой уменьшение Q в сосудистой системе данного органа (при условии неизменного сопротивления на ее протяжении). С другой стороны, сопротивление кровотоку определяется шириной просвета сосудов в данном органе и реологическими свойствами крови. Как только это сопротивление уменьшается (например, при местном расширении артерий и артериол), местный кровоток усиливается, что вызывает артериальную гиперемию (Гиперемия). Наоборот, увеличение сопротивления в периферических артериях (при местной вазоконстрикции, при их тромбозе и т.д.) приводит к уменьшению объемной скорости кровотока в органе и возникновению ишемии (Ишемия). Увеличение сопротивления может происходить и в капиллярах той или иной сосудистой области, например вследствие усиленной внутрисосудистой агрегации эритроцитов. Наконец, сопротивление может возрастать и в венозной системе того или иного органа (например, при тромбозе или сдавлении вен). В этих случаях в системе микроциркуляции возникает , сопровождающийся уменьшением объемной скорости кровотока в органе.

Причинами нарушения основной, т.е. насосной, функции сердца могут быть уменьшение возврата крови из вен к сердцу, что обычно бывает обусловлено уменьшением объема циркулирующей крови; декомпенсированные , в частности недостаточность клапанов сердца, когда неполное смыкание их створок приводит к возврату части крови в ретроградно расположенную полость сердца или же имеется сердечных отверстий, значительно увеличивающий сопротивление кровотоку в них; слабость сердечной мышцы, сокращения которой не обеспечивают достаточно высокого внутрижелудочкового давления для того, чтобы перемещать весь объем крови в пределах большого и малого круга К.; неспособность полостей сердца к достаточному расширению во время диастолы в результате накопления значительного количества крови (при тампонаде сердца) или экссудата (при перикардитах) в полости перикарда или же облитерации последней вследствие хронического перикардита.

Изменения величины сопротивления в артериях отдельных органов обычно не отражаются на уровне общего АД, но ведут к изменениям в их кровоснабжении. Такого рода нарушения функции периферических артерий могут быть связаны с функциональным расширением или сужением сосудов (см. Ангиоспазм), со структурными изменениями стенок (см. Атеросклероз), с полной или частичной закупоркой сосудистого просвета (см. Тромбоз , Эмболия).

Ослабление кровотока в отдельных артериях вследствие увеличения сопротивления в них не обязательно ведет к уменьшению снабжения органа кровью, т.к. при этом может иметь место приток крови по коллатералям.

Если же коллатеральный приток крови недостаточен, то в соответствующих участках ткани (или органа) возникает .

Роль нарушений функции венозной системы в общих расстройствах К. обусловлена их емкостной функцией. Вены осуществляют крови всех органов. Сопротивление кровотоку в венах очень низкое и может только возрастать, например при их сдавлении или закупорке тромбом. При этом затрудняется отток крови из микроциркуляторной системы соответствующего органа, что может сопровождаться развитием венозного застоя.

Микроциркуляторные нарушения имеют весьма существенное значение, т.к. в организме не происходит ни одного физиологического или патологического процесса без участия системы микроциркуляции (Микроциркуляция). Микроциркуляторное русло включает в себя капилляры, ветвления соответствующих мелких артерий и вен. Основной функцией этих сосудов является обеспечение адекватного кровоснабжения определенных участков ткани, которое при нормальных условиях соответствует ее метаболическим потребностям. Изменения притока крови со стороны артерий в капилляры могут вызывать такие нарушения микроциркуляции, как артериальная или ишемия. Артериальная гиперемия возникает при расширении артериальных сосудов микроциркуляторного русла. давлений и скорость кровотока в капиллярах при этом увеличиваются. эритроцитов в крови (), протекающей по микроциркуляторному руслу, и количество функционирующих капилляров растут. Внутрикапиллярное давление повышается, это способствует переходу воды из крови в , что при определенных условиях может привести к отеку ткани.

При констрикции приводящих артерий или возникновении препятствий для кровотока в их просвете в микроциркуляторном русле развивается ишемия, при которой основные параметры микроциркуляции изменяются в противоположном направлении: линейная скорость кровотока и гематокрит в капиллярах понижаются, приводя к недостаточности снабжения тканей кислородом, - возникает Гипоксия . Внутрикапиллярное давление падает, и количество функционирующих капилляров сокращается. При этом уменьшается доставка энергетических и пластических материалов в ткани, а продукты обмена веществ накапливаются в них. Если коллатеральный приток крови не устраняет дефицита кровоснабжения, то нарушается ткани и развиваются различные патологические изменения вплоть до некроза.

При затруднении оттока крови в венозную систему отмечаются типичные для венозного застоя нарушения микроциркуляции. Градиент кровяного давления в капиллярах понижается, что приводит к значительному замедлению в них кровотока. При этом снабжение тканей кислородом и другими энергетическими веществами уменьшается, а продукты обмена веществ не удаляются и задерживаются в них. В результате изменяются механические свойства ткани: ее растяжимость растет, а упругость падает. При таких условиях резко усиливается фильтрация жидкости из капилляров в и развивается отек.

Микроциркуляция может нарушаться также независимо от первичных изменений притока крови из артерий или ее оттока в вены. Это происходит, когда меняются реологические свойства крови вследствие усиления внутрисосудистой агрегации эритроцитов, причем кровоток в капиллярах замедляется в разной степени, вплоть до его полной остановки - развития стаза.

Нарушения функции сердечно-сосудистой системы в могут быть вызваны воздействием разнообразных патогенных факторов на сердце, артерии, капилляры и вены, а также на циркулирующую в них кровь непосредственно или опосредованно - через нейрогуморальные механизмы. Поэтому различные нарушения функции вегетативной нервной системы, желез внутренней секреции, а также синтеза и превращений в организме разных физиологически активных веществ вызывают нарушения в системе К. При этом нейрогуморальные факторы, участвующие в регуляции нормальной работы сердца, в определенных условиях также вызывают нарушения его деятельности. Величина общего АД в большой степени зависит от влияний нервных и гуморальных факторов, действующих и на сердечную деятельность, и на тонус стенок периферических артерий.

Нейрогуморальные факторы, специфически действующие на артерии тех или иных органов, могут становиться причиной нарушений кровоснабжения тех или иных органов. Необходимым условием для этого является местное образование или специфическое действие таких физиологически активных веществ, как и серотонин, способствующие развитию спазма крупных артерий, снабжающих кровью какой-либо , например .

Компенсация при нарушениях кровообращения. При возникновении каких-либо нарушений К. обычно быстро наступает его функциональная . Компенсация осуществляется прежде всего теми же механизмами регулирования, что и в норме. На ранних стадиях нарушений К. их компенсация происходит без каких-либо существенных сдвигов в структуре сердечно-сосудистой системы. Структурные изменения тех или иных частей системы кровообращения (например, миокарда, развитие артериальных или венозных коллатеральных путей) возникают обычно позже и направлены на улучшение работы механизмов компенсации.

Компенсация возможна за счет усиления сокращений миокарда, расширения полостей сердца, а также гипертрофии сердечной мышцы. Так, при затруднении изгнания крови из желудочка, например при стенозе устья аорты или легочного ствола, реализуется резервная мощность сократительного аппарата миокарда, что способствует усилению силы сокращения. При недостаточности клапанов сердца в каждую следующую фазу сердечного цикла часть крови возвращается в обратном направлении. При этом развивается полостей сердца, носящая компенсаторный характер. Однако чрезмерная дилатация создает неблагоприятные условия для работы сердца.

Повышение общего АД, вызванное увеличением общего периферического сопротивления, компенсируется, в частности, за счет усиления работы сердца и создания такой разности давлений между левым желудочком и аортой, которая способна обеспечить выброс в аорту всего систолического объема крови.

В ряде органов, особенно в головном мозге, при повышении уровня общего АД начинают функционировать компенсаторные механизмы, благодаря которым кровяное давление в сосудах мозга поддерживается на нормальном уровне.

При увеличении сопротивления в отдельных артериях (вследствие ангиоспазма, тромбоза, эмболии и т.д.) нарушение кровоснабжения соответствующих органов или их частей может быть компенсировано за счет коллатерального притока крови. В головном мозге коллатеральные пути представлены в виде артериальных анастомозов в области виллизиева круга и в системе пиальных артерий на поверхности больших полушарий. Артериальные коллатерали хорошо развиты и в сердечной мышце. Помимо артериальных анастомозов важную роль для коллатерального притока крови играет их функциональная дилатация, значительно уменьшающая сопротивление кровотоку и способствующая притоку крови в ишемизированную область. Если в расширившихся коллатеральных артериях кровоток оказывается усиленным в течение длительного времени, то наступает постепенная их перестройка, калибр артерий возрастает, так что в дальнейшем они могут полностью обеспечивать органа в той же степени, что и основные артериальные стволы.

При увеличении сопротивления в отдельных венозных сосудах (при тромбозе, сдавлении вен и т.д.) коллатеральный отток крови осуществляется за счет широкой сети анастомозов, имеющейся в венозной системе. Однако при недостаточности кровотока по коллатеральным путям, особенно при их тромбозе, наступает оттока крови с венозным застоем в соответствующих органах.

Недостаточность кровообращения. Этиология, и клинические проявления недостаточности К. отличаются разнообразием. Общим для них является наличие дисбаланса между потребностью в кислороде, питательных веществах и их доставкой с кровью. Конкретные причины такого дисбаланса, механизм его возникновения и признаки проявления (общие и местные) могут быть различны. Существует и более узкое понимание недостаточности К., полностью соответствующее значению терминов « » и «хроническая сердечная недостаточность». Настаивая на понимании недостаточности К. как эквивалента сердечной недостаточности, обычно ссылаются на то, что при этом патологическом состоянии всегда оказываются затронутыми функции сосудистой системы, в частности отмечается сосудистая на различных уровнях, например, при такой форме сердечной недостаточности, как (см. Инфаркт миокарда), наблюдаются разнообразные сосудистые реакции: повышение тонуса резистивных сосудов в первой фазе шока и резкое падение во второй. При хронической сердечной недостаточности (Сердечная недостаточность) также выявляются различные изменения периферического сосудистого сопротивления и венозного тонуса, связанные с гипоксией артериальных стенок, длительными застойными явлениями в венозной системе и т.д., что свидетельствует не только о недостаточности кровообращения, но и о сердечно-сосудистой недостаточности. Наряду с этими терминами иногда используются термины « » и « ». Однако большинство советских кардиологов рекомендуют применять термин «сердечная недостаточность». При этом отмечают, что первичным этиологическим звеном в подобных случаях является снижение насосной функции сердца, а те или иные изменения со стороны сосудистого тонуса имеют в этих случаях вторичный характер. Говорить о сердечно-сосудистой недостаточности можно лишь тогда, когда сердца и тонус сосудов нарушаются одновременно, например под действием того или иного токсического фактора. Критически следует относиться и к понятию «декомпенсация сердечной деятельности». На различных стадиях сердечной недостаточности идет не о декомпенсации, а, напротив, о включении тех или иных компенсаторных механизмов, которые в здоровом организме при данном уровне обменных процессов не функционируют. Так, на первой стадии сердечной недостаточности наблюдается учащение сердечных сокращений в покое, в результате чего увеличивается сердечный выброс, что позволяет обеспечить жизненные потребности организма, несмотря на снижение насосной функции сердца. По существу лишь терминальную стадию сердечной недостаточности можно рассматривать как декомпенсацию, когда мобилизация всех компенсаторных механизмов не в состоянии обеспечить жизнедеятельность организма.

Генерализованная недостаточность К. включает также различные формы острой и хронической сосудистой недостаточности, такие как Обморок , Коллапс, Шок, длительное снижение артериального давления.

Недостаточность К. нередко носит регионарный характер и проявляется в виде нарушений кровотока, вызываемых сосудистой непроходимостью в результате экстравазальных компрессионных процессов, развития внутрисосудистых препятствий кровотоку (например, в результате атеросклероза сосудов, васкулитов, эмболии, тромбоза, сосуда) и, наконец, изменений сосудистого тонуса (чаще всего спазма артерий и артериол и снижения тонуса вен). Клиническое значение регионарной недостаточности К. зависит от локализации поражения сосудистой системы и от степени развившихся при этом нарушений кровоснабжения. Особое значение имеет Коронарная недостаточность , расстройства артериального кровоснабжения мозга (см. Мозговое кровообращение), сосудов конечностей (см. Облитерирующие поражения сосудов конечностей) и др. Вообще же нарушение кровотока по любой артерии всегда представляет опасность для функции васкуляризируемого органа, если только оно не компенсируется достаточно развитыми коллатералями. В патогенезе регионарных проявлений недостаточности К. большую роль играют расстройства в системе микроциркуляции: спазмы и дистония артериол, стазы в капиллярной системе, нарушение тонуса венул вследствие гипоксии и выделения в кровяное русло биологически активных метаболитов.

Из форм недостаточности К., развивающихся в венозной системе, чаще всего встречаются нарушения оттока крови (венозного возврата) в результате Тромбофлебит а, а также снижения венозного тонуса (например, венозной гипотензии в венах нижних конечностей у лиц пожилого возраста).

Методы исследования кровообращения . Существует большое число различных методов, позволяющих оценивать те или иные характеристики и распределения крови в организме, а также функцию звеньев, осуществляющих эти процессы. При этом решаются две главные задачи: установление общих закономерностей функционирования сердечно-сосудистой системы и выявление индивидуальных функциональных особенностей К., что необходимо для практических целей, в частности для диагностики нарушений кровообращения.

Методы исследования К. делят на инвазивные (кровавые) и неинвазивные (бескровные). Структуру различных отделов сердечно-сосудистой системы оценивают с помощью различных рентгенологических методов (см. Ангиография , Коронарография и др.), ультразвуковой диагностики (Ультразвуковая диагностика), радионуклидной диагностики (Радионуклидная диагностика), термографии (Термография) и др. Для функционального исследования К. используют прямые измерения кровяного давления (Кровяное давление) и объемной скорости кровотока, или расхода крови. С этой же целью применяют методы косвенного (атравматичного) определения различных параметров гемодинамики. Среди них наибольшее распространение получили (оценка гемодинамики путем регистрации торсионных движений грудной клетки); Баллистокардиография (регистрация синкардиальных движений тела); Эхокардиография (регистрация клапанно-мышечных движений сердца) и др. Для исследования кровообращения используют также на основе вычислительной техники.

Библиогр.: Власов Ю.А. кровообращения человека, Новосибирск, 1985; Джонсон П. Периферическое кровообращение, . с англ., М., 1982; Руководство по кардиологии, под ред. Е.И. Чазова, т. 2, 1982; Руководство по физиологии: кровообращения. Физиология сосудистой системы, под ред. Б.И. Ткаченко, с. 56, Л., 1984; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, пер. с англ., т. 3, М., 1986; организма, под ред. К.В. Судакова, М., 1987.

II Кровообраще́ние (circulatio, circulatio sanguinis)

перемещение крови в кровеносной системе, обеспечивающее обмен веществ в тканях организма.

Кровообраще́ние вспомога́тельное ( .: К. параллельное - нрк, вспомогательная - нрк) - искусственное К., способствующее улучшению и стабилизации естественного К. при сердечной недостаточности.

Кровообраще́ние желто́чное (с. vitellina) - К. в системе пупочно-брыжеечных сосудов между зародышем на ранних стадиях развития (2-6 недель) и желточным мешком.

Кровообраще́ние иску́сственное (с. artificialis; син.: К. экстракорпоральное, перфузия) - К., обеспечиваемое путем полного или частичного замещения деятельности сердца работой специальных аппаратов.

Кровообраще́ние иску́сственное о́бщее (син.: ) - К. и., при котором полностью замешаются функции сердца и легких.

История открытия роли сердца и системы кровообращения

Эта капелька крови, то появлявшаяся,
то вновь исчезавшая, казалось,
колебалась между бытием и бездной,
и это был источник жизни.
Она красная! Она бьется. Это сердце!

У.Гарвей

Взгляд в прошлое

Врачей и анатомов древности интересовала работа сердца, его строение. Это подтверждается сведениями о строении сердца, приведенными в древних рукописях.

В папирусе Эберса* «Тайная книга врача» есть разделы «Сердце» и «Сосуды сердца».

Гиппократ (460–377 до н.э.) – великий греческий врач, которого называют отцом медицины, писал о мышечном строении сердца.

Греческий ученый Аристотель (384–322 до н.э.) утверждал, что самый важный орган человеческого тела – сердце, образующееся у плода раньше других органов. На основании наблюдений о наступлении смерти после остановки сердца он сделал вывод, что сердце является мыслительным центром. Он указывал, что сердце содержит воздух (так называемую «пневму» – таинственный носитель душевных процессов, проникающий в материю и оживляющий ее), распространяющийся по артериям. Мозгу Аристотель отводил второстепенную роль органа, предназначенного для образования жидкости, охлаждающей сердце.

Теории и учение Аристотеля нашли последователей среди представителей Александрийской школы, из которой вышли многие знаменитые врачи Древней Греции, в частности Эразистрат, описавший клапаны сердца, их назначение, а также сокращение сердечной мышцы.

Древнеримский врач Клавдий Гален (131–201 до н.э.) доказал, что в артериях течет кровь, а не воздух. Но кровь в артериях Гален находил только у живых животных. У мертвых артерии всегда были пусты. На основании данных наблюдений он создал теорию, согласно которой кровь зарождается в печени и через полые вены распределяется по нижней части тела. По сосудам кровь движется приливами: вперед–назад. Верхние части тела получают кровь из правого предсердия. Между правым и левым желудочками есть сообщение через стенки: в книге «О назначении частей человеческого тела» он привел сведения об овальном отверстии в сердце. Гален внес свою «лепту в копилку предрассудков» в учении о кровообращении. Подобно Аристотелю, он полагал, что кровь наделена «пневмой».

По теории Галена артерии не играют никакой роли в работе сердца. Однако несомненной его заслугой было открытие основ строения и работы нервной системы. Ему принадлежит первое указание на то, что мозг и позвоночный столб – источники деятельности нервной системы. Вопреки высказыванию Аристотеля и представителей его школы он утверждал, что «человеческий мозг есть обитель мысли и убежище души».

Авторитет ученых древности был неоспорим. Покушаться на установленные ими законы считалось святотатством. Если Гален утверждал, что кровь перетекает из правой половины сердца в левую, то это принималось за истину, хотя доказательств этому не было. Однако прогресс в науке остановить нельзя. Расцвет наук и искусств в эпоху Возрождения привел к пересмотру устоявшихся истин.

Важный вклад в изучение строения сердца внес и выдающийся ученый и художник Леонардо да Винчи (1452–1519). Он интересовался анатомией человеческого тела и собирался написать многотомный иллюстрированный труд о его строении, но, к сожалению, не закончил его. Однако Леонардо оставил после себя записи многолетних систематических исследований, снабдив их 800 анатомическими эскизами с подробными объяснениями. В частности, он выделил в сердце четыре камеры, описал атриовентрикулярные клапаны (предсердно-желудочковые), их сухожильные хорды и сосочковые мышцы.

Из многих выдающихся ученых Возрождения необходимо выделить и Андреаса Везалия (1514–1564), талантливого анатома и борца за прогрессивные идеи в науке. Изучая внутреннее строение человеческого тела, Везалий установил множество новых фактов, смело противопоставив их ошибочным взглядам, укоренившимся в науке и имевшим многовековую традицию. Свои открытия он изложил в книге «О строении человеческого тела» (1543), в которой содержится тщательное описание проведенных анатомических секций, строения сердца, а также его лекции. Везалий опроверг взгляды Галена и других своих предшественников на строение человеческого сердца и на механизм кровообращения. Он интересовался не только строением органов человека, но и функциями, причем больше всего внимания уделил работе сердца и мозга.

Большая заслуга Везалия состоит в освобождении анатомии от связывавших ее религиозных предрассудков, средневековой схоластики – религиозной философии, согласно которой все научные исследования должны подчинятся религии и слепо следовать трудам Аристотеля и других древних ученых.

Ренальдо Коломбо (1509(1511)–1553) – ученик Везалия – считал, что кровь из правого предсердия сердца попадает в левое.

Андреа Чезальпино (1519–1603) – также один из выдающихся ученых эпохи Возрождения, врач, ботаник, философ, предложил собственную теорию кровообращения человека. В своей книге «Перипатические рассуждения» (1571) он дал правильное описание малого круга кровообращения. Можно сказать, что ему, а не Уильяму Гарвею (1578–1657), выдающемуся английскому ученому и врачу, внесшему наибольший вклад в исследование работы сердца, должна принадлежать слава открытия кровообращения, а заслуга Гарвея состоит в развитии теории Чезальпино и ее доказательстве соответствующими опытами.

Ко времени появления на «арене» Гарвея знаменитый профессор Университета в Падуе Фабрициус Аквапенденте нашел в венах особые клапаны. Однако ответа на вопрос, для чего они нужны, он не дал. Гарвей взялся за разрешение этой загадки природы.

Первый опыт молодой медик поставил на себе. Он перевязал собственную руку и стал ждать. Прошло всего несколько минут, и рука стала отекать, жилы набухли и посинели, кожа стала темнеть.

Гарвей догадался, что повязка задерживает кровь. Но какую? Ответа пока не было. Он решил провести опыты на собаке. Заманив куском пирога уличную собаку в дом, он ловко накинул шнурок на лапу, захлестнул его и стянул. Лапа начала вздуваться, пухнуть ниже перевязанного места. Снова подманив доверчивого пса, Гарвей схватил его за другую лапу, которая также оказалась затянутой тугой петлей. Через несколько минут Гарвей опять подозвал собаку. Несчастное животное, надеясь на помощь, в третий раз доковыляло до своего мучителя, который сделал на лапе глубокий разрез.

Вздувшаяся вена ниже перевязки была перерезана и из нее закапала густая темная кровь. На второй лапе врач сделал разрез чуть выше перевязки, и из него ни одной капли крови не вытекло. Этими опытами Гарвей доказал, что кровь в венах движется в одном направлении.

Со временем Гарвей составил схему кровообращения по результатам секций, произведенных на 40 различных видах животных. Он пришел к выводам, что сердце – мышечный мешок, действующий как насос, нагнетающий кровь в кровеносные сосуды. Клапаны допускают ток крови только в одном направлении. Толчки сердца – это последовательные сокращения мышц его отделов, т.е. внешние признаки работы «насоса».

Гарвей пришел к совершенно новому выводу о том, что поток крови проходит через артерии и возвращается в сердце по венам, т.е. в организме кровь движется по замкнутому кругу. В большом круге она движется от центра (сердца) к голове, к поверхности тела и ко всем его органам. В малом круге кровь движется между сердцем и легкими. В легких состав крови изменяется. Но как? Гарвей не знал. Воздуха в сосудах нет. Микроскоп еще не был изобретен, поэтому проследить путь крови в капиллярах он не мог, как не мог и выяснить, как соединяются между собой артерии и вены.

Таким образом, Гарвею принадлежит доказательство того, что кровь в человеческом организме непрерывно обращается (циркулирует) всегда в одном и том же направлении и что центральной точкой кровообращения является сердце. Следовательно, Гарвей опроверг теорию Галена о том, что центром кровообращения является печень.

В 1628 г. Гарвей опубликовал трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в предисловии которого писал: «То, что я излагаю так ново, что я боюсь, не будут ли люди моими врагами, ибо раз принятые предрассудки и учения глубоко укореняются во всех».

В своей книге Гарвей точно описал работу сердца, а также малый и большой круги кровообращения, указал, что во время сокращения сердца кровь из левого желудочка поступает в аорту, а оттуда по сосудам все меньшего и меньшего сечения доходит до всех уголков тела. Гарвей доказал, что «сердце ритмически бьется до тех пор, пока в организме теплится жизнь». После каждого сокращения сердца наступает пауза в работе, во время который этот важный орган отдыхает. Правда, Гарвей не смог определить, зачем нужно кровообращение: для питания или для охлаждения организма?

Уильям Гарвей рассказывает Карлу I
о циркуляции крови у животных

Свой труд ученый посвятил королю, сравнив его с сердцем: «Король – сердце страны». Но эта маленькая хитрость не спасла Гарвея от нападок ученых. Только впоследствии труд ученого был оценен по достоинству. Заслуга Гарвея еще в том, что он догадался о сосуществовании капилляров и, собрав воедино разрозненные сведения, создал целостную, истинно научную теорию кровообращения.

В XVII в. в естественных науках произошли события, коренным образом изменившие многие прежние представления. Одним из них было изобретение микроскопа Антони ван Левенгуком. Микроскоп позволил ученым увидеть микромир и тонкое устройство органов растений и животных. Сам Левенгук с помощью микроскопа открыл микроорганизмы и клеточное ядро в красных кровяных тельцах лягушки (1680).

Последнюю точку в разгадке тайны системы кругов кровообращения поставил итальянский врач Марчелло Мальпиги (1628–1694). Все началось с его участия в собраниях анатомов в доме профессора Борели, на которых проходили не только научные диспуты и чтения докладов, но и производились вскрытия животных. На одном из таких собраний Мальпиги вскрыл собаку и показал придворным дамам и кавалерам, посещавшим эти собрания, устройство сердца.

Герцог Фердинанд, интересовавшийся этими вопросами, попросил вскрыть живую собаку, чтобы посмотреть работу сердца. Просьба была выполнена. Во вскрытой грудной клетке левретки мерно сокращалось сердце. Сжималось предсердие – и резкая волна пробегала по желудочку, приподнимая его тупой конец. В толстой аорте также были видны сокращения. Мальпиги сопровождал вскрытие объяснениями: из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек…, из него переходит в аорту…, из аорты – в тело. Одна из дам спросила: «А как кровь попадает в вены?» Ответа не было.

Мальпиги суждено было разгадать последнюю тайну кругов кровообращения. И он это сделал! Ученый принялся за исследования, начав с легких. Взял стеклянную трубку, приладил ее к бронхам кошки и принялся в нее дуть. Но сколько ни дул Мальпиги, воздух никуда из легких не пошел. Как же он попадает из легких в кровь? Вопрос оставался нерешенным.

Ученый наливает ртуть в легкое, надеясь, что своей тяжестью она прорвется в кровеносные сосуды. Ртуть растянула легкое, на нем появилась трещинка, и блестящие капельки покатились по столу. «Сообщения между дыхательными трубочками и кровеносными сосудами нет» – сделал вывод Мальпиги.

Теперь он принялся изучать артерии и вены с помощью микроскопа. Мальпиги первый использовал микроскоп в исследованиях кровообращения. При 180-кратном увеличении он увидел то, чего не мог увидеть Гарвей. Разглядывая препарат легких лягушки под микроскопом, он заметил пузырьки воздуха, окруженные пленкой, и мелкие кровеносные сосуды, разветвленную сеть капиллярных сосудов, соединявших артерии с венами.

Мальпиги не просто ответил на вопрос придворной дамы, но довел до конца работу, начатую Гарвеем. Ученый категорически отверг теорию Галена об охлаждении крови, но и сам сделал неправильный вывод о перемешивании крови в легких. В 1661 г. Мальпиги опубликовал результаты наблюдений над строением легкого, впервые дал описание капиллярных сосудов.

Последнюю точку в учении о капиллярах поставил наш соотечественник, анатом Александр Михайлович Шумлянский (1748–1795). Он доказал, что артериальные капилляры непосредственно переходят в некие «промежуточные пространства», как полагал Мальпиги, и что сосуды на всем протяжении – замкнуты.

Впервые о лимфатических сосудах и их связи с кровеносными сообщил итальянский исследователь Гаспар Азели (1581–1626).

В последующие годы анатомы открыли ряд образований. Евстахий обнаружил в устье нижней полой вены специальную заслонку, Л.Бартелло – проток, соединяющий во внутриутробном периоде левую легочную артерию с дугой аорты, Лоуэр – фиброзные кольца и межвенозный бугорок в правом предсердии, Тебезий – наименьшие вены и заслонку венечного синуса, Вьюсан написал ценный труд о структуре сердца.

В 1845 г. Пуркинье опубликовал исследования о специфических мышечных волокнах, проводящих возбуждение по сердцу (волокна Пуркинье), чем положил начало изучению его проводящей системы. В.Гис в 1893 г. описал предсердно-желудочковый пучок, Л.Ашоф в 1906 г. совместно с Таварой – атриовентрикулярный (предсердно-желудочковый) узел, А.Кис в 1907 г. совместно с Флексом описал синусно-предсердный узел, Ю.Тандмер в начале XX столетия провел исследования по анатомии сердца.

Большой вклад в изучение иннервации сердца внесли отечественные ученые. Ф.Т. Бидер в 1852 г. обнаружил в сердце лягушки скопления нервных клеток (узел Бидера). А.С. Догель в 1897–1890 гг. опубликовал итоги исследований строения нервных ганглиев сердца и нервных окончаний в нем. В.П. Воробьев в 1923 г. провел ставшие классическими исследования нервных сплетений сердца. Б.И. Лаврентьев изучил чувствительность иннервации сердца.

Серьезные исследования физиологии сердца начались спустя два века после открытия У.Гарвеем насосной функции сердца. Важнейшую роль сыграло создание К.Людвигом кимографа и разработка им метода графической регистрации физиологических процессов.

Важное открытие влияния блуждающего нерва на сердце было сделано братьями Веберами в 1848 г. Затем последовали открытия братьями Ционами симпатического нерва и исследование его влияния на сердце И.П. Павловым, выявление гуморального механизма передачи нервных импульсов на сердце О.Леви в 1921 г.

Все эти открытия позволили создать современную теорию строения сердца и кровообращения.

Сердце

Сердце – мощный мышечный орган, расположенный в грудной клетке между легкими и грудиной. Стенки сердца образованы мышцей, свойственной только сердцу. Сердечная мышца сокращается и иннервируется автономно и не подвержена утомлению. Сердце окружено перикардом – околосердечной сумкой (конусовидный мешок). Наружный слой перикарда состоит из нерастяжимой белой фиброзной ткани, внутренний – из двух листков: висцерального (от лат. viscera – внутренности, т.е относящийся к внутренним органам) и париетального (от лат. parietalis – стенной, пристеночный).

Висцеральный листок сращен с сердцем, париетальный – с фиброзной тканью. В щель между листками выделяется перикардиальная жидкость, уменьшающая трение между стенками сердца и окружающими тканями. Надо отметить, что неэластичный в целом перикард препятствует излишнему растяжению сердца и переполнению его кровью.

Сердце состоит из четырех камер: двух верхних – тонкостенных предсердий – и двух нижних – толстостенных желудочков. Правая половина сердца полностью отделена от левой.

Функция предсердий состоит в сборе и задержке крови на короткое время, пока она не перейдет в желудочки. Расстояние от предсердий до желудочков очень мало, следовательно, предсердиям не нужно сокращаться с большой силой.

В правое предсердие поступает дезоксигенированная (обедненная кислородом) кровь из системного круга, в левое – насыщенная кислородом кровь из легких.

Мышечные стенки левого желудочка приблизительно в три раза толще стенок правого желудочка. Эта разница объясняется тем, что правый желудочек снабжает кровью только легочный (малый) круг кровообращения, в то время как левый гонит кровь по системному (большому) кругу, снабжающему кровью все тело. Соответственно кровь, поступающая в аорту из левого желудочка, находится под значительно большим давлением (~105 мм рт. ст.), чем кровь, поступающая в легочную артерию (16 мм рт. ст).

При сокращении предсердий кровь выталкивается в желудочки. Происходит сокращение кольцевых мышц, расположенных при впадении легочных и полых вен в предсердия и перекрывающих устья вен. В результате кровь не может оттекать назад в вены.

Левое предсердие отделено от левого желудочка двустворчатым клапаном, а правое предсердие от правого желудочка – трехстворчатым клапаном.

К створкам клапанов со стороны желудочков прикреплены прочные сухожильные нити, другим концом прикрепленные к конусовидным сосочковым (папиллярным) мышцам – выростам внутренней стенки желудочков. При сокращении предсердий клапаны открываются. При сокращении желудочков створки клапанов плотно смыкаются, не давая крови возвратиться в предсердия. Одновременно сокращаются и сосочковые мышцы, натягивая сухожильные нити, не давая выворачиваться клапанам в сторону предсердий.

У оснований легочной артерии и аорты находятся соединительнотканные карманы – полулунные клапаны, пропускающие кровь в эти сосуды и препятствующие ее возвращению в сердце.

Продолжение следует

* Найден и опубликован в 1873 г. немецким египтологом и писателем Георгом Морисом Эберсом. Содержит около 700 магических формул и народных рецептов для лечения от различных болезней, а также избавления от мух, крыс, скорпионов и т.п. В папирусе удивительно точно описана кровеносная система.

Инструкция

У человека, млекопитающих и птиц сердце четырехкамерное, сплошная продольная перегородка разделяет его на правую и левую половины, каждая из которых делится на две камеры - предсердие и желудочек. Эти две камеры сообщаются между собой отверстиями, оснащенными створчатыми клапанами. Клапаны способны открываться в одном направлении, поэтому они пропускают кровь только из в желудочки.

Сердце находится в грудной полости, его окружает соединительнотканная оболочка, которую называют околосердечной сумкой. Две его трети располагаются в левой части грудной полости, а одна треть - в правой. Околосердечная сумка защищает сердце, слизистый секрет, который она выделяет, уменьшает трение при сокращении.

Артериями называют сосуды, по которым кровь перемещается от сердца к органам и тканям, а венами - по которым она доставляется к сердцу. Тонкие артерии (артериолы) и вены (венулы) соединяются между собой сетью кровеносных капилляров.

Нижняя и верхняя полые вены впадают в правое предсердие, а две легочные - в левое. Благодаря работе створчатых и полулунных клапанов ток крови в сердце идет только в одном направлении - из предсердий в желудочки. Из кровь поступает в легочный ствол и аорту.

Сердечный цикл - это период, в течение которого происходит одно сокращение сердца и его последующее расслабление. Систолой называют сокращение сердечной мышцы, а диастолой - ее расслабление. Цикл включает в себя три фазы: сокращение предсердий (0,1 с), сокращение желудочков (0,3 с), а также общее расслабление предсердий и желудочков (0,4 с).

Ритмические сокращения и расслабления предсердий и желудочков обеспечивают движение крови в одном направлении, из желудочков она поступает в малый (легочный) и большой (туловищный) круги кровообращения.

В левом желудочке начинается большой круг кровообращения. Артериальная кровь поступает в аорту, самую крупную артерию. Аорта разветвляется на более мелкие артерии, которые несут кровь к органам. Артерии разделяются на более мелкие сосуды - артериолы, они переходят в сеть капилляров, которые пронизывают все ткани и доставляют им кислород, а также питательные вещества. После чего венозная кровь собирается в два больших сосуда - верхнюю и нижнюю полые вены, они вливаются в правое предсердие.

В правом желудочке берет свое начало малый круг кровообращения. Из желудочка выходит артериальные легочный ствол, разделяющийся на артерии, которые несут кровь к легким. Крупные артерии разветвляются на более мелкие артериолы, которые затем переходят в сеть капилляров. Они оплетают стенки альвеол, где осуществляется обмен газами. Затем кровь, насыщенная кислородом, попадает в левое предсердие. В венах малого круга кровообращения течет артериальная кровь, а в ее артериях - венозная.

При этом циркулирует не весь объем крови организма, значительная ее часть находится в селезенке, печени, легких и подкожных сосудистых сплетениях, которые образуют кровяное депо. Оно позволяет быстро обеспечить ткани и органы кислородом в экстренных ситуациях.