Кровеносная система у земноводных замкнутая. Сколько кругов кровообращения у лягушки. Пищеварительная система земноводных

Сердце у всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца имеется венозная пазуха. Она принимает венозную кровь и сообщается с правым предсердием. К сердцу примыкает артериальный конус, в него кровь изливается из желудочка. Артериальный конус имеет спиральный клапан, участвующий в распределении крови в выходящие из него три пары сосудов. Сердечный индекс (отношение массы сердца к массе тела в процентах) варьирует и зависит от двигательной активности животного. Так, у сравнительно мало перемещающихся травяной и зеленой лягушек он равен 0,35-0,55%, а у полностью наземной (кроме периода размножения) и активной зеленой жабы - 0,99%.

Кровеносная система земноводных

У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна системе рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек; имеется артериальный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жаберных артерий. Первые три распадаются на капилляры во внутренних и наружных жабрах; жаберные капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящая артерия первой жаберной дуги распадается на сонные артерии, снабжающие кровью голову. Вторая и третья выносящие жаберные артерии сливаются в правый и левый корни аорты, которые объединяются в спинную аорту. Четвертая пара приносящих жаберных артерий на капилляры не распадается (на четвертой жаберной дуге не развиваются ни наружные, ни внутренние жабры) и впадает в корни спинной аорты. Образование и развитие легких сопровождается перестройкой кровеносной системы.

Продольная перегородка разделяет предсердие на правое и левое, превращая сердце в трехкамерное. Редуцируется капиллярная сеть приносящих жаберных артерий и первая превращается в сонные артерии, вторая пара дает начало дугам (корням) спинной аорты, третья редуцируется (сохраняется у хвостатых), а четвертая пара превращается в кожно-легочные артерии. Преобразуется и периферическая кровеносная система, приобретающая промежуточный характер между типично водной (рыбы) и типично наземной (пресмыкающиеся) схемами. Наибольшая перестройка имеет место у бесхвостых земноводных.

Дыхательная система. Во взрослом состоянии большинство амфибий дышат легкими и через кожу. Во время длительного нахождения в воде у амфибий осуществляется только кожное дыхание. Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр. Механизм легочного дыхания в связи с отсутствием грудной клетки весьма своеобразен. Ротоглоточная плоскость работает как насос - нагнетательный тип легочного дыхания.

Дыхательная система . В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа, в которой находится большое количество капилляров. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеистая. На стенках парных мешковидных легких имеется разветвленная сеть кровеносных сосудов. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротовой полости, когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости. Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в легкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок. У разных видов земноводных через легкие поступает 35-75 %, через кожу - 15-55 и через слизистую оболочку ротоглоточной полости - 10-15 % кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55 %, через кожу - 45-65 % углекислого газа. У самцов имеются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Земноводные относятся в классу четвероногих позвоночных животных, всего в данный класс входит порядка шести тысяч семисот видов животных, среди которых лягушки, саламандры и тритоны. Данный класс считается немногочисленным. Двадцать восемь видов насчитывается в России и двести сорок семь видов на Мадагаскаре.

Земноводные относятся к наземным примитивным позвоночным, они занимают промежуточное положение между водными позвоночными и наземными, потому что размножаются и развиваются большинство видов в водной среде, а особи, которые повзрослели начинают жить на суше.

У земноводных есть лёгкие , которыми они дышат, кровообращение состоит из двух кругов, а сердце трёхкамерное. Кровь у земноводных разделяется на венозную и артериальную. Передвижение земноводных происходит с помощью пятипалых конечностей, а суставы они имеют шарообразные. Позвоночник с черепом сочленяются подвижно. Хрящ нёбно-квадратный срастается с аутостилией, а гимандибуляр становится слуховой косточкой. Слух у земноводных более совершенен нежели, у рыб: помимо внутреннего уха есть ещё среднее. Глаза приспособились хорошо видеть на разном расстоянии.

На суше земноводные жить не приспособлены до конца - это видно по всем органам. Температура земноводных зависит от того, какая влажность и температура окружающей их среды. Их возможности ориентироваться и передвигаться по суше ограниченны.

Кровообращение и кровеносная система

Земноводные имеют трёхкамерное сердце , состоит оно из желудочка и предсердий в количестве двух штук. У хвостатых и безногих правое и левое предсердия не полностью разделены. Бесхвостые имеют полную перегородку между предсердиями, однако у земноводных есть одно общее отверстие, которое соединяет желудочек с обоими предсердиями. Кроме этого, в сердце земноводных есть венозная пазуха, которая принимает кровь венозную и происходит её сообщение с правосторонним предсердием. Артериальный конус примыкает к сердцу, из желудочка в него изливается кровь.

У артериального конуса есть спиралевидный клапан , который распределяет кровь по трём парам сосудов. Индексом сердца является отношение сердечной массы к процентной массе тела, он зависит от того, насколько животное активное. Например, травяная и зелёная лягушка перемещается очень мало и сердечный индекс равен меньше половины процента. А у активной, наземной жабы практически один процент.

У земноводных личинок кровообращение имеет один круг, их система кровоснабжение похожа на рыб: одно предсердие в сердце и желудочек, есть конус артериальный, разветвляемый на 4 пары артерий жаберных. Первые три артерии распадаются на капилляры в наружных и внутренних жабрах, а капилляры жаберные сливаются в жаберных артериях. Артерия, выносящая первой дуги жаберной, распадается на артерии сонные, которые снабжают голову кровью.

Происходит сливание второй и третьей выносящих жаберных артерий с правыми и левыми корнями аорты и происходит соединение их в спинной аорте. Последняя пара артерий жаберных не распадается на капилляры, потому что на четвёртой дуге на внутренние и наружные жабры, происходит впадение в корни аорты спины. Развитие и образование лёгких происходит в сопровождении кровеносной перестройки.

Предсердие разделяется продольной перегородкой на левое и правое, делая сердце трёхкамерным. Сеть из капилляров редуцируется и превращается в артерии сонные, а корни спинной аорты берут начало у вторых пар, у хвостатых идёт сохранение третьей пары, четвёртая же пара превращается в артерии кожно-лёгочные. Кровеносная периферическая система тоже преобразуется и приобретает характер промежуточный между наземной схемой и водной. Самая большая перестройка происходит у земноводных бесхвостых.

Взрослые земноводные имеют трёхкамерное сердце: один желудочек и предсердия в количестве двух штук. Венозная тонкостенная пазуха примыкает к предсердию с правой стороны, а конус артериальный отходит от желудочка. Можно сделать вывод, что сердце имеет пять отделов. Существует общее отверстие, за счёт которого происходит открытие в желудочек обоих предсердий. Там же располагаются клапаны атро-вентрикулярные, они не дают крови проникнуть обратно в предсердие, когда происходит сокращение желудочка.

Происходит формирование ряда камер, которые сообщаются друг с другом за счёт мускулистых выростов желудочковых стенок - это не позволяет крови перемешиваться. От правого желудочка отходит конус артериальный, а спиралевидный конус расположен у него внутри. От этого конуса начинают отходить артериальные дуги в количестве трёх пар, сперва сосуды имеют общую оболочку.

Левая и правая кожно-лёгочные артерии отходят от конуса первыми. Затем начинают отходить корни аорты. Две жаберных дуги отделяют две артерии: подключичную и затылочно-позвоночную, они занимаются снабжением кровью передних конечностей и мускулатуру туловища, и сливаются в спинной аорте под столбом позвоночника. Спинная аорта отделяет кишечно-брыжечную мощную артерию (эта артерия занимается снабжением пищеварительной трубки кровью). Что касается других ответвлений, то кровь по спинной аорте в задние конечности и к другим органам.

Сонные артерии

Сонные артерии последними отходят от конуса артериального и распадаются на внутреннюю и наружную артерии. Кровь венозная из задних конечностей и отдела тела, находящегося сзади собирается седалищными и бедренными венами, которые сливаются в воротные почечные вены и распадаются на капилляры в почках, то есть образуется почечная воротная система. От левой и правой бедренных вен вены отходят и сливаются в вену брюшную непарную, которая идёт в печень по брюшной стенке, так происходит её распад на капилляры.

В воротной вене печени собирается кровь с вен всех отделов желудка и кишечника, в печени она распадается на капилляры. Происходит сливание почечных капилляров в вены, которые являются выносящими и впадающими в заднюю непарную полую вену, туда же впадают и вены, отходящие от половых желёз. Через печень проходит задняя полая вена, однако в печень не попадает кровь, которая в ней содержится, маленькие вены из печени впадают в неё, а она, в свою очередь, впадает в пазуху венозную. Все хвостатые земноводные и некоторые бесхвостые сохраняют кардинальные задние вены, впадение которых происходит в полые передние вены.

Которая окисляется в коже собирается в большой кожной вене, а кожная вена, в свою очередь, несёт венозную кровь попадает в вену подключичную прямо из вены плечевой. Происходит слияние подключичных вен с внутренними и наружными яремными венами в левую в полые передние вены, которые впадают в пазуху венозную. Кровь оттуда начинает поступать в предсердие справой стороны. В лёгочных венах из лёгких собирается артериальная кровь, а вены впадают в предсердие с левой стороны.

Артериальная кровь и предсердия

Когда дыхание лёгочное, смешенная кровь начинает собираться в предсердии справой стороны: она состоит из венозной и артериальной крови, венозная приходит из всех отделов по полым венам, а артериальная приходит по венам кожи. Артериальная кровь заполняет предсердие с левой стороны, кровь поступает из лёгких. Когда происходит одновременное сокращение предсердий, то в желудочек попадает кровь, воросты стенок желудка не дают крови перемешаться: в правом желудочке преобладает кровь венозная, а в левом артериальная.

От желудочка справой стороны отходит конус артериальный, поэтому когда желудочек сокращается в конус сперва поступает кровь венозная, которая заполняет кожные лёгочные артерии. Если желудочек продолжает сокращаться в артериальном конусе начинает возрастать давление, спиралевидный клапан начинает сдвигаться и открывает отверстия аортных дуг , в них смешенная кровь устремляется из центра желудочка. При полном сокращении желудочка артериальная кровь из левой половины попадает в конус.

В дуговые аорты и лёгочные кожные артерии она пройти не сможет, потому что в них уже есть кровь, которая сильным напором сдвигает спиралевидный клапан, открывая устья артерий сонных, туда потечёт артериальная кровь, которая будет направляться к голове. Если лёгочное дыхание долго выключено, например, во время зимовки под водой, в голову будит поступать больше венозной крови.

Кислород поступает в мозг в меньшем количестве, потому что происходит общее снижение работы обмена веществ и животное впадает в оцепенение. У земноводных, которые относятся к хвостатым часто между обоими предсердиями остаётся отверстие, а спиралевидный клапан конуса артериального развит слабо. Соответственно в артериальные дуги кровь поступает наиболее смешенная, нежели у бесхвостых земноводным.

Несмотря на то, что у земноводных кровообращение идёт по двум кругам , за счёт того, что желудочек один, он не позволяет им полностью разделиться. Строение такой системы напрямую связано с органами дыхания, которые имеют двойственное строение и соответствуют образу жизни, который ведут земноводные. Это даёт возможность жить как на суше, так и в воде проводить много времени.

Красный костный мозг

Красный костный мозг трубчатых костей начинает появляться у земноводных. Количество общей крови составляет до семи процентов от общего веса земноводного, а гемоглобин меняется от двух до десяти процентов или до пяти грамм на один килограмм массы, ёмкость кислорода в крови разнится от двух с половиной до тринадцати процентов, эти показатели по сравнению с рыбами выше.

У земноводных крупные эритроциты , однако их немного: от двадцати до семьсот тридцати тысяч на один кубический миллиметр крови. Показатель крови личинок ниже, чем у взрослых особей. У земноводных так же как и у рыб, уровень сахара в крови меняется в зависимости от времени года. Высшие значения показывает у рыб, а у земноводных хвостатых от десяти до шестидесяти процентов, в то время как у бесхвостых от сорока до восьмидесяти процентов.

Когда лето заканчивается наблюдается сильное повышение в крови углеводов, вовремя подготовке к зимовке, потому что углеводы скапливаются в мышцах и печени, а также в весеннее время, когда наступает период размножения и углеводы поступают в кровь. У земноводных существует механизм гормональной регуляции обмена углеводами, хотя он и несовершенный.

Три отряда земноводных

Земноводные разделяются на следующие отряды:

Артерии земноводных бывают следующих видов:

1. Артерии сонные - снабжают голову артериальной кровью.
2. Артерии кожно-лёгочные - к коже и лёгким несут кровь венозную.
3. Дуги аорты разносят кровь, которая является смешанной к оставшимся органам.

Земноводные являются хищниками, слюнные железы, которые хорошо развиты их секрет увлажняет:

Земноводные возникли в среднем или нижнем девоне, то есть около трёхсот миллионов лет назад . Рыбы являются их предками, они обладают лёгкими и имеют парные плавники из которых, вполне возможно, и были развиты пятипалые конечности. Рыбы древние кистепёрые как раз удовлетворяют этим требованиям. У них присутствуют лёгкие, а в скелете плавников чётко видны элементы схожие с частями скелета пятипалой наземной конечности. Также на то, что земноводные произошли от древних кистепёрых рыб указывает сильная схожесть покровных костей череп, похожие на черепа земноводных палеозойского периода.

Нижние и верхние рёбра также присутствовали у кистепёрых и земноводных. Однако рыбы двоякодышащие, у которых были лёгкие очень сильно отличались от земноводных. Таким образом, особенности передвижение и дыхания, которые обеспечивали возможность выходить на сушу у предков земноводных появились ещё когда они были просто водными позвоночными .

Причиной, послужившей возникновению данных приспособлений, был, по-видимому, своеобразный режим водоёмов с пресной водой, в них и жили некоторые виды кистепёрых рыб. Это могло быть периодическим пересыханием или же нехваткой кислорода. Самый ведущий биологический фактор, который стал определяющим в разрыве предков с водоёмом и их закрепление на суше - это новое питание, которое они нашли в новой для них среде обитания.

Органы дыхания у земноводных

Земноводные обладают следующими органами дыхания:

У земноводных лёгкие представлены в виде парных мешков, полых внутри. Они имеют стенки, очень тонкие по толщине, а внутри присутствует несильно развитое строение ячеек. Однако у земноводных лёгкие ещё небольшие. Например, у лягушек отношение поверхности лёгких к коже измеряется соотношением два к трём, по сравнению с млекопитающими, у которых это соотношение я пятьдесят, а иногда и в сто раз больше в пользу лёгких.

С преобразованием дыхательной системы у земноводных происходит и изменение в дыхательном механизме . Земноводные ещё имеют достаточно примитивный нагнетательный тип дыхания. В полость рта набирается воздух, для этого открываются ноздри и опускается дно полости рта. Затем происходит закрытие ноздрей клапанами, а дно полости рта поднимается за счёт чего воздух попадает в лёгкие.

Как устроена нервная система у земноводных

У земноводных головной мозг весит больше чем у рыб. Если брать процентное соотношение веса мозга и массы, то у современных рыб, которые обладают хрящами цифра будет 0,06–0,44%, у рыб костных 0,02–0,94%, у земноводных хвостатых 0,29–0,36%, у земноводных бесхвостых 0,50–0,73%.

Передний мозг земноводных развит больше чем у рыб, произошло полное разделение на два полушария. Также развитие выражается в содержании большего числа нервных клеток.

Мозг состоит из пяти отделов:

Образ жизни, который ведут земноводные

Образ жизни, которую ведут земноводные, напрямую связан с их физиологией и строением. Органы дыхания несовершенные в строении - это касается лёгких в первую очередь из-за этого накладывается отпечаток на другие системы органов. Влага постоянно испаряется с кожи , что делает земноводных зависимыми от наличия влаги в окружающей среде. Температура среды, в которой обитают амфибии тоже очень важна, потому что они не обладают теплокровностью.

У представителей данного класса разный образ жизни, поэтому есть и отличие в строение. Разнообразие и численность земноводных особенно велико в тропиках, где присутствует высокая влажность и практически всегда температура воздуха высокая.

Чем ближе к полюсу, тем меньше становиться видов земноводных. Очень мало амфибий в сухих и холодных областях планеты. Отсутствуют земноводные там, где водоёмов нет, даже временных, потому что яйца могут развиваться зачастую только в воде. В солёных водоёмах амфибии отсутствуют, их кожа не поддерживает осмотическое давление и гипертоническую среду.

Яйца не развиваются в водоёмах с солёной водой. Земноводные делятся на следующие группы по характеру обитания:

Наземные могут далеко уходить от водоёмов, если это не период размножения. А вот водные, наоборот, проводят в воде всю свою жизнь ну или очень близко от воды. У хвостатых преобладают водные формы, некоторые виды бесхвостых тоже могут к ним относиться, в России, например, это прудовые или озёрные лягушки.

Древесные земноводные широко распространены среди наземных, например, лягушки веслоногие и квакши. Часть амфибий наземных ведут образ жизни роющий, например, некоторые бесхвостые, а безногие практически все. У наземных обитателей, как правило, лучше развиты лёгкие, а кожа меньше задействована в дыхательном процессе. За счёт этого они менее зависимые от влажности среды, в которой обитают.

Земноводные занимаются полезной деятельностью, колеблющейся из года в год, зависит это от их численности. Она разная на определённых стадиях, в определённое время и при определённых погодных условиях. Амфибии больше чем птицы уничтожают насекомых, имеющих плохой вкус и запах, а также насекомых, с покровительственным окрасом. Когда практически все насекомоядные птицы спят, земноводные охотятся.

На то, что земноводные приносят большую пользу как истребители насекомых в огородах и садах обратили давно внимание учёные. Садовники Голландии, Венгрии и Англии специально привозили жаб из разных стран, выпуская их в оранжереи и сады. В середине тридцатых годов с Антильских и Гавайских островов были вывезены порядка ста пятидесяти видов жаб-аги. Их стали размножать и на плантацию сахарного тростника выпустили больше миллиона жаб, результаты превзошли все ожидания.

Глаза земноводных защищают от засорения и высыхания подвижные нижние и верхние веки , а также мигательная перепонка. Роговица стала выпуклой формы, а хрусталик линзообразным. В основном земноводные видят объекты, которые передвигаются.

Что касается органов слуха, то появилась слуховая косточка и среднее ухо. Это появление вызвано тем, что появилось необходимость лучше воспринимать звуковые колебания, потому что воздушная среда имеет большую плотность, нежели водная.

В данной статье хотелось бы рассмотреть то, чем кровеносная система земноводных отличается от таковой у ракообразных и Представители этих классов во многом похожи, но различия все же присутствуют, а порой, и не малые. Итак, обо всем подробнее.

В первую очередь следует отметить, что кровеносная система земноводных замкнутая. только безлегочные саламандры, у остальных оно трехкамерное. Кровеносная система земноводных состоит из двух большого и маленького. Наличие второго круга связано с возникновением у этих животных легочного дыхания. Сердце составляют два предсердия и желудочек. При этом кровь в предсердиях различна: в правом - смешанная, больше венозная, а в левом - артериальная. Стенки, имеющиеся внутри желудочка, образуют складки, которые препятствуют смешиванию венозной и артериальной крови. Артериальный конус, выходящий из желудочка, снабжен спиральным клапаном. Что касается артерий, то кожно-легочные отвечают за перенос венозной крови к коже и легким; сонные - обеспечивают артериальной кровью верхнюю часть тела, преимущественно - голову; а дуги аорты переносят смешанную кровь к оставшимся органам. Малый (или легочный) круг начинается именно кожно-легочными артериями. Затем кровь, обогащенная кислородом, собирается в парных легочных венах, которые впадают в левое предсердие. В дугах аорты и сонных артериях, которые расположены в органах и тканях, берет свое начало большой круг кровообращения. Венозная кровь, протекая по парным передним полым венам и по непарной задней полой, оказывается в правом предсердии. Через передние полые вены сюда же попадает окисленная от кожи кровь, в связи с этим в правом предсердии она смешанная. Именно из-за наличия и особенностей смешанной крови земноводные характеризуются низким уровнем метаболических процессов. Температура тела их переменчива и зависит от таковой в окружающей среде. Это одни из холоднокровных животных.

Кровеносная система рептилий похожа на таковую у земноводных, но все же она больше приспособлена к наземному образу жизни. У пресмыкающихся сердце составляют два предсердия, которые открываются в желудочек. Полость этой части сердца разделена неполной перегородкой (исключение составляют лишь крокодилы). Именно поэтому кровь, которая поступает из предсердий, частично смешивается. Артериальный конус у рептилий полностью редуцируется. Две дуги аорты и легочная артерия самостоятельно начинаются в сердечном желудочке. В его левой половине берет начало правая дуга аорты, которая переносит в голову, а также в передние конечности. В средней части желудочка начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Дуги соединяются в спинной аорте, а отходящие от нее артерии несут смешанную кровь к другим органам тела. Причем она весьма насыщена кислородом, в отличие от таковой у земноводных, например.

В отличие от земноводных и рептилий, кровеносная система ракообразных незамкнутая. Ее по праву можно назвать наиболее примитивной из всех рассмотренных классов. Кровь в движение приводится биением сердца, которое размещено рядом с жабрами. Как таковые присутствуют только у высших ракообразных, а у других кровь свободно течет по полостям около внутренних органов. Часто в ней растворены особые дыхательные пигменты, именно они помогают связывать большее количество кислорода.

Как видим, кровеносная система земноводных занимает как бы промежуточное положение между таковой у ракообразных и рептилий. Пресмыкающиеся наиболее приспособлены к различным условиям жизни, и в этом значимую роль играет организация кровоснабжения их организма.

организована значительно сложнее, чем у рыб, что связано с наземным образом жизни первых. У амфибий имеется второй (легочный) круг кровообращения, что связано с редукцией жаберного аппарата и переходом к легочному газообмену. Наличие двух кругов кровообращения невозможно с двухкамерным (как у рыб) сердцем, поэтому у всех наземных позвоночных в сердце имеются два предсердия - в одно поступает венозная кровь по венам большого (системного) круга, а в другое - артериальная кровь по венам малого круга. Количество желудочков у разных классов неодинаково - один (у амфибий и большинства пресмыкающихся) или два (у крокодилов, всех птиц и млекопитающих).

Малый круг начинается сосудами, отходящими от желудочка, и заканчивается сосудами, впадающими в правое предсердие. Большой круг начинается сосудами, отходящими от желудочка, и заканчивается сосудами, впадающими в левое предсердие. Напомним, что у всех животных от желудочка отходят артерии (в малом круге они несут венозную кровь, а в большом - артериальную), а в предсердие впадают вены (в малом круге - приносящие артериальную кровь, а в большом - венозную). Следовательно, каждый круг кровообращения начинается в желудочке, а заканчивается в предсердии.

От желудочка отходят артериальные жаберные дуги, число которых соответствует числу жаберных дуг висцерального черепа. Эмбрионально закладываются шесть пар артериальных дуг, однако первые две пары жаберных дуг входят в состав черепа (напомним, что первая полностью редуцируется, а вторая преобразуется в челюсти), поэтому аналогичные пары артерий исчезают, и даже у рыб сохраняется всего четыре пары жаберных артерий. Редукция жаберного аппарата у наземных позвоночных повлекла за собой уменьшение числа жаберных дуг, при этом третья пара преобразуется в сонные артерии, четвертая пара - в системные дуги аорты (самые крупные сосуды большого, или системного, круга), пятая пара редуцируется, поскольку функционально аналогична дугам аорты (эта пара сохраняется у хвостатых амфибий), шестая пара становится легочными артериями. У высших позвоночных развитие и последующая организация жаберных артериальных дуг имеет свои особенности, которые мы рассмотрим позже.

Сердце амфибий расположено вблизи легких, оно трехка- мерное и состоит из двух предсердий, разделенных перегородкой (у безногих и хвостатых перегородка неполная, а у бесхвостых - полная), и одного желудочка. К сердцу также относятся венозный синус (пазуха), сообщающийся с правым предсердием, и артериальный конус, который представляет собой продолжение желудочка и является соединительной структурой между желудочком и сосудистой системой. Между предсердиями и желудочком располагается общее отверстие, снабженное клапанами, которые препятствуют обратному затеканию крови в предсердия при сокращении (систоле) желудочка. Сердце лежит в полости перикарда.

Артериальный конус разделяется на два артериальных ствола, каждый из которых, в свою очередь, разделен продольными перегородками на три сосуда: общую сонную артерию, кожно-легоч- ную артерию и системную дугу. В желудочек кровь поступает из обоих предсердий через общее отверстие, напомним, что правое предсердие содержит венозную кровь, а левое - артериальную. Поскольку единственный желудочек неразделен, то в его полости происходит смешивание венозной и артериальной крови, однако если весь организм будет снабжаться смешанной кровью, то возможности кровеносной системы окажутся в значительной мере не реализованы. Эту проблему в значительной степени решает спиральным клапан, который располагается вдоль всей полости артериального конуса и делит ее на две половины, при этом поворачиваясь в виде спирали на 360° (это и дало название клапану).

Сердечныш цикл. Кровь из предсердий поступает в желудочек и частично смешивается в его полости, однако по естественным причинам в правой части желудочка будет сосредоточена преимущественно венозная кровь (поступившая из правого предсердия), в левой - преимущественно артериальная (поступившая из левого предсердия), а в центре - смешанная. В начале систолы желудочка более венозная кровь из его правой части попадает в брюшную часть артериального конуса (он отходит от правой части желудочка) и с помощью спирального клапана направляется по нему в отверстия кожно-легочных артерий. Отверстия других сосудов в это время закрыты спиральным клапаном. Дальнейшее сокращение миокарда желудочка способствует росту давления в его полости, под этим давлением спиральный клапан смещается и открывает отверстия системных дуг, куда из центральной части желудочка устремляется смешанная кровь. В легочные артерии эта кровь не поступает, поскольку они уже заполнены кровью. Когда систола желудочка подходит к концу, еще более возросшее давление сдвигает спиральный клапан дальше, освобождая отверстия сонных артерий, и в них попадает наиболее артериальная кровь из левой части желудочка, тогда как все другие сосуды уже заполнены кровью и больше ее не принимают. Более раннему попаданию преимущественно венозной крови в сонные артерии дополнительно мешают клубочки - сонные «железы», которые сужают просвет сосуда. Таким образом, фигурально выражаясь, спиральный клапан позволяет «из одной емкости разлить по стаканам три разные по составу жидкости». Обратному затеканию крови из сосудов в сердце препятствуют полулунные клапаны, которыми снабжено входное отверстие артериального конуса.

Артериальная система большого круга кровообращения у амфибий . Выйдя из сердца, артерии в дальнейшем ветвятся следующим образом. Кожно-легочные артерии (они содержат преимущественно венозную кровь) вскоре разделяются на легочную артерию, несущую кровь в легкие, и кожную артерию, которая ветвится в коже спинной поверхности тела. Системные дуги аорты, содержащие смешанную кровь, направляются вверх и в стороны, отдавая затылочно-позвоночную и подключичную ветви, кро- воснабжающие передние конечности, затем дуги, описав полукруг, направляются вниз и объединяются в общий сосуд - спинную аорту, которая располагается под позвоночным столбом и направляется назад, отдавая ветви к внутренним органам. Примерно на уровне задних концов почек спинная аорта разделяется на две общие подвздошные артерии, кровоснабжающие заднюю часть туловища и задние конечности. Общие сонные артерии вскоре разделяются на наружную и внутреннюю сонные артерии, в области их разделения на стенке сосуда имеется сонная, или каротидная, железа, богатая хеморецепторами, реагирующими на изменение газового состава крови. Сонные артерии, несущие наиболее чистую артериальную кровь, кровоснабжают голову.

Таким образом, по артериям амфибий течет смешанная в разных пропорциях артериальная и венозная кровь. Наличие спирального клапана позволяет в какой-то степени разделить кровь, а артерии распределяют ее по органам, при этом наиболее чистая артериальная кровь попадает в головной мозг и органы чувств, смешанная кровь направляется ко всем остальным частям тела, а наиболее венозная кровь направляется в сосуды малого круга кровообращения. Однако полного разделения крови в артериях на артериальную и венозную не происходит, поэтому все органыl получают смешанную кровь.

В тканях артерии распадаются на капилляры, образующие микроциркуляторное русло, где происходит тканевой газообмен. От тканей кровь оттекает по венам, которые в совокупности образуют венозную систему.

Венозная система низших амфибий сохраняет примитивные черты, у них хвостовая вена разделяется на парные кардинальные вены и непарную заднюю полую вену. Задние кардинальные вены на уровне сердца сливаются с яремными, подключичными и кожными (эти вены несут от кожи богатую кислородом артериальную кровь), образуя кювьеровы протоки, которые впадают в венозный синус. От кишечника венозная кровь собирается в подкишечную и брюшную вены, которые сливаются и образуют воротную вену, формирующую воротную систему печени. Из печени выходит печеночная вена, которая сливается с полой веной и также впадает в венозный синус. Таким образом, в венозный синус поступает уже смешанная кровь, поскольку кожные вены содержат артериальную кровь.

У бесхвостых амфибий кардинальные вены отсутствуют. Венозная кровь от головы собирается в наружные и внутренние яремные вены, от передних конечностей - в плечевые вены, которые сливаются с мощными кожными венами, несущими артериальную кровь, окисленную в коже, образуя также парные подключичные вены. Вскоре после этого подключичные вены сливаются с обеими яремными венами (наружными и внутренними), образуя, соответственно, правую и левую передние полые вены, которые, в отличие от непарной задней полой вены, являются парными и несут смешанную кровь, поступившую из кожных вен. Передние полые вены впадают в венозный синус (пазуху).

Венозная кровь из задних конечностей и области таза собирается в парные бедренные и седалищные вены, которые на каждой стороне тела сливаются в общие подвздошные вены, или воротные вены почек, которые направляются в почки и образуют там воротную систему (распадаются на сеть капилляров). Из почек выходят несколько выносящих почечных вен, вскоре сливающихся в непарную заднюю полую вену, она принимает в себя вены от половых желез, проходит через печень, но не впадает в нее.

Таким образом, движение крови по большому кругу можно представить в виде следующей схемы: желудочек ® ^системные дуги и сонные артерии ® микроцир- куляторное русло ® задняя и передние полые вены ® венозный синус ® правое предсердие.

Малый круг кровообращения амфибий . Кровь из легочных артерий попадает в легкие, окисляется там и становится артериальной, после чего собирается в легочные вены и по ним впадает непосредственно в левое предсердие. Следовательно, путь крови по малому кругу можно представить в виде такой схемы: желудочек ® кожно-легочные артерии ® легочные артерии ® капилляры легких ® легочные вены ® ® левое предсердие.

Относительно простая организация кровеносной системы, при которой по сосудам транспортируется смешанная кровь, вместе со слаборазвитой дыхательной системой препятствует земноводным осуществлять метаболизм с высокой интенсивностью. Кроме того, у них низкий показатель сердечного индекса (относительной массы сердца в сравнении с общей массой тела), в частности, у малоподвижной зеленой лягушки он составляет 0,35 - 0,55, а у почти полностью наземной зеленой жабы - 0,99. У амфибий сердце сокращается редко, например, у травяной лягушки всего 40 - 50 сокращений в минуту, что примерно в десять раз меньше, чем у птицы такой же массы, поэтому у них медленная скорость кровообращения и низкое давление крови (у хвостатых примерно 22/12, а у бесхвостых - примерно 30/20, что гораздо ниже, чем у рептилий - 80/60). Поскольку уровень обмена веществ у амфибий низкий, они менее подвижны по сравнению с другими позвоночными.

Лимфатическая система развита относительно хорошо. Движение лимфы по сосудам осуществляется за счет движений мышц и внутренних органов, кроме того, имеются небольшие мышечные образования, состоящие из двух камер, - лимфатические сердца, которые расположены в местах впадения лимфатических сосудов в кровяное русло. Периодически сокращаясь, лимфатические сердца перекачивают лимфу в кровеносные сосуды. Такие структуры особенно многочисленны у безногих амфибий (около ста), располагаясь парными рядами. У хвостатых и бесхвостых лимфатических сердец меньше, среди них особенно хорошо развита пара сердец, расположенных в области таза. В отличие от высших позвоночных, лимфатические сосуды земноводных впадают в вены в разных местах тела амфибий, но чаще всего - в кардинальные или полые вены. Большое количество лимфы у земноводных находится в подкожных лимфатических мешках.

Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

Развитие эмбрионов лягушки в икринках

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.