Структурно функциональная характеристика микроциркуляторного русла. Лекция сорок пятая. физиология микроциркуляции. лимфатическая система. Лимфа и лимфообращение

Основной функцией микроциркуляторной системы является обеспечение местного кровоснабжения и транскапиллярного обмена. По функциональным признакам в микроциркуляторной системе различают начальный отдел системы, отдел притока, который в свою очередь разделяют на следующие звенья:

1) звено генерации давления кровотока;
2) звено передачи вдоль транспортного канала;
3) звено функционального распределения крови;
4) звено местного (транскапиллярноного) обмена и кровоснабжения органа; конечный отдел микроциркуляторной системы обеспечивает возврат крови (емкостный отдел).

Каждый отдел функциональной единицы микроциркуляторного русла имеет свои структурные и функциональные особенности.

1. Приносящие микрососуды . Это первый компонент микроциркуляторного русла. К нему относятся артериолы, терминальные артериолы, прекапиллярные сфинктеры и метартериолы, прекапилляры.

Артериолы - сосуды диаметром от 30 до 200 мкм. Эндотелиальная выстилка образована истонченными эндотелиальными клетками, соединяющимися путем черепицеобразного наложения и располагающимися на базальной мембране. За ней следует слой основного вещества с немногочисленными коллагеновыми и эластическими волокнами; местами обнаруживается внутренняя эластическая мембрана, прерывистость которой обусловлена наличием люков.

Гладкомышечный слой состоит из 2-3 слоев гладкомышечных клеток, имеющих различную ориентацию. Контакт между ними осуществляется за счет краевых цитоплазматических выпячиваний (nexus ), которые обеспечивают распространение возбуждения от одной клетки на другую, а также обмен веществ между ними (Gilula et al., 1972). Такие контакты мышечные клетки образуют между собой внутри одного и между несколькими слоями.

Адвентициальный слой представлен элементами рыхлой соединительной ткани. Границу сосудистой стенки составляет почти непрерывный слой фибробластов.

Терминальные артериолы диаметром 50-150 мкм имеют строение, аналогичное тому, что описано для всех артериол, однако их структурной особенностью является наличие лишь одного слоя ориентированных по спирали гладкомышечных клеток, а также увеличение числа контактов между ними, отсутствие эластической мембраны и появление миоэндотелиальных контактов, образованных цитоплазматическими выпячиваниями эндотелия. Эти связи послужили основанием для предположения о существовании обмена веществ между эндотелиальными и гладкомышечными клетками и рецепторной функцией эндотелия.

Прекапиллярные сфинктеры расположены в местах отхождения от терминальных артериол метартериол или непосредственно капилляров. Прекапиллярные сфинктеры представляют собой структуру, образованную двумя гладкомышечными клетками, расположенными друг против друга в месте отхождения от метартериолы прекапиллярной артериолы. В этой зоне имеется утолщение эндотелиальных клеток, выбухающих в просвет сосуда, что приводит к ограничению его просвета. Миоэндотелиальные контакты здесь весьма часты.

Метартериолы - сосуды диаметром 7-15 мкм с прерывистым слоем гладкомышечных клеток. По своей структуре они значительно приближаются к капиллярам.

2. Обменные микрососуды - капилляры . Капиллярная стенка микроциркуляторной сети различных областей имеет общий трехслойный тип строения; она представлена слоем эндотелиальных клеток, базальной мембраной с перицитами и адвентициальным перикапиллярным слоем. Но ультраструктура капилляров в различных органах имеет ряд существенных отличий. Эти отличия в основном касаются эндотелия и базальной мембраны, т. е. элементов, определяющих проницаемость и транскапиллярный обмен. По структуре эндотелия и базальных мембран различают три основных типа обменных сосудов, что имеет большое значение при анализе ультраструктурных основ проницаемости сосудов.

Тип I - «соматический» . Характеризуется непрерывностью слоя эндотелиальных клеток без каких-либо межклеточных или трансцеллюлярных каналов или пор. Под эндотелием располагается также непрерывная базальная мембрана. Капилляры этого типа имеют достаточно четко выраженный адвентициальный слой.

Тип II - «висцеральный». Отличается появлением в эндотелии трансцеллюлярных сквозных или слепых отверстий. Сквозные отверстия - поры, а слепые, затянутые тончайшими мембранами - фенестры (окна) или диафрагмированные поры. Кроме пор и фенестр, в этих сосудах имеются также каналикулярные поры, в виде коротких канальцев, возможно являющихся этапом образования собственно пор. Базальный и адвентициальный слои выражены слабее по сравнению с капиллярами I типа.

Тип III - синусы и синусоиды . Их особенностью является эндотелий с широкими межклеточными щелями, каналами или промежутками и прерывистость или полное отсутствие базальной мембраны.

Выделение трех основных типов капилляров не отражает всего многообразия их строения, тем более что в одном органе возможно существование различных типов капилляров, и состояние капиллярной стенки в значительной степени связано с активной деятельностью эндотелиальной поверхности и действием различных биологически активных веществ, выделяемых тучными клетками, базофилами и образующихся в тканях как в норме, так и при патологии.

Ранее были описаны основные нейрогенные и миогенные механизмы регуляции сосудистого тонуса, в том числе и сосудов микроциркуляторного русла. Дополнительно рассмотрим некоторые особенности регуляторных механизмов, характерных только для микрососудов.

Характерной особенностью микроциркуляторных сосудов является прерывистость движения крови в отдельных капиллярах, что, по-видимому, обусловливает оптимальные условия тканевого гомеостаза. Это в значительной мере связано с вазомоциями, т. е. спонтанным периодическим сужением и расширением просвета «прекапиллярных сфинктеров» и метартериол. Фазы сокращения и расслабления длятся от нескольких секунд до нескольких минут. Фаза дилатации более продолжительна. Вазомоции обусловлены сосудистой реактивностью и сократимостью, изменяющимися под влиянием общего тканевого метаболизма и связанного с ним освобождения гуморальных медиаторов и вазоактивных метаболитов. Вазомоции сохраняются и после выключения нервной регуляции с определенным ритмом, обусловленным характером функции сосудов при данных условиях. Ритм вазомоции обеспечивает ауторегуляцию микроциркуляторной системы за счет спонтанной активности гладкомышечных клеток сосудов.

В условиях физиологии и патологии отмечается широкий диапазон изменений количества функционирующих капилляров. Число открытых капилляров определяет функциональную емкость капиллярного русла, а следовательно, и величину объемного кровотока и транскапиллярного обмена. Количество капилляров у человека около 2 млрд., а общая протяженность - 8000 км.

Количество функционирующих капилляров является весьма динамичным показателем. Оно определяется деятельностью прекапиллярных сфинктеров, функция которых контролируется по принципу обратной связи тканевыми метаболитами. В условиях покоя мышечный тонус прекапиллярных сфинктеров высокий и значительная часть капилляров не перфузируется. При активной функции ткани или органа образуются метаболиты, которые вызывают расширение прекапиллярного сфинктера, кровоток увеличивается, раскрывается и перфузируется большое число капилляров.

Изучение тонкого биохимического ауторегуляторного механизма, обеспечивающего состояние прекапиллярного сфинктера, позволило сделать предположение о важной роли метаболической ауторегуляции актомиозина гладких мышц прекапиллярных сфинктеров при помощи АТФ и АМФ. Количество функционирующих капилляров, возможно, зависит и от величины венозного посткапиллярного оттока, так как повышение сопротивления току крови в капиллярах может лимитировать поступление в них крови. Таким образом, количество активных капилляров определяется соотношением артериального и венозного давления на уровне устья прекапиллярного сфинктера. Чем больше различие между ними, тем большее количество капилляров функционирует.

Количество открытых капилляров регулируется не только гемодинамическими факторами, но и различными факторами местной среды, нейромедиаторами и гормонами, однако преимущественное воздействие этих гуморальных факторов непрямое - через гладкомышечные клетки пре- и посткапиллярных микрососудов. Однако возможно и прямое их влияние на капиллярную стенку с активным изменением просвета капилляров путем воздействия на контрактильный аппарат эндотелиальных клеток, коллоиды и другие структуры сосудистой стенки.

3. Отводящие сосуды , венозные микрососуды представлены посткапиллярными венулами, коллекторными (собирательными) венулами и мелкими венами.

Посткапиллярные венулы имеют чрезвычайно истонченный эндотелий, прерывистый слой перицитов заключен в листке базальной мембраны, адвентициальный слой достаточно рыхлый с отдельными фибробластами и волоконными элементами. Этот отрезок микроциркуляторного русла по существу является диффузионным отделом системы микроциркуляции.

Коллекторные (емкостные) венулы характеризуются более оформленным адвентициальным слоем и утолщением эндотелия. Они выполняют емкостную (коллекторную) функцию венозного отдела системы микроциркуляции. В более крупных коллекторных вену-лах появляются элементы мышечного слоя; эти крупные венулы затем переходят в мелкие вены.

В системе отводящих емкостных сосудов происходит нарастающее увеличение просвета. Большая емкостная подвижность коллекторной сети является одной из основ автоматического регулирования уровня капиллярной фильтрации в физиологических условиях и играет важную роль в развитии патологии микроциркуляции.

Микроциркуляторное русло включает в себя следующие компоненты:

артериолы; прекапилляры; капилляры; посткапилляры; венулы; артериоло венулярныс анастомозы.

Функции микроцаркуляторного русла:

трофическая и дыхательная,
депонирующая,
дренажная, собирает кровьизприносящих артерий и распределяет ее по органу;
регуляции кровоточа в органе,
транспортная, т. е. транспорт крови.

В микроииркуляторном русле различают 3звена:

1) Артериолы имеют диаметр 50-100 мкм. В их строении сохраняются 3 оболочки, но они выражены слабее, чем в артериях. В области отхождения от артериолы капилляра находится гладкомышечный сфинктер, который регулирует кровоток. Этот участок называетсяпрекапилляром.

2) Капилляры - это самые мелкие сосуды в их строении прослеживается слоистый принцип. Внутренний слой образован эндотелием . Эндотелиалъный слой капилляра - аналог внутренней оболочки. Он лежит на базальной мембране, которая вначале расщепляется на 2 листка, а затем соединяется. В результате образуется полость, в которой лежат клетки -перициты. Базальная мембрана с перицитами - аналог средней оболочки. Снаружи от нее находится тонкий слой основного вещества с адвентициальными клетками, играющими роль камбия для рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Для капилляров характерна органная, специфичность, в связи с чем выделяют 3 типа капилляров:

капилляры соматического типа или непрерывные, они находятся в коже, мышцах, головном мозге, спинном мозге. Для них характерен непрерывный эндотелий и непрерывная базальная мембрана;

капилляры фенестрированного или висцерального типа (локализация - внутренние органы и эндокринные железы). Для них характерно наличие в эндотелии сужений - фенестр и непрерывной базалъной мембраны;

капилляры прерывистого или синусоидного типа (красный костный

мозг, селезенка, печень). В эндотелии этих капилляров имеются истинные отверстия, есть они и в базальной мембране, которая может вообще отсутствовать.

3) Венулы делятся: на посткапиллярные; собирательные и мышечные.

Посткапиллярные венулы образуются в результате слияния нескольких капилляров, имеют такое же строение, как и капилляр, но больший диаметр. В собирательных венулах имеются 2 выраженные оболочки: внутренняя (эндотелиальный и подэндотелиальный слои) и наружная - рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Гладкие миоциты появляются только в крупных венулах, их венулы называются мышечными.

Артериоло-венулярные анастомозы, илишунты, - вид сосудов микроциркуля-торного русла, по которым кровь из артериол попадает в венулы, минуя капилляры.

Лимфатическая система проводит лимфу от ткачейв венозное русло. Состоит из лимфокапилляров и лимфососудов.

Лимфокапилляры начинаются слепо в тканях. Их стенка чаще состоит только из эндотелия. Базальная мембрана обычно отсутствует или слабо выражена.

Лимфососуды делятся на интраорганные и экстраорганные, а также главные (грудной и правый лимфатические протоки). По диаметру они делятся на лимфососуды малого, среднего и крупного калибра. В сосудах малого диаметра стенка состоит из внутренней и наружной оболочек. Сосуды среднего и крупного калибра имеют мышечную оболочку и по строению похожи на вены.

В сердечно-сосудистой системе центральным является микроциркуляторное звено, основной функцией которого является транскапиллярный обмен.

Микроциркуляторное звено сердечно-сосудистой системы представлено мелкими артериями, артериолами, метартериолами, капиллярами, венулами, мелкими венами и артериоловенулярными анастомозами. Артериоловенулярные анастомозы служат для уменьшения сопротивления току крови на уровне капиллярной сети. При открытии анастомозов увеличивается давление в венозном русле и ускоряется движение крови по венам.

Транскапиллярный обмен происходит в капиллярах. Он возможен благодаря особому строению капилляров, стенка которых обладает двусторонней проницаемостью. Проницаемость - активный процесс, который обеспечивает оптимальную среду для нормальной жизнедеятельности клеток организма.

Рассмотрим особенности строения важнейших представителей микроциркулярного русла - капилляров.

Капилляры открыты и изучены итальянским ученым Мальпиги (1861). Общее количество капилляров в системе сосудов большого круга кровообращения составляет около 2 млрд., протяженность их - 8000 км, площадь внутренней поверхности 25 м 2 . Поперечное сечение всего капиллярного русла в 500-600 раз больше поперечного сечения аорты.

Капилляры имеют форму шпильки, срезанной или полной восьмерки. В капилляре различают артериальное и венозное колено, а также вставочную часть. Длина капилляра равна 0,3-0,7 мм, диаметр - 8-10 мкм. Через просвет такого сосуда эритроциты проходят другза другом, несколько деформируясь. Скорость тока крови в капиллярах составляет 0,5-1 мм/с, что в 500-600 раз меньше скорости тока крови в аорте.

Стенка капилляров образована одним слоем эндоте-лиальных клеток, которые снаружи сосуда располагаются на тонкой соединительнотканной базальной мембране.

Существуют закрытые и открытые капилляры. Работающая мышца животного содержит в 30 раз больше капилляров, чем мышца, находящаяся в состоянии покоя.

Форма, размеры и количество капилляров в различных органах неодинаковы. В тканях органов, в которых наиболее интенсивно происходят обменные процессы, количество капилляров на 1 мм 2 поперечного сечения значительно больше, чем в органах, где метаболизм менее выражен. Так, в сердечной мышце на 1 мм 2 поперечного сечения приходится в 5-6 раз больше капилляров, чем в скелетной мышце.

Для выполнения капиллярами их функций (транскапиллярного обмена) имеет значение артериальное давление. В артериальном колене капилляра давление крови составляет 4,3 кПа (32 мм рт. ст.), в венозном - 2,0 кПа (15 мм рт. ст.). В капиллярах почечных клубочков давление достигает 9,3-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.); в капиллярах, оплетающих почечные канальцы,- 1,9- 2,4 кПа (14-18 мм рт. ст.). В капиллярах легких давление равняется 0,8 кПа (6 мм рт. ст.).

Таким образом, величина давления в капиллярах тесно связана с состоянием органа (покой, активность) и его функциями.

Кровообращение в капиллярах можно наблюдать под микроскопом в плавательной перепонке лапки лягушки. В капиллярах кровь движется прерывисто, что связано с изменением просвета артериол и прекапиллярных сфинктеров. Фазы сокращения и расслабления длятся от нескольких секунд до нескольких минут.

Активность микрососудов регулируется нервными и гуморальными механизмами. На артериолы главным образом воздействуют симпатические нервы, на прекапиллярные сфинктеры - гуморальные факторы (гистамин, серотонин и др.).

Особенности кроовотока в венах. Кровь из микроциркуляторного русла (венулы, мелкие вены) поступает в венозную систему. В венах давление крови низкое. Если в начале артериального русла давление крови равно 18,7 кПа (140 мм рт. ст.), то в венулах оно составляет 1,3-2,0 кПа (10-15 мм рт. ст). В конечной части венозного русла давление крови приближается к нулю и даже может быть ниже атмосферного давления.

Движению крови по венам способствует ряд факторов: работа сердца, клапанный аппарат вен, сокращение скелетных мышц, присасывающая функция грудной клетки.

Работа сердца создает разность давления крови в артериальной системе и правом предсердии. Это обеспечивает венозный возврат крови к сердцу. Наличие в венах клапанов способствует движению крови в одном направлении - к сердцу. Чередование сокращений и расслаблений мышц является важным фактором, способствующим движению крови по венам. При сокращении мышц тонкие стенки вен сжимаются, и кровь продвигается по направлению к сердцу. Расслабление скелетных мышц способствует поступлению крови из артериальной системы в вены. Такое нагнетающее действие мышц получило название мышечного насоса, который является помощником основного насоса - сердца. Движение крови по венам облегчается во время ходьбы, когда ритмически работает мышечный насос нижних конечностей.

Отрицательное внутригрудное давление, особенно в фазу вдоха, способствует венозному возврату крови к сердцу. Внутригрудное отрицательное давление вызывает расширение венозных сосудов области шеи и грудной полости, обладающих тонкими и податливыми стенками. Давление в венах понижается, что облегчает движение крови по направлению к сердцу.

Скорость тока крови в периферических венах составляет 5-14 см/с, полых венах - 20 см/с.

Микроциркуляторное звено сердечно-сосудистой системы представлено мелкими артериями, артериолами, метартериолами, капиллярами, венулами, мелкими венами и артериоловенулярными анастомозами. Артериоловену-лярные анастомозы служат для уменьшения сопротивления току крови на уровне капиллярной сети. При открытии анастомозов увеличивается давление в венозном русле и ускоряется движение крови по венам.

Рассмотрим особенности строения важнейших представителей микроциркулярного русла - капилляров.

Капилляры имеют форму шпильки, срезанной или полной восьмерки. В капилляре различают артериальное и венозное колено, а также вставочную часть. Длина капилляра равна 0,3-0,7 мм, диаметр - 8-10 мкм. Через просвет такого сосуда эритроциты проходят друг за другом, несколько деформируясь. Скорость тока крови в капиллярах составляет 0,5-1 мм/с, что в 500-600 раз меньше скорости тока крови в аорте. Стенка капилляров образована одним слоем эндоте-лиальных клеток, которые снаружи сосуда располагаются на тонкой соединительнотканной базальной мембране.

Кровообращение в капиллярах можно наблюдать под микроскопом в плавательной перепонке лапки лягушки. В капиллярах кровь движется прерывисто, что связано с изменением просвета артериол и прекапилляр-ных сфинктеров. Фазы сокращения и расслабления длятся от нескольких секунд до нескольких минут.

Активность микрососудов регулируется нервными и гуморальными механизмами. На артериолы главным образом воздействуют симпатические нервы, на пре-капиллярные сфинктеры - гуморальные факторы (гис-тамин, серотонин и др.).

1,3-2,0 кПа (10-15 мм рт. ст). В конечной части венозного русла давление крови приближается к нулю и даже может быть ниже атмосферного давления.

Скорость тока крови в периферических венах составляет 5-14 см/с, полых венах - 20 см/с.

Рефлекторная регуляция системного артериального кровотока

Все рефлексы, посредством которых регулируется тонус сосудов и деятельность сердца, делятся на собственные и сопряженные. Собственными являются рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Главные из них рефлексогенные зоны дуги аорты и каротидных синусов. Там расположены баро- и хеморецепторы. От рецепторов дуги аорты идет нерв депрессор, а от синокаротидных зон нерв Геринга. При увеличении артериального давления барорецепторы возбуждаются. От них импульсы по этим афферентным нервам идут в к бульбарному сосудодвигательному центру. Его прессорный отдел тормозится. Частота нервных импульсов, идущих к спинальным центрам и по симпатическим вазоконстрикторам к сосудам уменьшается. Сосуды расширяются. При понижении артериального давления количество импульсов идущих от барорецепторов к прессорному отделу уменьшается. Активность его нейронов растет, сосуды суживаются давление повышается.

Хеморецепторы образуют аортальный и каротидный клубочки. Они реагируют на содержание углекислого газа и изменение реакции крови. При повышении концентрации углекислого газа или сдвиге реакции крови в кислую сторону, эти рецепторы возбуждаются. Импульсы от них по афферентным нервам идут к прессорному отделу сосудодвигательного центра. Его активность возрастает, сосуды суживаются. Скорость кровотока, а следовательно выведения углекислого газа и кислых продуктов повышается.

Барорецепторы имеются и в сосудах малого круга. В частности в легочной артерии. При повышении давления в сосудах малого круга возникает депрессорный рефлекс Парина-Швигка. Сосуды расширяются, артериальное давление снижается, сердцебиения урежаются.

Сопряженными называют рефлексы, возникающие при возбуждении рецепторов, расположенных вне сосудистого русла. Например, при охлаждении или болевом раздражении рецепторов кожи сосуды суживаются. При очень сильном болевом раздражении они расширяются, возникает сосудистый коллапс. При ухудшении кровоснабжения мозга увеличивается концентрация углекислого газа и катионов водорода в нем. Они воздействуют на хеморецепторы ствола мозга. Активируются нейроны прессорного отдела, сосуды суживаются, происходит компенсаторный рост артериального давления.

Микроциркуляторным руслом является комплекс микрососудов, составляющих обменно-транспортную систему. К нему относятся артериолы, прекапиллярные артериолы, капилляры, посткапиллярные венулы, венулы и артериовенозные анастомозы. Артериолы постепенно уменьшаются в диаметре и переходят в прекапиллярные артериолы. Первые имеют диаметр 20-40 мкм, вторые 12-15 мкм. В стенке артериол имеется хорошо выраженный слой гладкомышечных клеток. Их основной функцией является регуляция капиллярного кровотока. Уменьшение диаметра артериол всего на 5% приводит к возрастанию периферического сопротивления кровотоку на 20%. Кроме того, артериолы образуют гемодинамический барьер, который необходим для замедления кровотока и нормального транскапиллярного обмена.

Капилляры являются центральным звеном микроциркуляторного русла. Их диаметр в среднем 7-8 мкм. Стенка капилляров образована одним слоем эндотелиоцитов. В отдельных участках имеются отросчатые перициты. Они обеспечивают рост и восстановление эндотелиоцитов. По строению капилляры делятся на три типа:

1. Капилляры соматического типа (сплошные). Их стенка состоит из непрерывного слоя эндотелиоцитов. Она легко проницаема для воды, растворенных в ней ионов, низкомолекулярных веществ и непроницаема для белковых молекул. Такие капилляры находятся в коже, скелетных мышцах, легких, миокарде, мозге.

2. Капилляры висцерального типа (окончатые). Имеют в эндотелии фенестры (оконца). Этот тип капилляров обнаружен в органах, которые служат для выделения и всасывания больших количеств воды с растворенными в ней веществами. Это пищеварительные и эндокринные железы, кишечник, почки.

3. Капилляры синусоидного типа (не сплошные). Находятся в костном мозге, печени, селезенке. Их эндотелиоциты отделены друг от друга щелями. Поэтому стенка этих капилляров проницаема не только для белков плазмы, но и для клеток крови.

У некоторых капилляров в месте ответвления от артериол находится капиллярный сфинктер. Он состоит из 1-2 гладкомышечных клеток, образующих кольцо на устье капилляра. Сфинктеры служат для регуляции местного капиллярного кровотока.

Основной функцией капилляров является транскапиллярный обмен, обеспечивающий водно-солевой, газовый обмен и метаболизм клеток. Общая обменная капилляров составляет около 1000 м 2 . Однако количество капилляров в органах и тканях неодинаково. Например в 1 мм 3 мозга, почек, печени, миокарда около 2500-3000 капилляров. В скелетных мышцах от 300 до 1000.

Обмен осуществляется путем диффузии, фильтрации-абсорбции и микропиноцитоза. Наибольшую роль в транскапиллярном обмене воды и растворенных в ней веществ играет двусторонняя диффузия. Ее скорость около 60 литров в минуту. С помощью диффузии обмениваются молекулы воды, неорганические ионы, кислород, углекислый газ, алкоголь и глюкоза. Диффузия происходит через заполненные водой поры эндотелия. Фильтрация и абсорбция связаны с разностью гидростатического и онкотического давления крови и тканевой жидкости. В артериальном конце капилляров гидростатическое давление составляет 25-30 мм.рт.ст., а онкотическое давление белков плазмы 20-25 мм.рт.ст. Т.е. возникает положительная разность давлений около +5 мм.рт.ст. Гидростатическое давление тканевой жидкости около 0, а онкотическое около 3 мм.рт.ст. Т.е. разность давлений здесь -3 мм.рт.ст. Суммарный градиент давления направлен из капилляров. Поэтому вода с растворенными веществами переходит в межклеточное пространство. Гидростатическое давление в венозном конце капилляров 8-12 мм.рт.ст. Поэтому разность онкотического и гидростатического давления составляет -10-15 мм.рт.ст. при той же разности в тканевой жидкости. Направление градиента в капилляры. Вода абсорбируется в них (схема). Возможен транскапиллярный обмен против концентрационных градиентов. В эндотелиоцитах имеются везикулы. Они расположенные в цитозоле и фиксированы в клеточной мембране. В каждой клетке около 500 таких везикул. С их помощью происходит транспорт из капилляров в тканевую жидкость и наоборот крупных молекул, например, белковых. Этот механизм требует затрат энергии, поэтому относится к активному транспорту.

В состоянии покоя кровь циркулирует лишь по 25-30% всех капилляров. Их называют дежурными. При изменении функционального состояния организма количество функционирующих капилляров возрастает. Например в работающих скелетных мышцах оно увеличивается в 50-60 раз. В результате обменная поверхность капилляров возрастает в 50-100 раз. Возникает рабочая гиперемия. Но наиболее выраженная рабочая гиперемия наблюдается в мозге, сердце, печени, почках. Значительно возрастает количество функционирующих капилляров и после временного прекращения кровотока в них. Например после временного сдавления артерии. Такое явление называется реактивной или постокклюзионной гиперемией. Кроме того, наблюдается ауторегуляторная реакция. Это поддержание постоянства кровотока в капиллярах при снижении или повышении системного артериального давления. Такая реакция связана с тем, что при повышении давления гладкие мышцы сосудов сокращаются и их просвет уменьшается. При понижении наблюдается обратная картина.

Регуляции кровотока в микроциркуляторном русле осуществляется с помощью местных, гуморальных и нервных механизмов, влияющих на просвет артериол. К местным относятся факторы оказывающие прямое влияние на мускулатуру артериол. Эти факторы также называются метаболическими, т.к. участвуют в клеточном метаболизме. При недостатке в тканях кислорода, повышении концентрации углекислого газа, протонов, под влиянием АТФ, АДФ, АМФ происходит расширение сосудов. С этими метаболическими сдвигами связана реактивная гиперемия. Гуморальное влияние на сосуды микроциркуляторного русла оказывает ряд веществ. Гистамин вызывает местное расширение артериол и венул. Адреналин, в зависимости от характера рецепторного аппарат гладкомышечных клеток, может вызывать и сужение и расширение сосудов. Брадикинин, образующийся из белков плазмы кининогенов под влиянием фермента калликреина, также расширяет сосуды. Оказывают влияние на артериолы и расслабляющие факторы эндотелиоцитов. К ним относятся окись азота, белок эндотелин и некоторые другие вещества. Симпатические вазоконстрикторы иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, почек, органов брюшной полости. Поэтому они участвуют в регуляции тонуса этих сосудов. Мелкие сосуды наружных половых органов, твердой мозговой оболочки, желез пищеварительного тракта иннервируются сосудорасширяющими парасимпатическими нервами.

Интенсивность транскапиллярного обмена главным образом определяется количеством функционирующих капилляров. Вместе с тем, проницаемость капиллярной стенки повышают гистамин и брадикинин.