Структура секреторной деятельности. Секреторная функция тонкой кишки

Ежедневно в тонком кишечнике образуется до 2 л секрета (кишечный сок ) с pH от 7,5 до 8,0. Источники секрета - железы подслизистой оболочки двенадцатиперстной кишки (бруннеровы железы) и часть эпителиальных клеток ворсинок и крипт.

· Бруннеровы железы секретируют слизь и бикарбонаты. Слизь, выделяемая бруннеровыми железами, защищает стенку двенадцатиперстной кишки от действия желудочного сока и нейтрализует соляную кислоту, поступающую из желудка.

· Эпителиальные клетки ворсинок и крипт (рис. 22–8). Их бокаловидные клетки секретируют слизь, а энтероциты выделяют в просвет кишки воду, электролиты и ферменты.

· Ферменты . На поверхности энтероцитов в ворсинках тонкой кишки находятся пептидазы (расщепляют пептиды до аминокислот), дисахаридазы сукраза, мальтаза, изомальтаза и лактаза (расщепляют дисахариды на моносахариды) и кишечная липаза (расщепляет нейтральные жиры до глицерина и жирных кислот).

· Регуляция секреции . Секрецию стимулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки (местные рефлексы), возбуждение блуждающего нерва, гастроинтестинальные гормоны (особенно холецистокинин и секретин). Секрецию тормозят влияния со стороны симпатической нервной системы.

Секреторная функция толстой кишки . Крипты толстой кишки выделяют слизь и бикарбонаты. Величину секреции регулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки и локальные рефлексы энтеральной нервной системы. Возбуждение парасимпатических волокон тазовых нервов вызывает увеличение отделения слизи с одновременной активацией перистальтики толстой кишки. Сильные эмоциональные факторы могут стимулировать акты дефекации с периодическим выделением слизи без фекального содержимого («медвежья болезнь»).

Переваривание пищи

Белки, жиры и углеводы в пищеварительном тракте превращаются в продукты, способные всасываться (пищеварение, переваривание). Продукты пищеварения, витамины, минералы и вода проходят сквозь эпителий слизистой оболочки и поступают в лимфу и кровь (всасывание). Основу пищеварения составляет химический процесс гидролиза, осуществляемый пищеварительными ферментами.

· Углеводы . В пище содержатся дисахариды (сахароза и мальтоза) и полисахариды (крахмалы, гликоген), а также другие органические соединения углеводного характера. Целлюлоза в пищеварительном тракте не переваривается, так как у человека нет ферментов, способных её гидролизовать.

à Ротовая полость и желудок . a-Амилаза расщепляет крахмал до дисахарида - мальтозы. За короткое время пребывания пищи в ротовой полости переваривается не более 5% всех углеводов. В желудке углеводы продолжают перевариваться в течение часа, прежде чем пища полностью перемешается с желудочным соком. За этот период до 30% крахмалов гидролизуется до мальтозы.

à Тонкая кишка . a-Амилаза панкреатического сока заканчивает расщепление крахмалов до мальтозы и других дисахаридов. Содержащиеся в щёточной каёмке энтероцитов лактаза, сахараза, мальтаза и a-декстриназа гидролизуют дисахариды. Мальтоза расщепляется до глюкозы; лактоза - до галактозы и глюкозы; сахароза - до фруктозы и глюкозы. Образовавшиеся моносахариды всасываются в кровь.

· Белки

à Желудок . Пепсин, активный при pH от 2,0 до 3,0, превращает 10–20% белков в пептоны и некоторое количество полипептидов.

à Тонкая кишка (рис. 22–8)

Ú Ферменты поджелудочной железы трипсин и химотрипсин в просвете кишки расщепляют полипептиды на ди– и трипептиды, карбоксипептидаза отщепляет аминокислоты от карбоксильного конца полипептидов. Эластаза переваривает эластин. В целом образуется немного свободных аминокислот.

Ú На поверхности микроворсинок каёмчатых энтероцитов в двенадцатиперстной и тощей кишке находится трёхмерная густая сеть - гликокаликс, в котором расположены многочисленные пептидазы. Именно здесь эти ферменты осуществляют так называемое пристеночное пищеварение . Аминополипептидазы и дипептидазы расщепляют полипептиды на ди- и трипептиды, а ди- и трипептиды превращают в аминокислоты. Затем аминокислоты, дипептиды и трипептиды легко транспортируются внутрь энтероцитов через мембрану микроворсинок.

Ú В каёмчатых энтероцитах имеется множество пептидаз, специфичных для связей между конкретными аминокислотами; в течение нескольких минут все оставшиеся ди- и трипептиды превращают в отдельные аминокислоты. В норме более 99% продуктов переваривания белков всасывается в виде отдельных аминокислот. Очень редко всасываются пептиды.

Рис . 22–8 . Ворсинка и крипта тонкого кишечника . Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (энтероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Панкреатические протеазы в просвете тонкого кишечника расщепляют поступающие из желудка полипептиды на короткие пептидные фрагменты и аминокислоты с последующим их транспортом внутрь энтероцитов. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в энтероцитах. Энтероциты передают аминокислоты в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щеточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов (главным образом, глюкозы, галактозы и фруктозы), которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения (кроме триглицеридов) после всасывания через капиллярную сеть в слизистой оболочке направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатическим ферментом липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощают энтероциты, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексе Гольджи - формирование хиломикронов - комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны подвергаются экзоцитозу на боковой поверхности клетки, проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. В результате сокращения ГМК, расположенных в соединительной ткани ворсинки, лимфа продвигается в лимфатическое сплетение подслизистой оболочки. Кроме энтероцитов, в каёмчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Их количество нарастает от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. В криптах, особенно в области их дна, расположены энтероэндокринные клетки, вырабатывающие гастрин, холецистокинин, желудочный ингибирующий пептид, мотилин и другие гормоны.

· Жиры находятся в пище преимущественно в виде нейтральных жиров (триглицеридов), а также фосфолипидов, холестерола и эфиров холестерола. Нейтральные жиры входят в состав пищи животного происхождения, их значительно меньше в растительной пище.

à Желудок . Липазы расщепляют менее 10% триглицеридов.

à Тонкая кишка

Ú Переваривание жиров в тонкой кишке начинается с превращения крупных жировых частиц (глобул) в мельчайшие глобулы - эмульгирование жиров (рис. 22–9А). Этот процесс начинается в желудке под влиянием перемешивания жиров с желудочным содержимым. В двенадцатиперстной кишке жёлчные кислоты и фосфолипид лецитин эмульгируют жиры до размеров частиц в 1 мкм, увеличивая общую поверхность жиров в 1000 раз.

Ú Панкреатическая липаза расщепляет триглицериды на свободные жирные кислоты и 2-моноглицериды и способна в течение 1 минуты переварить все триглицериды химуса, если они находятся в эмульгированном состоянии. Роль кишечной липазы в переваривании жиров невелика. Накопление моноглицеридов и жирных кислот в местах переваривания жиров останавливает процесс гидролиза, но этого не происходит, потому что мицеллы, состоящие из нескольких десятков молекул жёлчных кислот, удаляют моноглицериды и жирные кислоты в момент их образования (рис. 22–9А). Мицеллы холатов транспортируют моноглицериды и жирные кислоты к микроворсинкам энтероцитов, где они всасываются.

Ú Фосфолипиды содержат жирные кислоты. Эфиры холестерола и фосфолипиды расщепляются специальными липазами поджелудочного сока: холестерол–эстераза гидролизует эфиры холестерола, а фосфолипаза A 2 расщепляет фосфолипиды.

Желудок

Желудок представлен кардиальной частью, дном, телом желудка и его привратниковой частью, переходящей в двенадцатиперстную кишку. Круговой мышечный слой желудка в области выходного отверстия образует сфинктер привратника. Сокращение сфинктера полностью разобщает полость желудка и двенадцатиперстной кишки.

Мышечная стенка желудка состоит из трех слоев гладких мышц: наружный продольный, средний круговой, внутренний косой. Между мышечными слоями находятся нервные сплетения. Снаружи желудок практически со всех сторон покрыт серозной оболочкой. Полость желудка выстлана слизистой оболочкой, покрытой однослойным цилиндрическим эпителием. Благодаря наличию мышечной пластинки и подслизистой основы слизистая оболочка образует многочисленные складки желудка. На поверхности слизистой оболочки имеются желудочные ямки, на дне которых открываются многочисленные желудочные железы.

Железы, в зависимости от их расположения, делятся на фундальные (самые многочисленные, расположены в теле и дне желудка, секретируют пепсиноген, соляную кислоту, слизь и бикарбонат); кардиальные (вырабатывают слизистый секрет) и пилорические (секретируют слизь и интестинальный гормон гастрин) (рис. 2).

Клетки желудочных желез секретируют в сутки 2–3 л желудочного сока, содержащего воду, соляную кислоту, пепсиноген, бикарбонат, слизь, электролиты, липазу и внутренний фактор Кастла – фермент , переводящий неактивную форму витамина B 12 , поступающего с пищей, в активную, усвояемую. Кроме того, в пилорическом отделе желудка секретируется в кровь интестинальный гормон гастрин.

Слизь покрывает всю внутреннюю поверхность желудка, образуя слой толщиной около 0,6 мм, который обволакивает слизистую и защищает ее от механического и химического повреждения.

Главные клетки желудочных желез секретируют пепсиноген, который под действием HCl превращается в активный протеолитический фермент пепсин. Последний проявляет свою специфическую активность только в кислой среде (оптимальный диапазон рН – 1,8–3,5). В щелочной среде (рН 7,0) пепсин необратимо денатурирует. Существует несколько изоформ пепсина, каждая из которых воздействует на свой класс белков. Обкладочные клетки обладают уникальной способностью секретировать в просвет желудка сильно концентрированную соляную кислоту в виде ионов H+ и Cl.

Рис. 2. Структура секреторной функции желудка.

Регуляция желудочной секреции происходит следующим образом. Увеличение секреции соляной кислоты происходит под действием нервных стимулов, гистамина, гормона гастрина, выделение которого, в свою очередь, стимулируется пищей, попадающей в желудок, его механическим растяжением. Угнетение секреции соляной кислоты происходит под действием высокой концентрации ионов водорода Н+, которые ингибируют выделение гастрина. Также в обкладочных клетках вырабатывается внутренний фактор.

^

Отделы тонкого кишечника

Тонкий кишечник представлен тремя отделами: 12-перстная кишка (длина 20 см);‏ тощая кишка (длина 1,5-2,5 м); подвздошная кишка (длина 2-3 м)‏.

Функции тонкого кишечника: перемешивание химуса с секретами поджелудочной железы, печени и кишечным соком, преваривание пищи, всасывание переваренного материала (белки, жиры, углеводы, минеральные вещества, витамины),‏ дальнейшее продвижение переваренного материала по ЖКТ, секреция гормонов, иммунологическая защита.

^

Особенности строения слизистой оболочки

тонкого кишечника

Слизистая оболочка кишечника состоит из круговых складок Керкринга, ворсинок и крипт. Функциональной единицей слизистой является ворсинка с ее внутренним содержимым и крипта, разделяющая соседние ворсинки (внутри ворсинки находятся кровеносные и лимфатические капилляры). Клетки эпителия ворсинок называются энтероцитами, энтероциты участвуют в переваривании и всасывании веществ.

Энтероциты на своей поверхности, обращенной в просвет кишечника, имеют микроворсинки (выросты цитоплазмы), которые значительно увеличивают всасывающую поверхность (в общем она достигает 200 м 2).

В глубине крипт образуются цилиндрические клетки, пролиферируют и созревают они очень быстро (в течение 24–36 ч), мигрируя к вершине ворсинки, восполняя слущенные клетки. Всасывание различных компонентов пищи происходит в верхней части ворсинки, а секреция в криптах.

Клетки эпителия тонкого кишечника: энтероциты (отвечают за всасывание пищи), мукоциты (вырабатывают слизь) ‏Эндокринные клетки вырабатывают вещества, стимулирующие деятельность печени, поджелудочной железы и энтероцитов.‏

К ферментам тонкого кишечника относятся: энтерокиназа (активатор всех ферментов поджелудочной железы); ферменты, действующие на углеводы (амилаза, мальтаза, лактаза, сахараза); ферменты, действующие на полипептиды (нуклеотидаза, эрепсин). Ферменты, действующие на жиры (липазы)‏, кишечник получает из поджелудочной железы.
^

‏

Желчь как один из компонентов пищеварения

В сутки вырабатывается 800-1000 мл желчи. Желчь не содержит ни один пищеварительный фермент, но она активирует ферменты, вырабатывающиеся в кишечнике. Желчь эмульгирует жиры, способствуя их расщеплению, увеличивает моторику кишечника. Образование ее в печени происходит непрерывно, но в 12-перстную кишку желчь поступает только во время пищеварения. Вне пищеварения депонируется в желчном пузыре, где за счет всасывания воды концентрируется в 6-10 раз.

^

Толстый кишечник

Основная функция толстой кишки заключается в превращении жидкого содержимого подвздошной кишки в плотные каловые массы. Это обеспечивается обратным всасыванием воды и электролитов, а также сокращениями кишечника, способствующими перемешиванию содержимого кишечника и «отжиманию» влаги. Перистальтическими сокращениями каловые массы продвигаются к анальному отверстию. В толстой кишке при помощи гнилостных бактерий происходит разложение целлюлозы.

В слизистой оболочке толстого кишечника отсутствуют ворсинки, хотя на поверхности эпителиальных клеток имеются микроворсинки. Толстый кишечник, особенно в области аппендикса, содержит большое количество лимфоидной ткани и плазматических клеток, обеспечивающих иммунную защиту организма.

Нейроиммуноэндокринная взаимосвязь всех клеток ЖКТ особенно четко прослеживается при описании диффузной эндокринной системы, которая представлена не отдельными железами, а отдельными клетками.

^

Диффузная эндокринная система: апудоциты ЖКТ

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой. Значительное число этих эндокриноцитов находится в слизистых оболочках различных органов и связанных с ними железах. Они особенно многочисленны в органах пищеварительной системы. Клетки диффузной эндокринной системы в слизистых оболочках имеют широкое основание и более узкую апикальную часть. В большинстве случаев для них характерно наличие аргирофильных плотных секреторных гранул в базальных отделах цитоплазмы.

В настоящее время понятие диффузной эндокринной системы синонимично понятию APUD-системы. Многие авторы рекомедуют пользоваться последним термином, а клетки этой системы называть "апудоциты". APUD – это аббревиатура, составленная из начальных букв слов, обозначающих самые важные свойства этих клеток – Amine Precursor Uptake and Decarboxylation – поглощение предшественников аминов и их декарбоксилирование. Под аминами подразумевается группа нейроаминов – катехоламинов (например, адреналин, норадреналин) и индоламинов (например, серотонин, дофамин).

Имеется тесная метаболическая, функциональная, структурная связь между моноаминергическим и пептидергическим механизмами эндокринных клеток APUD -системы. Они совмещают продукцию олигопептидных гормонов с образованием нейроамина. Соотношение образования регуляторных олигопептидов и нейроаминов в разных нейроэндокринных клетках может быть различно. Олигопептидные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными клетками, оказывают местное (паракринное) действие на клетки органов, в которых они локализуются, и дистантное (эндокринное) - на общие функции организма вплоть до высшей нервной деятельности. Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатической и парасимпатической иннервации, но не реагируют на тропные гормоны передней доли гипофиза. АРUD-система включает около 40 типов клеток, которые встречаются фактически во всех органах. Почти половина апудоцитов расположена в желудочно-кишечном тракте. А если учесть клетки, находящие в печени, поджелудочной железе, слюнных железах, языке, то большинство апудоцитов относятся именно к пищеварительной системе. В связи с этим можно рассматривать желудочно-кишечный тракт и особенно 12-перстную кишку, в которой много апудоцитов, как эндокринный орган, а эту эндокринную систему назвать энтериновой системой, клетки же, ее составляющие, – энтериноциты. Их разновидности, обозначаемые английскими буквами, следующие:

1. EC-клетки (клетка Кульчицкого, энтерохромаффинная клетка) встречаются во всех отделах пищеварительного тракта, но в основном находятся в пилорических железах желудка и криптах тонкого кишечника. Они вырабатывают серотонин, мелатонин, мотилин. В энтерохромаффинных клетках образуется около 90 % всего синтезируемого в организме человека серотонина.

2. D-клетки локализованы в основном в 12-перстной кишке и тощей кишке. Вырабатывают соматостатин, снижающий уровень соматотропного гормона.

3. D1-клетки располагаются преимущественно в 12-перстной кишке. Продуцируют вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), который расширяет сосуды, тормозит секрецию желудочного сока.

4. ECL-клетки обнаружены в фундальной части желудка. Содержат гистамин и катехоламин.

5. Р-клетки расположены в пилорической части желудка, в 12-типерстной кишке, в тощей кишке. Синтезируют бомбезин, стимулирующий секрецию соляной кислоты, панкреатического сока.

6. N-клетки располагаются в желудке, подвздошной кишке. Синтезируют нейротензин, который стимулирует секрецию соляной кислоты и других железистых клеток.

7. G-клетки локализованы, главным образом, в пилорической части желудка. Синтезируют гастрин, стимулирующий секрецию желудочного сока, а также энкефалина-морфиноподобного пептида.

8. K-клетки находятся, главным образом, в 12-перстной кишке. Синтезируют гастринингибирующий гормон (ГИП), который тормозит секрецию соляной кислоты.

9. S-клетки также локализованы, главным образом, в 12-перстной кишке. Вырабатывают гормон секретин, стимулирующий секрецию поджелудочной железы.

10. I-клетки находятся в 12-перстной кишке. Синтезируют гормон холецистокинин-панкреозилинин, стимулирующий секрецию поджелудочной железы. EG-клетки локализованы в тонком кишечнике, вырабатывают энтероглюкагон.

Пищеварительная система – III. КИШЕЧНИК

Кишечник состоит из тонкой и толстой кишки. В нём продолжается процесс пищеварения пищи, начатый в вышележащих отделах пищеварительной трубки.

Тонкий кишечник достигает 5м длины и состоит из трёх отделов: двенадцатиперстная кишка (30см), тощая (2м) и подвздошная (3м) кишка.

Строение . Стенка тонкой кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы , которую часто описывают как самостоятельную оболочку. Особенностью рельефа слизистой тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт, которые увеличивают общую поверхность тонкого кишечника для переваривания пищи и всасывания.

Циркулярные складки представляют собой выпячивания слизистой оболочки (всех её слоёв) в полость кишки.

Кишечные ворсинки представляют собой выпячивания в просвет кишки собственной пластинки слизистой оболочки, покрытой эпителием. В находящейся под базальной мембраной эпителия соединительнотканной основе ворсинки располагается густая сеть кровеносных капилляров , а в центре ворсинки – лимфатический капилляр. В строме ворсинки встречаются единичные гладкие миоциты , обеспечивающие движение ворсинки, способствуют процессу продвижения всасывающихся в кровь и лимфу продуктов переваривания пищи. Поверхность ворсинок покрыта однослойным призматическим каёмчатым эпителием . В его состав входят три типа клеток: призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки и эндокринные.

Призматические (столбчатые, каёмчатые) эпителиоциты наиболее многочисленны, отличаются выраженной полярностью строения. На апикальной поверхности содержатся микроворсинки – пальцевидные выпячивания цитоплазмы с цитоскелетом, высотой около 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. Их число в клетке достигает 3 тысяч и в совокупности они образуют исчерченную (щёточную) каёмку, которая в 30-40 раз увеличивает всасывательную поверхность слизистой оболочки. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В мембране и гликокаликсе микроворсинок содержится большое количество ферментов, участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении, а также ферментов, принимающих участие в функции всасывания образующихся при этом мономеров (моносахаров, аминокислот, а также глицерина и жирных кислот).

В цитоплазме имеются развитые цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. В апикальной части смежные эпителиоциты формируют межклеточные соединения сцепляющего типа (адгезивный поясок ) и запирающего типа (плотные соединения) , предотвращающие проникновение непереваренных веществ и бактерий из полости кишки во внутреннюю среду организма.

Бокаловидные экзокриноциты в ворсинках располагаются поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами и продуцируют слизистый секрет. Они имеют форму бокала, в ножке которого располагаются ядро и органеллы, а в расширенной апикальной части – секреторные гранулы со слизистым содержимым. Последние, выделяясь на поверхность слизистой, увлажняют её, что способствует продвижению химуса вдоль кишечника.

Эндокриноциты – гормонпродуцирующие клетки, относящиеся к диффузной части эндокринной системы. Как и бокаловидные клетки, они разбросаны поодиночке между каёмчатыми эпителиоцитами. Их апикальная часть достигает поверхности эпителия и контактирует с содержимым кишки, получая информацию, а базальная часть накапливает в виде гранул гормоны, которые выделяются в межклеточную среду (действуя местно, парокринно), или в кровь (регулируя пищеварение и обмен веществ в организме).

Кишечные крипты (железы) – это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой. Их просвет открывается между основаниями соседних ворсинок. В тонкой кишке их количество составляет около 150 млн. Среди эпителиоцитов крипт, кроме вышеназванных, в составе эпителия ворсинок (призматических, бокаловидных, эндокринных ) имеются недифференцированные эпителиоциты и клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета).

Призматические эпителиоциты , в отличие от таковых ворсинок, имеют меньшую высоту, более тонкую исчерченную каемку и более базофильную цитоплазму. Недифференцированные эпителиоциты (клетки, лишенные каёмки), представляют собой популяцию клеток, являющихся источником регенерации эпителия крипт и ворсинок. По мере пролиферации и дифференцировки эти клетки перемещаются по базальной мембране от основания крипт до верхушки ворсинок, замещая стареющие и погибающие призматические, бокаловидные и эндокринные клетки. Полная замена эпителиоцитов ворсинок проходит за 3-5 суток.

Клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета) располагаются группами в донышках крипт. Это призматические клетки, в апикальном отделе которых находятся большие ацидофильные (окрашиваются кислыми красителями) гранулы, содержащие лизоцим (разрушает клеточные оболочки бактерий) и дипептидазы (ферменты, расщепляющие дипептиды до аминокислот). Ядра клеток и цитоплазматическая сеть смещены к базальному полюсу.

Эндокриноциты : EC-клетки вырабатывают гормон серотонин , который стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника.

S-клетки вырабатывают секретин , стимулирующий секрецию панкреатического сока и желчи.

I-клетки образуют холецистокинин/панкреозимин , стимулирующий секрецию поджелудочной железы и сокращение желчного пузыря.

А-подобные клетки вырабатывают энтероглюкагон , повышающий уровень сахара в крови и стимулирующий слизеобразование покровным эпителием желудка.

D-клетки образуют соматостатин , а D1-клетки – вазоинтестинальный полипептид (VIP) . Соматостатин подавляет функции органов пищеварительной системы, VIP – расслабляет гладкую мускулатуру, расширяет кровеносные сосуды, снижает артериальное давление.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, которая образует строму ворсинок и окружает крипты. Она содержит большое количество ретикулярных и эластических волокон, сплетений кровеносных и лимфатических капилляров. В ней встречаются и лимфоидные фолликулы , количество которых возрастает в направлении подвздошной кишки. Лимфоидные фолликулы бывают одиночными и сгруппированными, агрегатными (Пейеровы бляшки ). Последние представляют собой скопления до 200 лимфоидных фолликулов. Их около 30 и они находятся в основном в повздошной кишке. Покрывающая фолликулы слизистая оболочка не имеет ворсинок и крипт, а в эпителии встречаются особые М-клетки (микроскладчатые). Их базальная часть образует складки, где скапливаются лимфоциты, которым М-клетки презентируют антигены, которые они получают в результате фагоцитоза бактерий из просвета кишки. Затем лимфоциты уходят в периферические лимфоидные органы, где клонируются и в большом количестве возвращаются назад, в кишечник, где превращаются в эффекторные клетки, например, плазмоциты, секретирующие иммуноглобулины (антитела), которые поступают в просвет кишечника и выполняют защитную функцию.

Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо развита и представлена двумя слоями гладкомышечных клеток.

Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой располагаются сплетение кровеносных и лимфатических сосудов и нервные сплетения (подслизистое). В двенадцатиперстной кишке здесь располагаются концевые отделы желез . По строению это сложные разветвленные трубчатые железы. Они выделяют слизистый, щелочной секрет, нейтрализующий кислоту, поступающую из желудка вместе с пищей. Это важно, поскольку пищеварительные ферменты кишечника и поджелудочной железы активны в щелочной среде.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного . Однако оба слоя имеют спиралевидную направленность. Между слоями в прослойке соединительной ткани залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения , регулирующие двигательную активность, перистальтику кишечника.

Серозная оболочка образована слоем рыхлой соединительной ткани, покрытой мезотелием.

Столбчатые эпителиоциты - наиболее многочисленные клетки кишечного эпителия, выполняющие основную всасывательную функцию кишечника. Эти клетки составляют около 90% общего числа клеток кишечного эпителия. Характерной чертой их дифференцировки является образование щеточной каемки из плотно расположенных микроворсинок на апикальной поверхности клеток. Длина микроворсинок около 1 мкм, диаметр, примерно, 0,1 мкм.

Общее число микроворсинок на поверхности одной клетки колеблется в широких пределах - от 500 до 3000. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, который адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном (контактном) пищеварении. За счет микроворсинок активная поверхность всасывания кишки возрастает в 30-40 раз.

Между эпителиоцитами в их апикальной части хорошо развиты контакты типа адгезивных поясков и плотных контактов. Базальные части клеток контактируют с боковыми поверхностями соседних клеток посредством интердигитаций и десмосом, а основание клеток прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами. Благодаря наличию этой системы межклеточных контактов кишечный эпителий выполняет важную барьерную функцию, предохраняя организм от проникновения микробов и чужеродных веществ.

Бокаловидные экзокриноциты - это по сути дела одноклеточные слизистые железы, расположенные среди столбчатых эпителиоцитов. Они вырабатывают углеводно-протеиновые комплексы - муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению пищи в кишечнике. Количество клеток возрастает по направлению к дистальному отделу кишечника. Форма клеток меняется в различные фазы секреторного цикла от призматической до бокаловидной. В цитоплазме клеток развиты комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть - центры синтеза гликозаминогликанов и белков.

Клетки Панета , или экзокриноциты с ацидофильными гранулами, постоянно находятся в криптах (по 6-8 клеток) тощей и подвздошной кишок. Общее число их примерно 200 млн. В апикальной части этих клеток определяются ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме выявляются также цинк, хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Клетки выделяют секрет, богатый ферментом пептидазой, лизоцим и др. Полагают, что секрет клеток нейтрализует соляную кислоту содержимого кишечника, участвует в расщеплении дипептидов до аминокислот, обладает антибактериальными свойствами.

Эндокриноциты (энтерохромаффиноциты, аргентаффинные клетки, клетки Кульчицкого) - базальнозернистые клетки, расположенные на дне крипт. Они хорошо импрегнируются солями серебра, имеют сродство к солям хрома. Среди эндокринных клеток различают несколько видов, секретирующих различные гормоны: ЕС-клетки вырабатывают мелатонин, серотонин и вещество Р; S-клетки - секретин; ECL-клетки - энтероглюкагон; I-клетки - холецистокинин; D-клетки - вырабатывают соматостатин, ВИП - вазоактивные интестинальные пептиды. Эндокриноциты составляют около 0,5% общего числа клеток кишечного эпителия.

Обновляются эти клетки значительно медленнее, чем эпителиоциты . Методами гисторадиоавтографии установлено очень быстрое обновление клеточного состава кишечного эпителия. Происходит это за 4-5 сут в двенадцатиперстной кишке и несколько медленнее (за 5-6 сут) в подвздошной кишке.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой определяются макрофаги, плазматические клетки и лимфоциты. Имеются также как одиночные (солитарные) лимфатические узелки, так и более крупные скопления лимфоидной ткани - агрегаты, или групповые лимфатические узелки (пейеровы бляшки). Эпителий, покрывающий последние, имеет ряд особенностей строения. В его составе находятся эпителиоциты с микроскладками на апикальной поверхности (М-клетки). Они формируют эндоцитозные везикулы с антигеном и экзоцитозом переводят его в межклеточное пространство, где располагаются лимфоциты.

Последующее развитие и образование плазматических клеток , выработка ими иммуноглобулинов нейтрализует антигены и микроорганизмы кишечного содержимого. Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена гладкой мышечной тканью.

В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся дуоденальные (бруннеровы) железы. Это сложные разветвленные трубчатые слизистые железы. Основной вид клеток в эпителии этих желез - слизистые гландулоциты. Выводные протоки этих желез выстланы каемчатыми клетками. Кроме того, в эпителии дуоденальных желез встречаются клетки Панета, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Секрет этих желез участвует в расщеплении углеводов и нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка, механической защите эпителия.

Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из внутреннего (циркулярного) и наружного (продольного) слоев гладкой мышечной ткани. В двенадцатиперстной кишке мышечная оболочка тонкая и ввиду вертикального расположения кишки практически не участвует в перистальтике и продвижении химуса. Снаружи тонкая кишка покрыта серозной оболочкой.

Обмен витаминов. Печень обеспечивает обмен витаминов, особенно жирорастворимых - А, D, Е, К, всасывание которых в кишечнике проис­ходит с участием желчи. Ряд витаминов депонируется в печени и высво­бождается по мере их метаболической потребности (А, D, К, С, РР).

Депонирование микроэлементов и электролитов. В печени депонируются микроэлементы (железо, медь, марганец, кобальт, молибден и др.) и электролиты.

Иммунопоэз и иммунологическая реакция. Печень участвует в иммуно­поэзе и иммунологических реакциях.

Кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот. Желчные кислоты важны не только для гидролиза и всасывания липидов, но и для других процессов. Они являются регуляторами холереза и выделения в составе желчи холестерина, желчных пигментов; определяют активность печеноч­ных цитоферментов, влияют на транспортную активность энтероцитов, ре­гулируют пролиферацию, передвижение и отторжение энтероцитов от кишечных ворсинок.

Регуляторное влияние желчи распространяется на секрецию желудка, поджелудочной железы и тонкой кишки, эвакуаторную деятельность га­стродуоденального комплекса, моторику кишечника, реактивность органов пищеварения к нейротрансмиттерам, регуляторным пептидам и аминам.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

Секреция тонкой кишки

Тонкий кишечник взрослого человека имеет длину около 2 метров. Главной функцией его является окончание расщепления пищи и всасывание расщепленных веществ, воды, электролитов и витаминов.

Кишечный сок имеет щелочную реакцию. Он представляет собой мутную вязкую жидкость и является продуктом деятельности кишечных желез всей слизистой оболочки тонкой кишки. За сутки у человека выделяется до 2,5 л сока тонкой кишки.

В верхней части двенадцатиперстной кишки заложены бруннеровы (дyoденальные) железы . Сок бруннеровых желез - густая бесцветная жидкость слабо щелочной реакции, обладающая небольшой протеолитической, ами­лолитической и липолитической активностью.

Секреторной способностью обладают либеркюновы железы (кишечные крипты ).

В гранулярной эндоплазматической сети бокаловидных клеток образу­ются белковые компоненты секрета, в комплексе Гольджи (пластинчатом комплексе) - мукополисахариды. Секрет этих клеток обладает фермента­тивной активностью, в том числе и протеолитической.

Секрет энтероцитов содержит гидролитические ферменты. В криптах заложены также аргентаффинные клетки, выполняющие эндокринные функции.

Кишечный эпителий секретирует многие вещества в полость тонкой кишки, ряд веществ транспортируется в нее из крови. Находящиеся в кишке вещества активно и пассивно переносятся из ее полости и с поверх­ности слизистой оболочки в кровь и лимфу. Полное обновление кишечного эпителия происходит каждые 3-6 дней.

Состав кишечноro сока.

В состав кишечного сока входят неорганические вещества (около 10 г/л) - хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция; рН сока 7,2-7,5, при усилении секреции рН повышается до 8,6. Органические вещества в составе жидкой части сока представлены слизью, белками, ами­нокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное меха­ническое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку киш­ки. В слизи высока активность ферментов, гидролизующих питательные вещества.

В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвигаются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек - морфокинетическая (или морфонекротичес­кая) секреция. Полное обновление этих клеток у человека совершается за 1,4-6 сут, т.е. за 1 ч слущивается около 2 % клеток. Столь высокий темп образования клеток и их отторжения обеспечивает достаточно большое их количество в кишечном соке (у человека за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов).

Ферменты кишечного сока. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их количество экскретируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов. Основные из них: энтерокиназа, несколько специфических пептидаз (аминополипептидаза и дипептидаза), щелочная фосфатаза, нуклеазы, липаза, фосфолипаза, амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза, сахараза, дуоденаза. Для большинства кишечных ферментов характерен проксимодистальный градиент – снижение их содержания и активности в тонкой кишке в направлении толстой кишки.

Моторная деятельность тонкого кишечника.

Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого (химуса) с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давле­ния (способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу) и продвижение химуса по градиенту давления. Следовательно, мо­торика тонкой кишки участвует в процессах гидролиза и всасывания, со­действует им.

Типы сокращений тонкой кишки. Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тон­кой кишки.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокраще­ниями циркулярного слоя мышц. При этом содержимое кишки делится на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содер­жимое которого состоит из двух частей бывшего сегмента. Данными сокра­щениями достигается перемешивание химуса и повышение давления в каждом сегменте.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными мышцами и некоторым участием в сокращении циркулярных мышц. При этом химус перемещается вперед-назад и происходит слабое поступательное движение его в направлении толстой кишки. В верхних отделах тонкой кишки чело­века частота ритмических сокращений составляет 9-12, в нижних - 6-8 в1 мин.

Перистальтическая волна , состоящая из перехвата и расширения тон­кой кишки, продвигает химус в направлении толстой кишки. Одновремен­но по длине кишки продвигается несколько перистальтических волн. Пе­ристальтическая волна продвигается по кишке со скоростью 0,1-0,3 см/с, в проксимальных отделах она больше, чем в дистальных. Скорость стреми­тельной (пропульсивной) волны - 7-21 см/с.

При антиперистальтическux сокращениях волна движется в обратном, оральном направлении. Это характерно для рвоты.

Тонические сокращения могут передвигаться с очень малой скоростью или вообще не передвигаться. Тонические сокращения суживают просвет кишки на большом ее протяжении.

Исходное (базальное) давление в полости тонкой кишки составляет 5-14 см вод.ст. Монофазные волны повышают внутрикишечное давление в течение 8 с до 30-90 см вод.ст. Медленный компонент сокращений длится от 1 мин до нескольких минут и повышает давление не столь зна­чительно.

Регуляция моторики тонкой кишки. Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гумо­ральными механизмами. Фазная сократительная деятельность стенки кишки реализуется нейронами мезентеральноro нервного сплетения, обла­дающими ритмической фоновой активностью. Кроме них, имеются два «датчика» ритма кишечных сокращений - первый у места впадения в две­надцатиперстную кишку общего желчного протока, второй - в подвздош­ной кишке. Эти «датчики» и ганглии энтерального нервного сплетения контролируются нервными и гуморальными механизмами.

Нервная регуляция. Ведущее значение в регуляции моторики тонкой кишки имеет интрамуральная нервная система (метасимпатическая система). Интрамуральные нейроны обеспечивают координированные сокращения кишки. На интрамуральные механизмы регуляции оказывают влияния экстрамуральные симпатические и парасимпатические нервные механизмы, а также гуморальные факторы.

Парасимпатические влияния преимущественно уси­ливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки. Моторная функция контроли­руется центрами спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимби­ческой системы, коры большого мозга: раздражение ядер передних и сред­них отделов гипоталамуса преимущественно возбуждает, а заднего - тор­мозит моторику желудка, тонкой и толстой кишки.

Акт еды кратковременно тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальней­шем она зависит от физических и химических свойств химуса: усиливают ее грубые виды пищи и жиры.

Гуморальная регуляция. Усиливают моторику тонкой кишки: вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, вещество Р, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, щелочи, кислоты, соли. Тормозят – секретин, вазоинтестинальный пептид, гастроингибирующий пептид.

Эвакуация кишечного химуса в толстую кишку.

Из тонкой кишки химус через илеоцекальный сфинктер (баугиниева заслонка) порционно переходит в толстую кишку. Сфинктер имеет сложное строение; он выполняет роль клапана, который суженной частью обращен в просвет слепой кишки; здесь же сосредо­точены циркулярные мышцы, образующие собственно сфинктер. Их расслаблению и раскрытию илеоцекального прохода способствуют сокраще­ния продольных мышц тонкой и толстой кишок. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер плотно закрывается и содержимое тол­стой кишки в норме в тонкую кишку не переходит.

Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. Через 1-4 мин после приема пищи каждые 0,5-1 мин он открывается и химус небольшими порциями (до 15 мл) поступает в толстую кишку. Рас­крытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая волна тон­кой кишки, повышая давление в ней, расслабляет его и пилорический сфинктер (бисфинктерный рефлекс). Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступление в нее содержимого тонкой кишки.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке. Небольшое количество веществ пищи, в том числе клетчатка и пектин, пищеварительные соки, в составе химуса подвергаются гидролизу в толстой кишке, которая имеет длину около 1,3 метра. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки. Толстый кишечник выполняет функцию резервуара для содержимого кишечника, а также функцию всасывания воды и электролитов. За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит 0,5-4 л химуса. За счет всасывания в толстой кишке объем содержимого может уменьшиться до 100-200 мл.

Значение микрофлоры кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков непереваренной пищи. Микрофлора участвует в инактивации и расщеплении ферментов и других биологически активных веществ. Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование. Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, не переваренные в тонкой кишке. Кишечная флора синтезирует витамин К и витамины группы В, а также другие вещества, необходимые организму. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белоков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина и холестерина.

Состав сока и функции толстой кишки.

Сок состоит из жидкой и плотной частей, имеет щелочную реакцию (рН 8,5-9,0). Плотную часть сока составляют слизистые комочки из отторгнутых кишечных эпителиоцитов и слизи, секретируемой бокаловидными клетками.

Сок толстой кишки в небольшом количестве выделяется вне раздражения кишки. Ее местное механическое раздражение увеличивает секрецию в 8-10 раз.

В толстом кишечнике осуществляются процессы:

сгущения содержимого вследствие всасывания воды

брожения за счет действия микрофлоры

Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве содержатся: катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.

Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1-3 сут, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке.

Моторная деятельность толстой кишки и ее регуляция

Моторика толстой кишки осуществляет накопление содержимого, его продвижение, всасывание из него ряда веществ, в основном воды (до 6 л за сутки), формирование каловых масс и их удаление (дефекация).

Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

тонические

маятникообразные

ритмическая сегментация

перистальтические сокращения

антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс)

пропульсивные сокращения (обеспечивают продвижение содержимого кишки в каудальном направлении)

Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется как нервным (за счет вегетативной нервной системы), так и гуморальным путем.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает моторику толстого кишечника (иннервация блуждающими и тазовыми нервами). Симпатические нервы проходят в составе чревных нервов и тормозят моторику кишки. Метасимпатический отдел вегетативной системы реализует саморегуляцию движений кишки.

Моторику тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон, усиливает раздражение механорецепторов прямой кишки.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасывание - процесс транспорта питательных веществ из желудочно­-кишечного тракта во внутреннюю среду организма - в кровь и лимфу. Всо­савшиеся вещества разносятся по организму и включаются в клеточный метаболизм.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта.

Всасывание в полости рта. В полости рта пища не расщепляется до мономеров и находится кратковременно, поэтому всасывание здесь нич­тожно мало. Однако некоторые лекарственные средства всасываются до­статочно быстро, что делает возможным их применение под язык (суб­лингвально) .

Всасывание в желудке бывает незначительным; в больших количествах всасываются лишь некоторые аминокислоты, глюкоза, вода и растворен­ные в ней минеральные соли. Хорошо всасываются растворы этиловогоспирта (алкоголь).

Основное всасывание нутриентов, воды, электролитов происходит в тонкой кишке и сопряжено с гидролизом питательных веществ. Всасыва­ние зависит от величины поверхности, на которой оно осуществляется. На1 мм2 слизистой оболочки кишки человека приходится 30-40 ворсинок, а каждый энтероцит имеет около 1700-4000 микроворсинок, следовательно, на 1 мм2 поверхности кишечного эпителия приходится 50-100 млн микро­ворсинок. Таким образом, общая площадь поверхности желудочно-кишечного тракта составляет около 100 м2.

У взрослого человека число всасывающих кишечных клеток составляет 1010, а соматических клеток - 1015. Из этого следует; что одна кишечная клетка обеспечивает питательными веществами около 100 000 других кле­ток организма человека.

В толстой кишке происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс. В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основано применение так называемых питательных клизм, т.е. введение легкоусвояемых веществ в прямую кишку.

В верхних отделах кишечника глюкоза всасывается быстрее воды. В нижних частях кишечника вода всасывается быстрее хлористого натрия.

Всасывание макромолекул.

Различные вещества всасываются посредством разных механизмов. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы объединены под названием эндоцитоза. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение. Ряд веществ попа­дает в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее в межклеточное пространство путем экзоцитоза. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Он не имеет существенного зна­чения во всасывании нутриентов, но важен в переносе веществ иммунной защиты, витаминов и ферментов из кишечника в кровь. У новорожденных детей трансцитоз важен для транспорта многофункциональных белков материнского молока.

Некоторое количество веществ может транспортироваться по межкле­точным пространствам. Такой транспорт называется персорбцией. Посред­ством персорбции переносится некоторое количество воды и электролитов и меньшее количество других веществ, в том числе белков (антител, аллер­генов, ферментов и др.) и даже бактерий.

Всасывание микромолекул.

Всасывание микромолекул - основных продуктов гидролиза питатель­ных веществ в желудочно-кишечном тракте, а также электролитов осущест­вляется тремя видами транспорта: пассивным, облегченной диффузией и активным . Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос и фильтрацию. Движущей силой диффузии является концентрационный градиент частиц растворенного вещества. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации, но с помощью особых мембранных переносчиков. Активный транс­порт - перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специаль­ных транспортных систем: мембранных транспортных каналов, мобильных переносчиков, конформационных переносчиков.

Эти механизмы переносят один или несколько, но ограниченное число типов веществ. Часто транспорт веществ сопряжен с перемещением друго­го вещества, движение которого по градиенту концентрации служит источ­ником энергии для сопрягаемого транспорта. В такой роли используются ионные градиенты, особенно градиент Na+.

В тонкой кишке Na+-зависимым являет­ся всасывание глюкозы, галактозы, свободных аминокислот, дипептидов и трипептидов, солей желчных кислот, билирубина и ряда других веществ. Na+-зависимый транспорт осуществляется также через специальные кана­лы и мобильными переносчиками. Распространены Nа+-зависимые пере­носчики на апикальных мембранах, а Na+ -насосы - на базолатеральных мембранах энтероцитов.

В тонкой кишке существует и Na+ -не­зависимый транспорт многих мономеров нутриентов.

Градиент Na+ и К+ между вне- и внутриклеточными жидкостям обеспечивается путем активного транспорта. Переносчики в клетках связаны с деятельностью ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью несколь­ких транспортных АТФаз. Наиболее важной в процессах всасывания явля­ется Na+,K+-АТФаза. Она обеспечивает и, следовательно, участвует в обеспечении энергией Nа+-зависимого транспорта.

Роль внутрикишечного давления во всасывании. Повышение внутрики­шечного давления до 8-10 мм рт.ст в 2 раза увеличивает скорость всасыва­ния из тонкой кишки раствора хлорида натрия. Это указывает на значение фильтрации во всасывании и на роль кишечной моторики в этом процессе.

Роль моторики кишечника во всасывании. Моторика тонкой кишки обеспечивает не только внутрикишечное давление, но и периодическую смену пристеночного слоя химуса, что важно для гидролиза и всасывания его продуктов.

Скорость всасывания из тонкой кишки в большой мере зависит от уровня ее кровоснабжения. В свою очередь оно увеличивается при наличии в тонкой кишке продуктов, подлежащих всасыванию.

Сокращение ворсинок и микроворсинок. Большое значение для всасыва­ния имеют движения ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки и мик­роворсинок энтероцитов, имеющих специальные сократительные элемен­ты. Сокращения ворсинок выдавливают из сжимающейся полости лимфатических сосудов лимфу с всосавшимися в нее веществами. Наличие клапа­нов препятствует возврату лимфы в сосуд при последующем расслаблении ворсинки и обеспечивает присасывающее действие центрального лимфати­ческого сосуда. Сокращения микроворсинок усиливают эндоцитоз и, воз­можно, являются одним из его механизмов.

Натощак ворсинки сокращаются редко и слабо, при наличии в кишке химуса сокращения ворсинок усиливаются и учащаются.

Механическое раздражение основания ворсинок в эксперименте уси­ливает их сокращения, тот же эффект наблюдается под влиянием химичес­ких компонентов пищи, особенно продуктов ее гидролиза - пептидов, некоторых аминокислот, глюкозы, а также экстрактивных веществ пищи. В реализации этих воздействий определенная роль отводится метасимпати­ческой нервной системе.

Установлено, что кровь сытых животных, перелитая голодным, вызы­вает у них усиление движения ворсинок.

Всасывание различных веществ.

Всасывание воды и минеральных солей. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и выпи­ваемых жщкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-7 л), вы­водится же с калом в сутки 100-150 мл воды. Все остальное количество воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количе­ство - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее ин­тенсивно оно происходит в тонкой и особенно толстой кишке - за сутки около 8 л.

Всасывание некоторого количества воды происходит по осмотическому градиенту, но возможно и при отсутствии разности осмотического давле­ния. Абсорбция воды из изотонических и гипертонических растворов требует затраты энергии. Ак­тивно всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам, особенно натрия и хлора . Ингибитор натриевого насоса оуабаин подавляет всасывание воды.

Всасывание воды сопряжено также с транспортом сахаров и аминокислот . При подавлении их всасывания флорицином всасывание воды замедляется.

Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Ваготомия также замедляет всасывание воды. На процесс всасывания воды оказывают влияние гормоны: АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы, тироксин повышает всасывание воды, глюкозы и липидов. Гастрин, секретин, холецистоки­нин-панкреозимин, бомбезин, серотонин и вазоинтестинальный пептид - ослабляют всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонкой и подвздошной киш­ке. Ионы Na+ переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступле­ние ионов Na+ в эпителиоцит происходит пассивно по электро­химическому градиенту. Из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны ионы Na+ активно транспортируются в меж­клеточную жидкость, кровь и лимфу. По межклеточным каналам транспорт ионов Na+ осуществляется пассивно по градиенту кон­центрации.

В толстой кишке всасывание Na+ не зависит от наличия сахаров и аминокислот, а в тонкой кишке – зависит от этих веществ. В тонкой кишке перенос ионов Na+ и С1- сопряжен. В толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na+ на ионы К+. При сни­жении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов Na+ усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холе­цистокинин - панкреозимин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью пассивного транспорта по электрохимическому гради­енту.

Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее ак­тивно - в подвздошной кишке по механизму активного и пассив­ного транспорта. Транспорт ионов Cl- сопряжен с транспортом ио­нов Na+.

Всасывание аминокислот. Белки всасываются в основном в кишечнике после их гидролиза до аминокислот. Расщепление белков начинается в желудке после денатурации соляной кислотой и превращения пепсиногенов в пепсины.

Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. В апикальной мембране эпителиоцитов функционирует пять видов переносчиков аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты по механизму об­легченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость и в кровь.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возрас­та (более интенсивно оно у молодых людей), от уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот, нервных и гуморальных влияний.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются только в виде моно­сахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюко­за, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ио­нов Na+ через апикальные мембраны по механизму совместного транспорта (симпорта). Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации.

Всасывание глюкозы усиливают парасимпатические влияния, гормоны - глюкокортикоиды, тироксин, инсулин, некоторыми аминокислотами. Несколько замедляет этот процесс гистамин. Значительно тормозят всасыва­ние глюкозы соматостатин, активация симпатической нервной системы и ингибиторы тканевого дыхания.

Всасывание продуктов гидролиза жиров.

Среднее потребление жиров с пищей составляет 60-100 г/сутки. Основные превращения веществ в организме происходят в водной среде, а липиды и часть продуктов их гидролиза в воде нерастворимы. По­этому всасывание липидов связано с их сложными биохимическими пре­вращениями. Наиболее активно они всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Скорость всасывания различ­ных липидов в кишечнике зависит от степени их эмульгирования и гидро­лиза. При этом для оптимального гидролиза жиров требуется их предварительное эмульгирование желчью, при котором размер липидных частиц уменьшается до 1-2 микрометров. При эмульгировании значительно увеличивается их площадь, что облегчает доступ гидролитических ферментов, необходимых для расщепления жиров.

Липазы выделяются в полости рта, в желудке и поджелудочной железе. Около 10-30% жира пищи подвергается гидролизу в желудке, в то время, как остальные 70-90% - в двенадцатиперстной кишке и в начальных отделах тонкого кишечника.

В результате действия в полости кишки панкреатической липазы из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах солей желчных кислот. Кишеч­ная липаза завершает гидролиз липидов. Из моно глицеридов, жирных кис­лот с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина обра­зуются мельчайшие мицеллы (диаметр их около 20-100 нм). Снаружи мицелл, контактируя с водной средой кишечника, расположены полярные гидрофильные компоненты мицелл, включающие желчные кислоты, моноглицериды и фосфолипиды. Внутри мицелл находятся неполярные гидрофобные соединения (производные холестерина, жирорастворимые витамины и др.).