Промежуточный мозг, средний мозг, мозжечек, продолговатый мозг и органы чувств млекопитающих. Учёные разморозили мозг кролика в близком к идеальному состоянии

Головной мозг кроликов одет тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство, заполненное спинно-мозговой жидкостью (ее отток возможен в венозную систему и в органы лимфообращения), а между паутинной и мягкой - подпаутинное пространство.

Головной мозг кроликов состоит из белого (нервные волокна) и серого вещества (нейроны). Серое вещество в нем располагается на периферии коры больших полушарий, а белое - в центре.
Головной мозг кроликов - высший отдел нервной системы кроликов, контролирующий деятельность всего организма, объединяет и координирует функции всех внутренних органов и систем. При патологии кроликов (травма, опухоль, воспаление) происходит нарушение функций всего головного мозга кроликов, что выражается в нарушении движения, изменении работы внутренних органов кроликов, нарушении поведения кроликов, коматозном состоянии (отсутствие реакции животного на окружающую среду).
Спинной мозг кроликов - часть центрального отдела нервной системы, представляющий собой тяж мозговых тканей с остатками мозговой полости. Он расположен в позвоночном канале и начинается от продолговатого отдела головного мозга и заканчивается в области 7-го поясничного позвонка. Его масса у кролика составляет 3,64 г.
Спинной мозг кроликов условно подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы, состоящие из серого и белого мозгового вещества. В сером веществе расположен ряд соматических нервных центров, осуществляющих различные безусловные (врожденные) рефлексы, например на уровне поясничных сегментов расположены центры, иннервирующие тазовые конечности и брюшную стенку. Серое вещество расположено в центре спинного мозга кроликов и по форме похоже на букву «Н», а белое вещество располагается вокруг серого.
Спинной мозг кроликов покрыт тремя защитными оболочками: твердой, паутинной и мягкой, между которыми есть щели, заполненные спинно-мозговой жидкостью. В эту жидкость и субдуральное пространство ветеринарные специалисты в зависимости от показаний могут делать инъекции.
Периферический отдел нервной системы кроликов - топографически выделенная часть единой нервной системы, которая находится вне головного и спинного мозга. К нему относятся черепные и спинно-мозговые нервы с их корешками, сплетения, ганглии и нервные окончания, заложенные в органах кроликов и тканях. Так, от спинного мозга кроликов отходит 31 пара периферических нервов, а от головного - всего 12 пар.
Вегетативная нервная система кроликов имеет специальные центры в спинном и головном мозге, а также ряд нервных узлов, расположенных вне спинного и головного мозга.
По сравнению с другими сельскохозяйственными животными кролики более пугливы. Особенно кролики боятся внезапных сильных звуков. Поэтому обращение с ними должно быть более осторожным, чем с другими животными.

Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных с высокоразвитой центральной нервной системой. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды сложны и весьма совершенны.

Передний (конечный) мозг крупный, он значительно превосходит все остальные отделы головного мозга. Его полушария разрастаются во всех направлениях, скрывая промежуточный мозг. Средний мозг виден снаружи только у бесплацентарных и низших плацентарных, а у копытных, хищных, китообразных и приматов он покрыт задней частью больших полушарий. У антропоидов и человека затылочные доли переднего мозга надвинуты и на мозжечок.

Если первоначально в ходе эволюции основную массу конечного мозга составляли обонятельные доли, то у млекопитающих развитые обонятельные доли имеют только низшие, а у высших обонятельные доли имеют вид небольших придатков, разделенных на обонятельную луковицу и обонятельный тракт.

Увеличение относительных размеров переднего мозга млекопитающих связано, прежде всего, с разрастанием его крыши, а не полосатых тел, как у птиц. Мозговой свод (крыша) образован серым веществом, именуемым корой. Последняя представляет собой комплекс, состоящий из древнего плаща (paleopalium), старого (archipallium) и нового плаща (neopalium). Новый плащ занимает промежуточное положение, располагаясь между старым и древним плащами. Старый плащ, или старая кора, располагается медиально и в прошлом его называли гиппокампом или аммоновым рогом. Древний плащ, или древняя кора, занимает латеральное положение.

Рис. 10. Мозг кролика.

I – вид сверху.
II – вид снизу.
III – вид сбоку.
IV – продольный разрез.

1 – большие полушария; 2 - обонятельные доли; 3 – зрительный нерв; 4 - эпифиз; 5 – средний мозг; 6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг; 8 – гипофиз; 9 - варолиев мост; 10 – мозговая воронка; 11 – мозолистое тело.

Новый плащ обычно называют неокортексом (новая кора) и именно из него в основном и состоят полушария переднего мозга. При этом поверхность полушарий может быть гладкой (лисэнцефальной) или складчатой (с бороздами и извилинами). Кроме того, независимо от этого в полушариях выделяют от 4 до 5 долей. Принцип разделения переднего мозга на доли основывается на топографии определенных борозд и извилин. Разделение на доли в лисэнцефаьном (гладком) мозге носит условный характер. Обычно выделяют теменные доли, височные, затылочные и лобные, а у высших приматов и человека еще и пятую долю, которая называется островком. Он образуется в эмбриональном периоде за счет разрастания височной доли на вентральную сторону полушарий.

Принимая за исходный тип больших полушарий лисэнцфальный мозг, выделяют три варианта развития рисунка борозд: продольный, дугообразный и «приматный тип». В варианте приматного типа борозда в лобных долях направленны рострально, а в височных – вентро-дорсально

На расположение борозд и извилин может значительно влиять форма мозга. У большинства млекопитающих мозг вытянут в ростро-каудальном направлении. Однако у многих дельфинов мозг расширен латерально и относительно укорочен в длину.

Для характеристики переднего мозга млекопитающих большое значение, кроме борозд и извилин, имеет характер распределения в коре нейронов (цитоархитектоника). Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение и характеризуется наличием пирамидных клеток, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. Особенно крупные пирамидные клетки (клетки Беца) находятся в двигательной зоне коры. Их аксоны передают нервные импульсы двигательным нейронам спинного мозга и мотонейронам двигательных ядер черепно-мозговых нервов.

Различные участки коры больших полушарий являются специализированными зонами обработки информации, поступающей от различных органов чувств. Различаются сенсорные и моторные зоны. Последние формируют нисходящие пути нервных волокон к стволу головного мозга и спинномозговым двигательным ядрам. Между чувствительными и двигательными зонами коры располагаются интегративные участки, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифических функций. Кроме этого, имеются ассоциативные зоны коры, не связанные с конкретными анализаторами. Они представляют собой надстройку над остальными участками коры, обеспечивая мыслительные процессы и хранение видовой и индивидуальной памяти.

Весь комплекс распределенных в коре зон сопряжен с функциональной специализацией полей. При этом морфологические и функциональные границы полей довольно точно совпадают. Критерием выделения того или иного поля является изменение в распределении клеточных элементов в коре или возникновение в ней нового подслоя.

Особенности архитектоники тех или иных полей являются морфологическим выражением их функциональной специализации. Причиной изменения цитоархитектоники в полях служит увеличение количества восходящих и нисходящих нервных волокон. Сейчас созданы топологические карты полей для человека и для многих лабораторных животных.

Поля коры головного мозга входят в состав определенных долей и при этом сами подразделяются на функциональные зоны, связанные с конкретными органами или их частями и имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждом поле или зоне выделяют так называемые модули вертикальной упорядоченности организации коры. Модуль имеет либо вид колонки либо клубочка, в который включаются нейроны, расположенные по всей толще коры. В колонку входит группа из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры.

На стадии формировании мозга древнейших гоминид областью, куда было направленно действие естественного отбора, явилась кора и, прежде всего, следующие ее отделы: нижнетеменная, нижняя лобная и височно-теменная области. Преимущество выживания получили те индивиды, а затем и те популяции формирующихся людей которые оказались продвинутыми в отношении развития каких-то элементов частей коры (большей площадью полей более разнообразными и лобильными связями, улучшенными условиями кровообращения и т.д.). развитие новых связей и структур в коре давали новые возможности в отношении изготовления орудий труда и сплочения коллектива. В свою очередь новый уровень техники зачатки культуры, искусства через естественный отбор способствовали развитию мозга.

К настоящему времени сформировалось представление о специфическом системокомплексе коры переднего мозга человека, включающем нижнетеменную, заднюю верхневисочную и нижнюю лобную доли коры. Этот комплекс связан с высшими функциями – речью, трудовой деятельностью и абстрактным мышлением. В целом он является морфологическим субстратом второй сигнальной системы. Эта система не имеет собственных переферических рецепторов, а использует старые рецепторные аппараты различных органов чувств. Так,например, установлено, что на языке имеется особая часть тактильного аппарата, развитие которого определяет последовательность звукообразования на начальных этапах формирования членораздельной речи ребенка.

К подплащевым структурам переднего мозга относят базальные ядра, полосатые тела (древнее, старое и новое) и септальное поле.

В различных отделах переднего и промежуточного мозга располагается комплекс морфофункциональных структур, названных лимбической системой. Последняя имеет многочисленные связи с неокортексом и вегетативной нервной системой. Она интегрирует такие функции мозга, как эмоции и память. Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а ее стимуляция к гиперактивности. Важнейшей функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти. Краткосрочная память связана с гиппокампом, а долгосрочная – с неокортексом. Через лимбическую систему происходит и извлечение индивидуального опыта животного из неокортекса, и управление моторикой внутренних органов, и гормональная стимуляция животного. При этом чем ниже уровень развития неокортекса, тем больше поведение животного зависит от лимбической системы, что приводит к доминированию эмоционально-гормонального контроля за принятием решений.

У млекопитающих нисходящие связи неокортекса с лимбической системой обеспечивают интеграцию самых разнообразных сенсорных сигналов.

С появлением первых зачатков коры у рептилий от плащевой комиссуры отделился небольшой пучок нервных волокон, соединяющих левое и правое полушарие. У плацентарных млекопитающих такой пучок волокон развит значительно больше и называется мозолистым телом (corpus collosum). Последнее обеспечивает функцию межполушарных коммуникаций.

Промежуточный мозг, как и у других позвоночных, состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса.

Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса, и, прежде всего, дорсального. В таламусе содержится около 40 ядер, в которых происходит переключение восходящих путей на последние нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация, поступающая от всех сенсорных систем. При этом передние и латеральные ядра обрабатывают и проводят зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы в соответствующие проекционные зоны коры. Есть мнение, что болевая чувствительность не проецируется в кору полушарий переднего мозга, а ее центральные механизмы находятся в таламусе. Это предположение основывается на том, что раздражение разных областей коры не вызывает боли, в то время как при раздражении таламуса ощущается сильная боль. Часть ядер таламуса являются переключательными, а другая часть ассоциативными (от них идут пути в ассоциативные зоны коры). В медиальной части таламуса находятся ядра, которые при низкочастотной электрической стимуляции вызывают в коре больших полушарий развитие тормозных процессов, приводящих ко сну. Высокочастотная стимуляция этих ядер вызывает частичную активацию корковых механизмов. Таким образом таламокортикальная регулирующая система, контролируя потоки восходящих импульсов, участвует в организации смены сна и бодрствования.

Если у низших позвоночных высшие сенсорные и ассоциативные центры находятся в среднем мозге, а дорсальный таламус является скромным интегратором между средним мозгом и обонятельной системой, то у млекопитающих он является важнейшим центром переключения слуховых и соматосенсорных сигналов. При этом соматосенсорная область превратилась в наиболее заметное образование промежуточного мозга и играет огромную роль в координации движений.

Следует заметить, что комплекс ядер таламуса формируется как за счет зачатка промежуточного мозга, так и за счет миграции из среднего мозга.

Гипоталамус образует развитые латеральные выпячивания и полый стебелек - воронку. Последний в заднем направлении заканчивается нейрогипофизом плотно соединенным с аденогипофизом.

Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций организма. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности, что сочетается с контролем за половым созреванием животных.

Средний мозг образует четверохолмие, передние бугры которого связаны со зрительным анализатором, а задние – со слуховым. По соотношению относительных размеров передних и задних бугров можно судить о том, какая из систем, слуховая или зрительная, является превалирующей. Если лучше развиты передние бугры, значит, зрительная афферентация (копытные, многие хищники и приматы), если задние – то слуховая (дельфины, летучие мыши и др.).

Тегмент подразделяется на чувствительную и моторную зоны. В моторной зоне располагаются двигательные ядра черепно-мозговых нервов и нисходящие и восходящие спинноцеребральные волокна.

В связи с развитием у млекопитающих неокортекса как высшего интегративного центра врожденные реакции среднего мозга позволили коре «не заниматься» примитивными формами видоспецифичных реакций на внешние сигналы, в то время как сложные ассоциативные функции принимают на себя специализированные поля коры.

Мозжечок у млекопитающих приобретает наиболее сложное строение. Анатомически в нем можно выделить среднюю часть – червь, расположенные по обе стороны от него полушария и флоккулонодулярные доли. Последние представляют филогенетически древнюю часть – архицеребеллум. Полушария в свою очередь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние доли полушарий и задняя часть червя мозжечка представляют филогенетически старый мозжечок – палеоцеребеллум. Филогенетически самая молодая часть мозжечка - неоцеребеллум включает в себя переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.

Рис. 11. Головной мозг позвоночных (вид сбоку).

А – рыбы (треска).
Б – амфибии (лягушка).
В – рептилии (аллигатор).
Г – птицы (гусь).
Д – млекопитающие (кошка).
Е – человек (по Р. Трюксу, Р. Карпентеру, 1964).

1 – зрительная доля; 2 – передний мозг; 3 – обонятельная луковица; 4 – мозжечок; 5 – обонятельный тракт; 6 – гипофиз; 7 – нижняя доля; 8 – промежуточный мозг; 9 – воронка; 10 – обонятельные доли; 11 – зрительный тракт; 12 – эпифиз; 13 – IX и X пары черепно-мозговых нервов (остальные указаны римскими цифрами).

В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору мозжечка, и скопления нервных клеток – ядра мозжечка. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3 слоев. Мозжечок связан с другими отделами центральной нервной системы тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон. Задние ножки состоят преимущественно из проприоцептивных волокон, которые приходят из спинного мозга. Средние ножки состоят из волокон, соединяющих мозжечок и кору переднего мозга, а передние ножки сформированы нисходящими волокнами, соединяющими мозжечок и средний мозг.

Вестибуломозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела, что является основной функцией архицеребеллума. Кроме этого, у млекопитающих сформировались новые более мощные мозжечковые пути за счет возникновения зубчатого ядра мозжечка. Оно получает волокна от различных участков полушарий мозжечка и передает сигналы в таламус, где происходит интеграция сенсомоторных сигналов с активностью корковых центров переднего мозга.

Эволюция мозжечка приводит не только к дублированию его древних связей, но и к формированию новых путей. Так, возникает связь через зубчатое ядро с вентролатеральным ядром таламуса и ретикулярными ядрами ствола мозга позволяют поддерживать мышечный тонус и осуществлять рефлекторные реакции. Связи с вестибулярным центром позволяют осуществлять контроль за положением тела в пространстве, а таламические связи предопределяют тонкие сенсомоторные координации. Все эти процессы осуществляются за счет сложной системы межклеточных взаимодействий на уровне коры мозжечка.

Позвоночные животные.

Высший ствол «древа животных » образуют позвоночные животные. От одного из разветвлений этого ствола произошел человек. Только у позвоночных животных имеется нервная система, сходная в основных своих чертах с нервной системой человека.

Вследствие этого анатомического сходства могут явиться также и сходства психические. У низших позвоночных животных психическое их сходство с человеком незначительно, но у млекопитающих оно все вырастает по мере того, как мозг млекопитающего приближается к мозгу человека.

Центральная нервная система позвоночных животных состоит из головного и спинного мозга, В восходящем ряду позвоночных головной мозг обнаруживает все более развитое строение, и каждый класс позвоночных имеет головной мозг своего особого устройства и формы. Так, например, мозг земноводных, или амфибий, развит не так высоко, как мозг пресмыкающихся, или рептилий; а мозг птиц оказывается еще более высоко развитым, нежели мозг рептилий. Мозг животных млекопитающих вообще стоит выше мозга рептилий, но и в пределах группы млекопитающих, в свою очередь, наблюдается весьма значительный рост степени совершенства мозга при сравнении низших представителей группы с высшими.

Ступенчатая последовательность все более развитых форм мозга млекопитающих отмечает таким образом ряд и психических ступеней, почему мы и должны заняться сначала рассмотрением устройства этих анатомических форм. Мозг позвоночных животных состоит из следующих частей: 1) двух полушарий большого головного мозга, 2) промежуточного мозга, 3) среднего мозга, 4) мозжечка, 5) продолговатого, или заднего мозга.

Рисунок 6.1. Мозг лягушки и мозг рыбы

Рис. 7. Мозг лягушки
Рис. 8. Мозг рыбы (форели)

От полушарий большого мозга берут начало обонятельные нервы. Большой мозг у амфибий еще не особенно велик (Рис. 6.1 , рис. 7, g), у рептилий он уже значительно больше (Рис. 6.2), еще больше он у птиц (Рис. 6.2) и наивысшего своего развития он достигает у млекопитающих (Рис. 6.3).

От промежуточного мозга берут начало зрительные нервы. К промежуточному мозгу относится зрительный бугор (Thalamus opticus). У амфибий промежуточный мозг лежит позади большого мозга (Рис. 6.1). Но у рептилий и у птиц большой мозг распространяется назад настолько далеко над промежуточным, что совсем закрывает собой промежуточный мозг, так что последнего сверху уже не видно (Рис. 6.2). Остается заметным лишь маленький вырост промежуточного мозга, называемый эпифизой, или верхней мозговой железой.

Средний мозг у большинства позвоночных образует две выпуклости (Рис. 6.1). У рептилий эти выпуклости достигают значительных размеров (Рис. 6.2). У птиц они разделяются мозжечком (Рис. 6.2). У млекопитающих средний мозг разделен на четыре части, называемые четверохолмием (Рис. 6.3 , рис. 11, m); у высших млекопитающих часть эта мала и незначительна, четверохолмие здесь закрыто сверху большим мозгом (Рис. 6.3).

Мозжечок у амфибий невелик (Рис. 6.1); у рептилий он несколько больше (Рис. 6.2); у птиц (Рис. 6.2) и млекопитающих (Рис. 6.3) он уже является высоко развитым, так как полет птиц и бег млекопитающих нуждаются в сложной регуляции со стороны нервных центров, локализующихся в мозжечке.

Задний мозг образует продолжение спинного мозга, почему и обозначается как продолговатый мозг (Рис. 6.1 , рис. 7, n). От него отходит в разные стороны множество

Здесь не представляется возможным рассмотреть все ступени постепенного развития мозга в ряду позвоночных.

Предметом нашего рассмотрения будут только четыре класса: рыбы, амфибии, птицы, млекопитающие.

Рыбы.

Из рыб мы рассмотрим лишь тех, которые относятся к классу костистых (Teleostei); сюда войдут наиболее известные рыбы (карп, форель, щука, окунь и т. д.). Мозг этих рыб обладает некоторыми отличиями, которых не имеется в такой же форме у низших рыб (напр., у акул). Первый отдел мозга млекопитающих - большой мозг - здесь имеет сравнительно небольшие размеры; его верхняя стенка (Pallium) весьма тонка, тогда как средний мозг поразительно велик (Рис. 6.1). Жизнь рыб регулируется главным образом инстинктами, но наряду с ними у многих рыб имеется также и память; отсюда можно видеть, что образование путей, складывающихся в процессе индивидуальной жизни, может происходить не только в верхней стенке большого мозга, но также и в других частях мозга. Существование памяти у рыб доказано многочисленными опытами . Многие рыбы, живущие в аквариумах, могут становиться ручными и подплывают к человеку, приносящему им корм. Один господин в Майнце так приучил радужную форель, что она из его рук брала корм, но после того, как этот человек однажды на секунду вытащил рыбку из воды за хвост наружу, рыбка в течение трех дней избегала приближаться к корму. Установлена способность многих рыб ориентироваться в пространстве; так, напр., колюшки снова отыскивают свое гнездо на пространстве радиусом в 10 метров; некоторые рыбы (щуки, форели) возвращаются к «стоянкам » , где они подстерегают добычу, с довольно значительных расстояний (до 6 километров) . Неоднократно замечалось, что рыбы в пруду запоминают внешний вид человека, регулярно носящего им корм; так, напр., в одном питомнике для форелей сторож, приносивший корм, обыкновенно являлся в одеянии ярко-красного цвета, и вот всякому, кто надевал эту одежду, тоже удавалось подманивать к себе форелей.

М. Окснер произвел с морскими рыбами (Coris julis, Serranus scriba) ряд опытов, с несомненностью доказывающих существование у рыб памяти. Он вешал в аквариуме разноцветные цилиндры и замечал, что рыбы искали пищи в том цилиндре, в котором он их кормил раньше .

Подобным образом К. ф.-Фриш установил, что рыбу-скомороха (Phoxinus laevis) можно приучить брать корм из кормушки определенного цвета; при этом оказалось, - по вопросу о различении цветов, что хотя эти рыбы неотчетливо различают красный и желтый цвет, однако зеленый от синего, равно как и оба эти последние цвета от красного и желтого, они отличают вполне хорошо .

Амфибии.

Переходя от рыб к земноводным, мы видим, что у них передний мозг, промежуточный мозг, средний и задний мозг хорошо развиты, тогда как мозжечок развит незначительно (Рис. 6.1). Инстинкты земноводных лишь в самой незначительной доле локализованы в переднем мозгу; нервные центры, с которыми они связаны, находятся главным образом в следующих частях головного мозга и в спинном мозгу. Если вырезать у лягушки передний мозг, то большая часть ее жизненных отправлений сохраняется, по сообщению физиолога Шрадера . Оперированные таким образом животные самостоятельно едят, с наступлением зимы погружаются в ил на дне водоема, с приходом весны выходят на поверхность и спариваются. «Я не в состоянии, - писал названный ученый, - путем простого наблюдения отличить - среди нормальных и оперированных лягушек, живущих в лягушином пруду Физиологического института - лягушек, лишенных переднего мозга и совершенно оправившихся после операции; последних выдает только тонкая линия рубца на коже головы или ощутительный дефект черепной крышки. Лягушка, лишенная переднего мозга, плавает, прыгает, бегает с той же ловкостью, как и нормальная особь, и она поразительно хорошо ориентируется в пространстве с помощью чувства зрения » .

Сравнительно с инстинктами, память играет у земноводных лишь мало заметную роль: память не отсутствует у них вполне, - как в том легко может убедиться всякий, содержащий в неволе древесную лягушку, - но эта память так незначительна, что я здесь на ней останавливаться не буду.

Птицы.

Но у птиц память играет большую роль; память локализована у птиц главным образом в переднем мозгу. Если у голубя или у другой птицы вырезать передний мозг (не поранив при этом промежуточного мозга со зрительными нервами), то животное становится «душевно-слепым » , т.-е. оно теряет понимание предметов внешнего мира.

Рисунок 6.2. Мозг рептилии и мозг птицы

Рис. 9. Мозг рептилии (крокодила)
Рис. 10. Мозг птицы (голубя)

Оперированная птица, правда, в совершенстве сохраняет способность бегать и без труда летит к месту обычного отдыха, но предметы, которые эта птица видит, она уже больше не узнает. «Она не делает никакого различия - отражается ли на ретине ее глаза какой-либо неодушевленный предмет или же собака, кошка, хищная птица, или же сачок, которым она была поймана; для оперированной птицы все эти предметы лишь препятствия, которые она стремится обойти, через которые хочет перелезть, или которыми желает воспользоваться, как местом для отдыха при перелетах » .

Голубь без переднего мозга дает себя поймать, не обращаясь в бегство; сокол без переднего мозга дает себя схватить, не обороняясь. Голубь без переднего мозга в брачный период следует своему инстинкту, усердно воркует и проявляет все движения ухаживающего самца, но самка не воспринимается им как таковая, и он остается по отношению к ней совершенно безразличным.

«Как оперированный самец не обнаруживает более никакого интереса к самке, так и оперированная самка не интересуется своими детенышами; едва оперившиеся птенцы преследуют мать непрестанными криками, и эффект получается тот же, как если бы они обращались к камню » .

Голуби и куры без переднего мозга перестают замечать свою пищу и могут умереть с голоду на куче зерна; чтобы поддержать их жизнь, необходимо вкладывать им зерна в клюв. Здесь уместно вспомнить факт, упоминавшийся выше, а именно: куры путем индивидуального опыта научаются распознавать годную для них пищу. Таким образом, в процессе еды оживают вспоминаемые впечатления, связанные с нервными путями, возникшими в индивидуальной жизни и проходящими через передний мозг. С удалением переднего мозга выпадают и эти образы воспоминаний.

На наблюдениях Макса Шрадера особенно отчетливо можно видеть, как в процессе еды хищных птиц вступают во взаимодействие инстинктивные побуждения и индивидуально приобретенный опыт. Шрадер брал из гнезда молодых неоперившихся соколят. Когда соколятам показывали двигающуюся мышь, они тотчас протягивали лапы к добыче, громко крича, и крепко цеплялись за нее когтями, хотя птенцы еще совершенно не были в силах причинить мыши какой бы то ни было вред; они даже ни разу не сделали попытки склюнуть добычу, и их приходилось еще кормить из рук; кусок лошадиного мяса, обрывок платка, палец человека встречали такой же прием. Таким образом, поводы к схватыванию дает, повидимому, движущееся тело. В нормальных условиях соколята вскармливаются родителями, которые дают им живую добычу и постепенно учат птенцов ее распознавать. Но в данном случае у подопытных птенцов это не имело места; им давали в пищу только лошадиное мясо и позже - мертвых голубей. «Когда они совершенно оперились, в их клетку опять впустили живую добычу - белых мышей; интересно было наблюдать, как соколята сначала издали наблюдали пришельцев-мышей, как затем стали осторожно придвигаться и ходить вокруг спокойно грызущих мышей, осматривая их со всех сторон; некоторые птенцы затем опять отошли и сели на нашесте; один птенец боязливо протянул лапу к мыши, но едва коснулся ее, как быстро отдернул лапу назад; мышь отскочила в сторону, сокол убежал далеко прочь, в большем страхе, чем мышь. Опыт был повторен, соколы становились все смелее, но только через два-три дня мыши были пойманы и с"едены соколами » . Из этого описания видно, что хотя у соколят и было врожденное влечение к схватыванию живой добычи, однако они лишь в процессе опыта узнали, что мыши являются такой добычей, которую можно схватывать и есть .

Млекопитающие.

Так как об инстинктах и об уме птиц мы уж достаточно говорили в других местах этой книги, то мы перейдем теперь к млекопитающим животным.

Три части мозга являются у млекопитающих в особенно развитом виде: передний мозг, мозжечок и задний мозг. Промежуточный мозг, напротив, является погруженным под передним мозгом, и его можно видеть снаружи лишь с нижней стороны мозга. Средний мозг, образующий четверохолмие, теряет свое значение; у низших млекопитающих его еще можно видеть позади переднего мозга (рис. 11). У высших млекопитающих средний мозг является настолько малым, что совершенно закрывается сверху разросшимся передним мозгом (рис. 12).

Переднему мозгу мы должны уделить особое внимание, так как он является главным седалищем памяти и рассудка. Наибольшая часть нервных связей, образующихся в индивидуальной жизни, проходит через передний мозг. При удалении переднего мозга подвергаются выпадению все те проявления, на основании которых можно заключать о присутствии памяти, интеллекта и размышления.

Рисунок 6.3. Мозг кролика и мозг собаки

Рис. 11. Мозг кролика
Рис. 12. Мозг собаки

Собака с вырезанным передним мозгом так же, как и голубь с вырезанным передним мозгом, оказывается «душевно-слепой » , т.-е. она не замечает ни кормушки с водой ни угрозы хлыстом, она не узнает даже поставленной перед ней кошки. Эта собака не реагирует ни на ласковые ни на грубые слова и остается равнодушной, даже когда ее гладят, так как у нее исчезли психические связи с окружающими людьми . Но такая собака может еще долгое время оставаться в живых, так как она в состоянии есть и пить, и большая часть ее рефлексов сохранена.

У низших млекопитающих передний мозг является сравнительно небольшим и еще не имеет извилин. Так, у насекомоядных, у летучих мышей и у большинства сумчатых поверхность мозга представляется гладкой, то же имеется и у большинства грызунов. Но у высших млекопитающих кора мозга увеличивается в своих размерах, и на ней появляются углубляющиеся извилины. Извилистую мозговую кору имеют все хищные животные и все копытные, равно как и тюлени, дельфины и киты. Из обезьян низшие породы имеют немного извилин, высшие обезьяны обладают более сложной системой извилин.

По внешнему виду извилин мозга, т.-е. по роду ветвления и по направлению извилин мозговой коры, антропоидные (человекообразные) обезьяны ближе всего стоят к человеку. У рода гиббонов (Нуlobates) можно видеть только главные борозды, но у шимпанзе, оранг-утанга и гориллы имеется уже сложная система извилин, весьма сходная с таковой человека. Что же касается массы мозга и, следовательно, его веса, то здесь наблюдаются большие различия. Мозг шимпанзе весит 350 - 400 граммов, мозг гориллы - около 425 гр., тогда как вес мозга человека у низших рас равняется 900 - 1.000 гр., а у высших достигает 1.300 - 1.500 гр. и более.

При этом следует еще обратить внимание на толщину мозговой коры и на число нервных клеток. Существуют такие млекопитающие, у которых нервные клетки расположены слоями, далеко отстоящими один от другого. Эти животные имеют 5.000 - 10.000 клеток на один куб. мм. Таким мозгом обладают сумчатые, неполнозубые, жвачные, слоны и киты. Затем более тесное расположение клеток мы находим у хищников и у тюленей: от 15.000 - 20.000 клеток на один куб. мм. Наиболее тесным расположением клеток отличаются грызуны, полуобезьяны и обезьяны: 35.000 - 50.000 на один куб. мм. Человек имеет весьма тесное расположение нервных клеток. Высокая степень разумности, присущая человеку, об"ясняется, таким образом, величиной переднего мозга, сложностью системы извилин, - что дает увеличение площади коры, - и тесным расположением клеток в мозговой коре - следовательно, наличностью большего количества нейронов.

В зоологии класс млекопитающих делится на три подкласса: клоачные (monotremata), (утконос и ехидна), сумчатые (marsupialia), плацентарные (placentalia), при чем сумчатые животные разделяются на несколько отрядов, а плацентарные на еще большее число отрядов (наприм., неполнозубые, насекомоядные, грызуны, копытные, китообразные, хищные, тюлени, летучие мыши, полуобезьяны и обезьяны). Но, с точки зрения зоопсихологической, целесообразно соединить в одну группу всех тех млекопитающих, мозг которых в своем устройстве сохраняет черты примитивного типа; и, с другой стороны, следует отдельно поставить группу высших млекопитающих, обладающих мозгом более сложного строения .

Примитивный тип мозга мы встречаем у клоачных и сумчатых, а среди плацентарных животных - у грызунов, насекомоядных и неполнозубых. Передний мозг у них еще не достиг значительного развития, он чаще всего еще не покрывает собою среднего мозга (четверохолмие) (рис. 11). На нижней стороне переднего мозга имеются широкие обонятельные лопасти, от которых отходят сильно развитые обонятельные нервы; значительная часть переднего мозга оказывается, таким образом, занятой обонятельными долями. Поверхность коры переднего мозга гладка, извилин не имеет, и мозговая кора еще не достигла значительного развития . В умственном отношении эти животные стоят невысоко, но инстинкты их достигли большого совершенства, ибо эти животные оказываются способными производить удивительные сооружения (напомним, например, постройки бобров, гнезда орешниковой сони и белки, подземные норы крота, хомяка и т. д.).

Слабое развитие умственных способностей этих млекопитающих сказывается еще в том, что дрессировкой их удается достигнуть весьма немногого; никогда не показывают дрессированных ежей, крыс или кроликов . Но все же у этих животных имеется память на места и также общая способность запоминания. Поэтому они легко поддаются приручению. В Триесте я видел в одном ресторане ежа, который вечером постоянно бегал среди посетителей и позволял себя кормить. У меня самого в квартире жил молодой еж, которого вечером выпускали из его ящика, и который тогда начинал оживленно бегать по комнате и ел из рук. Для своих опытов по наследственной передаче признаков я уже много лет держу почти ручную расу крыс; когда крысы вырастают в ящике так, что их никто не касается, то они боятся человека и не любят, чтобы их брали руками; если же крыс с самой ранней поры брать на руки, то они приручаются настолько, что я мог позволять с ними играть моим детям.

Мы переходим теперь к тем млекопитающим, мозг которых представляется изборожденным извилинами, и мозговая кора которых оказывается хорошо развитой. Таким образом, мы подходим к высшим ступеням умственной деятельности животных. Извилистой мозговой корой обладают хищники (рис. 12), тюлени, копытные, китовые (дельфины и киты), а также обезьяны. В каждом из этих отрядов животных существует особенный тип расположения извилин, чем свидетельствуется, что извилины возникли в каждом отряде независимо, т.-е. что в порядке филогенетического развития в каждом из этих отрядов первоначально имелись формы с мозгом без извилин. В филогенетическом ряду приматов можно еще и теперь видеть как бы ряд различных ступеней пройденного развития: полуобезьяны имеют, по большей части, мозг, лишенный извилин; в мозгу низших обезьян (например, у игрунковой обезьяны - Hapale leoninus) только лишь намечаются первые следы извилин; от этих форм вверх идет все нарастающее усложнение борозд вплоть до прекрасно развитой системы извилин мозга человекообразных обезьян; мозг этих последних имеет уже очень близкое сходство с мозгом человеческим.

Все те млекопитающие животные, которые уже исстари пользуются репутацией умных, как, напр., слон, лошадь, собака, лисица и большая часть обезьян, - равно как все те животные, у которых с помощью дрессировки удается достигнуть значительных результатов (собаки, львы, лошади, слоны, морские львы и обезьяны), - все они имеют весьма извилистый передний мозг. О проявлении ума антропоморфных обезьян мы уже упоминали. При посредстве нового метода стуков еще точнее было узнано, как высоко развиты психические способности у лошадей и собак. Об этом уже шла речь выше, и поэтому мне нет нужды останавливаться здесь снова на уме млекопитающих.

Следует еще только упомянуть, что применительно к инстинктивным чувствованиям млекопитающих позволительно пользоваться теми же терминами, какие мы применяем к человеку. Так, напр., когда речь идет о собаке, мы можем говорить о радости или печали, о симпатии или антипатии, о тоске и ревности, об испуге и страхе, о гневе и ненависти. Так и говорят обычно в обыденной речи, а отмеченные нами аналогии в строении мозга человека и высших животных придают еще и научное обоснование означенному словоупотреблению.

Преувеличение: в цирках мыши, крысы, кролики являются многократно выполнителями самых причудливых «номеров » . (Прим. ред.).

Продолговатый мозг . Как и у представителей нижестоящих классов, от дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы, образующие перекрест, и позади них находится воронка, к которой прикрепляется гипофиз, тогда как над промежуточным мозгом располагается на длинной ножке эпифиз.

Полость промежуточного мозга, или третий желудочек, по бокам имеет мощные скопления мозгового вещества, носящие название зрительных бугров (thalami optici). Таким образом, промежуточный мозг имеет сходное строение с соответствующим мозгом пресмыкающихся и птиц.

Средний мозг , наоборот, отличается сравнительно очень небольшими размерами и крыша его, кроме продольной борозды, имеет еще поперечную борозду. Благодаря этому у кролика, как и у всех млекопитающих, вместо двухолмия, свойственного представителям прочих классов, крыша среднего мозга представлена четверохолмием (corpus quadrigeminum). Передние холмики несут зрительную функцию, а задние — слуховую. Полость среднего мозга, или сильвиев водопровод, представляет собой лишь узкую щель.

Мозжечок состоит из средней непарной части — червячка — и двух боковых частей, которые очень велики и обозначаются как полушария мозжечка (hemisphaerae cerebelli). От них отходят в стороны боковые придатки (flocculi).

Продолговатый мозг отличается от такового у представителей нижестоящих классов тем, что по бокам четвертого желудочка обособ ляются продольные пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и носящие название задних ножек мозжечка (crura medullo-cerebellaria), на нижней поверхности продолговатого мозга обособляются парные продольные валики — пирамиды (pyramis), а впереди них лежит поперечное возвышение, состоящее из нервных волокон, которые связывают под продолговатым мозгом правое и левое полушария мозжечка. Возвышение это характерно для млекопитающих и носит название еаролиева моста (pons varolii).

. I— сверху; II — снизу; III — сбоку; IV — продольный разрез (по Паркеру):

1 — большие полушария, 2 — обонятельные доли, 3 — зрительный нерв, 4 — эпифиз, 5 — средний мозг— четверохолмие, 6 — мозжечок, 7 — продолговатый мозг, S — гипофиз, 9 — варолиев мост, 10 — мозговая воронка, 11 — мозолистое тело, 12 — зрительные бугры

Головные нервы . У кролика уже 12 пар головных нервов, так как XI пара — добавочный нерв (nervus accessorius), не вполне дифференцированный у птиц и пресмыкающихся, получает у млекопитающих полное развитие. Он отходит от боков продолговатого мозга приблизительно на уровне XII пары. Прочие головные нервы имеют типичные места отхождения.

Органы чувств . Для кролика, как и для, грызунов, характерно сильное развитие осязательных волос — вибрисс — на голове в виде так называемых усов, на верхней и нижней губах, подбородке, на щеках и бровях. Среди органов чувств, как и у большинства млекопитающих, ведущую роль играют органы обоняния; в обонятельной полости, как сказано выше, имеется сложный лабиринт обонятельных раковин. Высокой степени совершенства достигают также органы слуха, имеющие сложно извитую улитку, звукопроводящий аппарат в среднем ухе из трех слуховых косточек, костные слуховые барабаны и большие подвижные наружные уши.

Еще интересные статьи

Команда учёных во главе с выпускником Массачусетского технологического института Робертом МакИнтайром (Robert McIntyre) сумела заморозить мозг небольшого млекопитающего и восстановить его в состоянии, близком к идеальному. Фонд сохранения мозга наградил команду премией «Small Mammal Brain Preservation Prize».

Учёные исследуют криоконсервацию с XVII века, когда впервые начались эксперименты по заморозке животных, впадающих в спячку зимой. Английский учёный Джон Хантер в XVIII веке выдвинул теории о продлении жизни человека благодаря циклическому замораживанию и оттаиванию. В конце XIX и начале XX века российский физик и биолог Порфирий Иванович Бахметьев исследовал явления анабиоза и переохлаждения животных. Он разработал термоэлектрический термометр для измерения температуры у насекомых и показал, что выход из анабиоза возможен, если тканевые жидкости остаются в жидком состоянии.

Человека впервые крионировали в 1967 году. Это был профессор психологии Джеймс Бедфорд, который умирал от рака почек с метастазами в лёгкие. В 2010 году эксперименты по созданию технологии криосна для солдат начало DARPA .

В 2015 году Наташа Вита-мор из американского Университета современных технологий и Дэниел Барранко из подразделения криобиотехнологий испанского Севильского университета , что применение крионических технологий не разрушает долговременную память простейших многоклеточных организмов - в данном случае речь шла о червях-нематодах Caenorhabditis elegans.

У червей Caenorhabditis elegans нервная система состоит из 302 клеток. А у человека в мозгу содержатся 86 миллиардов нейронов, что усложняет учёным задачу по его сохранению. Криоконсервация должна сохранить долговременную память, чтобы затем можно было восстановить мозг или же загрузить его в машину.

Для того, чтобы добиться возможности консервировать человеческий мозг, учёные экспериментируют с другими млекопитающими. В 1995 году биолог Юрий Пичугин заморозил срезы головного мозга кролика, после разморозки срезы сохранили биоэлектрическую активность. В новом исследовании от выпускника Массачусетского технологического института учёные крионировали целый мозг кролика, после чего восстановили его с минимальными повреждениями.

Технология, которую предложила команда учёных 21 Century Medicine, показала, что криопротектор способен защитить от образования кристаллов льда даже при медленном понижении температуры мозга до минус 130 градусов Цельсия. Команда смогла сохранить нейронные связи после того, как разморозила мозг. Учёные заполнили сосуды мозга специальными химическими веществами, которые зафиксировали нейроны, охладили мозг, а после - отогрели и удалили эти вещества.

«Каждый нейрон и синапс выглядит прекрасно сохранённым во всём мозге», говорит нейробиолог Кеннет Хейворт , президент Фонда сохранения мозга, который присудил приз. В этом убедились судьи Фонда с помощью электронной микроскопии. Сооснователь фонда Джон Смарт прокомментировал Motherboard что впервые процедура сохранила всё то, что нейробиологи считают вовлечённым в обучение и память.