В какой части клетки запасается энергия. Энергетика живой клетки. Основные источники энергии в клетке

Общие пути катаболизма

http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html

В чем заключается метаболизм?

Метаболизм представляет собой высоко координированную и целенаправленную клеточную активность, обеспеченную участием многих взаимосвязанных ферментативных систем, и включает два неразрывных процесса анаболизм и катаболизм .

Он выполняет три специализированные функции:

1. Энергетическая – снабжение клетки химической энергией,

2. Пластическая – синтез макромолекул как строительных блоков,

3. Специфическая – синтез и распад биомолекул, необходимых для выполнения специфических клеточных функций.

Анаболизм

Анаболизм – это биосинтез белков, полисахаридов, липидов, нуклеиновых кислот и других макромолекул из малых молекул-предшественников. Поскольку он сопровождается усложнением структуры, то требует затрат энергии. Источником такой энергии является энергия АТФ.

Цикл НАДФ-НАДФН

Также для биосинтеза некоторых веществ (жирные кислоты, холестерол) требуются богатые энергией атомы водорода – их источником является НАДФН. Молекулы НАДФН образуются в реакциях окисления глюкозо-6-фосфата в пентозном пути и оксалоацетата малик-ферментом. В реакциях анаболизма НАДФН передает свои атомы водорода на синтетические реакции и окисляется до НАДФ. Так формируется НАДФ-НАДФН- цикл.

Катаболизм

Катаболизм – расщепление и окисление сложных органических молекул до более простых конечных продуктов. Оно сопровождается высвобождением энергии, заключенной в сложной структуре веществ. Большая часть высвобожденной энергии рассеивается в виде тепла. Меньшая часть этой энергии "перехватывается" коферментами окислительных реакций НАД и ФАД , некоторая часть сразу используется для синтеза АТФ.

Следует заметить, что атомы водорода, высвобождаемые в реакциях окисления веществ, могут использоваться клеткой только по двум направлениям:

· на анаболические реакции в составе НАДФН .

· на образование АТФ в митохондриях при окислении НАДН и ФАДН 2 .

Весь катаболизм условно подразделяется на три этапа:

Происходит в кишечнике (переваривание пищи) или в лизосомах при расщеплении уже ненужных молекул. При этом освобождается около 1% энергии, заключенной в молекуле. Она рассеивается в виде тепла.

Вещества, образованные при внутриклеточном гидролизе или проникающие в клетку из крови, на втором этапе обычно превращаются в пировиноградную кислоту, ацетильную группу (в составе ацетил-S-КоА) и в некоторые другие мелкие органические молекулы. Локализация второго этапа – цитозоль и митохондрии .

Часть энергии рассеивается в виде тепла и примерно 13% энергии вещества усваивается, т.е. запасается в виде макроэргических связей АТФ.

Схема общих и специфичных путей катаболизма

Все реакции этого этапа идут в митохондриях . Ацетил-SКоА включается в реакции цикла трикарбоновых кислот и окисляется до углекислого газа. Выделенные атомы водорода соединяются с НАД и ФАД и восстанавливают их. После этого НАДН и ФАДН 2 переносят водород в цепь дыхательных ферментов, расположенную на внутренней мембране митохондрий . Здесь в результате процесса под названием "окислительное фосфорилирование " образуется вода и главный продукт биологического окисления – АТФ.

Часть выделенной на этом этапе энергии молекулы рассеивается в виде тепла и около 46% энергии исходного вещества усваивается, т.е. запасается в связях АТФ и ГТФ.

Роль АТФ

Энергия, высвобождаемая в реакциях катаболизма , запасается в виде связей, называемых макроэргическими . Основной и универсальной молекулой, которая запасает энергию и при необходимости отдает ее, является АТФ .

Все молекулы АТФ в клетке непрерывно участвуют в каких-либо реакциях, постоянно расщепляются до АДФ и вновь регенерируют.

Существует три основных способа использования АТФ

· биосинтез веществ,

· транспорт веществ через мембраны,

· изменение формы клетки и ее движение.

Эти процессы вкупе с процессом образования АТФ получили название АТФ-цикл :

Кругооборот АТФ в жизни клетки

Откуда в клетке АТФ?

Способы получения энергии в клетке

В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:

1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН . Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.

2. β-Окисление жирных кислот (2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН 2 . Молекулы АТФ "в чистом виде" не появляются.

3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла сопровождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН 2 .

4. Окислительное фосфорилирование (3 этап биологического окисления) – окисляются НАДН и ФАДН 2 , полученные в реакциях катаболизма глюкозы, аминокислот и жирных кислот. При этом ферменты дыхательной цепи на внутренней мембране митохондрий обеспечивают образование большей части клеточного АТФ .

Два способа синтеза АТФ

Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование, протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2 , образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот, преобразуется в энергию связей АТФ.

Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота , фосфоенолпируват ), цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА ) и креатинфосфат . Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем 7,3 ккал/моль в АТФ, и роль указанных веществ сводится к использованию этой энергии для фосфорилирования молекулы АДФ до АТФ.

Всем привет! Эту статью я хотел посвятить клеточному ядру и ДНК. Но перед этим нужно затронуть то, как клетка хранит и использует энергию (спасибо ). Мы будем касаться вопросов связанных с энергией почти везде. Давайте заранее в них разберемся.

Из чего можно получать энергию? Да из всего! Растения используют световую энергию. Некоторые бактерии тоже. То есть органические вещества синтезируются из неорганических за счет световой энергии. + Есть хемотрофы. Они синтезируют органические вещества из неорганических за счет энергии окисления аммиака, сероводорода и др. веществ. А есть мы с вами. Мы - гетеротрофы. Кто это такие? Это те, кто не умеет синтезировать органические вещества из неорганических. То есть хемосинтез и фотосинтез, это не для нас. Мы берем готовую органику (съедаем). Разбираем ее на кусочки и либо используем, как строительный материал, либо разрушаем для получения энергии.
Что конкретно мы можем разбирать на энергию? Белки (сначала разбирая их на аминокислоты), жиры, углеводы и этиловый спирт (но это по желанию). То есть все эти вещества могут быть использованы, как источники энергии. Но для ее хранения мы используем жиры и углеводы . Обожаю углеводы! В нашем теле основным запасающим углеводом является гликоген.

Он состоит из остатков глюкозы. То есть это длинная, разветвленная цепочка, состоящая из одинаковых звеньев (глюкозы). При необходимости в энергии мы отщепляем по одному кусочку с конца цепи и окисляя его получаем энергию. Такой способ получения энергии характерен для всех клеток тела, но особенно много гликогена в клетках печени и мышечной ткани.

Теперь поговорим о жире. Он хранится в специальных клетках соединительной ткани. Имя им - адипоциты. По сути это клетки с огромной жировой каплей внутри.

При необходимости, организм достает жир из этих клеток, частично расщепляет и транспортирует. По месту доставки происходит окончательное расщепление с выделением и преобразованием энергии.

Довольно популярный вопрос: «Почему нельзя хранить всю энергию в виде жира, или гликогена?»
У этих источников энергии разное назначение. Из гликогена энергию можно получить довольно быстро. Его расщепление начинается почти сразу после начала мышечной работы, достигая пика к 1-2 минуте. Расщепление жиров протекает на несколько порядков медленней. То есть если вы спите, или медленно куда-то идете - у вас постоянный расход энергии, и его можно обеспечить расщепляя жиры. Но как только вы решите ускориться (упали сервера, побежали поднимать), резко потребуются много энергии и быстро ее получить расщепляя жиры не получится. Тут нам и нужен гликоген.

Есть еще одно важное различие. Гликоген связывает много воды. Примерно 3 г воды на 1 г гликогена. То есть, для 1 кг гликогена это уже 3 кг воды. Не оптимально… С жиром проще. Молекулы липидов (жиры=липиды), в которых запасается энергия не заряжены, в отличие от молекул воды и гликогена. Такие молекулы называется гидрофобными (дословно, боящимися воды). Молекулы воды же поляризованы. Примерно так это выглядит.

По сути, положительно заряженные атомы водорода взаимодействуют с отрицательно заряженными атомами кислорода. Получается стабильное и энергетически выгодное состояние.
Теперь представим молекулы липидов. Они не заряжены и не могут нормально взаимодействовать с поляризованными молекулами воды. Поэтому смесь липидов с водой энергетически невыгодна. Молекулы липидов не способны адсорбировать воду, как это делает гликоген. Они «кучкуются» в так называемые липидные капли, окружаются мембраной из фосфолипидов (одна их сторона заряжена и обращена к воде снаружи, вторая - не заряжена и смотрит на липиды капли). В итоге, у нас есть стабильная система, эффективно хранящая липиды и ничего лишнего.

Окей, мы разобрались с тем, в каких формах хранится энергия. А что с ней происходит дальше? Вот отщепили мы молекулу глюкозы от гликогена. Превратили ее в энергию. Что это значит?
Сделаем небольшое отступление.

В клетке происходит порядка 1.000.000.000 реакций каждую секунду. При протекании реакции одно вещество трансформируется в другое. Что при этом происходит с его внутренней энергией? Она может уменьшаться, увеличиваться или не меняться. Если она уменьшается -> происходит выделение энергии. Если увеличивается -> нужно взять энергию из вне. Организм обычно совмещает такие реакции. То есть энергия, выделившаяся при протекании одной реакции идет на проведение второй.

Так вот в организме есть специальные соединения, макроэрги, которые способны накапливать и передавать энергию в ходе реакции. В их составе есть одна, или несколько химических связей, в которых и накапливается эта энергия. Теперь можно вернуться к глюкозе. Энергия выделившаяся при ее распаде запасется в связях этих макроэргов.

Разберем на примере.

Самым распространенным макроэргом (энергетической валютой) клетки является АТФ (Аденозинтрифосфат).

Выглядит примерно так.

В его состав входит азотистое основание аденин (одно из 4, используемых для кодирования информации в ДНК), сахар рибоза и три остатка фосфорной кислоты (поэтому и АденозинТРИфосфат). Именно в связях между остатками фосфорной кислоты накапливается энергия. При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты образуется АДФ (АденозинДИфосфат). АДФ может выделять энергию, отрывая еще один остаток и превращаясь в АМФ (АденозинМОНОфосфат). Но эффективность отщепленная второго остатка намного ниже. Поэтому, обычно, организм стремится из АДФ снова получить АТФ. Происходит это примерно так. При распаде глюкозы, выделяющаяся энергия тратится на образование связи между двумя остатками фосфорной кислоты и образование ATP. Процесс многостадийный и пока мы его опустим.

Получившийся АТФ является универсальным источником энергии. Он используется везде, начиная от синтеза белка (для соединения аминокислот нужна энергия), заканчивая мышечной работой. Моторные белки, осуществляющие мышечное сокращение используют энергию, запасенную в АТФ, для изменения своей конформации. Изменение конформации это переориентация одной части большой молекулы относительно другой. Выглядит примерно так.

То есть химическая энергия связи переходит в механическую энергию. Вот реальные примеры белков, использующих АТФ для осуществления работы.

Знакомьтесь, это миозин . Моторный белок. Он осуществляет перемещение крупных внутриклеточных образований и участвует в сокращении мышц. Обратите внимание, у него имеется две «ножки». Используя энергию запасенную в 1 молекуле АТФ он осуществляет одно конформационное изменение, по сути один шаг. Самый наглядный пример перехода химической энергии АТФ в механическую.

Второй пример - Na/K насос. На первом этапе он связывает три молекулы Na и одну АТФ. Используя энергию АТФ, он меняет конформацию, выбрасывая Na из клетки. Затем он связывает две молекулы калия и, возвращаясь к исходной конформации, переносит калий в клетку. Штука крайне важная, позволяет поддерживать уровень внутриклеточного Na в норме.

А если серьезно, то:

Пауза. Зачем нам АТФ? Почему мы не можем использовать запасенную в глюкозе энергию напрямую? Банально, если окислить глюкозу до CO2 за один раз, мгновенно выделится экстремально много энергии. И большая ее часть рассеется в виде тепла. Поэтому реакция разбивается на стадии. На каждой выделяется немного энергии, она запасается, и реакция продолжается пока вещество полностью не окислиться.

Подитожу. Запасается энергия в жирах и углеводах. Из углеводов ее можно извлечь быстрее, но в жирах можно запасти больше. Для проведения реакций клетка использует высокоэнергетические соединения, в которых запасается энергия распада жиров, углеводов и тд… АТФ - основное такое соединение в клетке. По сути, бери и используй. Однако не единственное. Но об этом позже.

P.S. Я попытался максимально упростить материал, поэтому появились некоторые неточности. Прошу ревностных биологов меня простить.

Теги: Добавить метки

Жизнедеятельность клеток требует энергетических затрат. Живые системы(организмы) получают ее из внешних источников, например, от Солнца(фототрофы, каковыми являются растения, некоторые виды простейших и микроорганизмы), или производят ее сами(аэробные аутотрофы) в результате окисления различных веществ(субстратов).

В обоих случаях клетки синтезируют универсальную высокоэнергетичную молекулу АТФ(аденозинтрифосфорную кислоту),при разрушении которой выделяется энергия. Эта энергия расходуется для выполнения всех видов функций- активного транспорта веществ, синтетических процессов, механической работы и т.д.

Сама по себе молекула АТФ достаточно проста и представляет собой нуклеотид, состоящий из аденина, сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.(Рис). Молекулярная масса АТФ невелика и составляет 500 дальтон. АТФ является универсальным переносчиком и хранителем энергии в клетке, которая заключена в высокоэнергетичных связях между тремя остатками фосфорной кислоты.

структурная формула пространственная формула

Рис 37. Аденозин-трифосфорная кислота (АТФ)

Цвета для обозначения молекул(пространственная формула):белый –водород,красный – кислород, зеленый –углерод, голубой –азот,темно-красный - фосфор

Отщепление одного лишь остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ сопровождается высвобождением значительной порции энергии – около 7,3 ккал.

Как же происходит процесс запасания энергии в виде АТФ? Рассмотрим это на примере окисления(сгорания) глюкозы – распространенного источника энергии для перевода в энергию химических связей АТФ.

Рис 38. Структурная формула

глюкозы (содержание в крови человека- 100 мг%)

Окисление одного моля глюкозы(180 г) сопровожда-

ется выделением около 690 ккал свободной энергии.

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 6СО 2 +6Н 2 О + Е(около 690 ккал)

В живой клетке это огромное количество энергии высвобождается не сразу, а постепенно в виде ступенчатого процесса и регулируется целым рядом окислительных ферментов. При этом, высвобождаемая энергия переходит не в тепловую энергию, как при горении, а запасается в виде химических связей в молекуле АТФ(макроэргические связи) в процессе синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Этот процесс можно сравнить с работой аккумулятора, который заряжается от различных генераторов и может обеспечивать энергией множество машин и аппаратов. В клетке роль унифицированного аккумулятора выполняет система аденозин-ди и три-фосфорных кислот. Зарядка аденилового аккумулятора состоит в соединении АДФ с неорганическим фосфатом (реакция фосфорилирования) и образовании АТФ:

АДФ + Ф неорг АТФ + Н 2 О

Для образования всего 1 молекулы АТФ требуется затрата энергии извне в количестве 7,3 ккал. И наоборот, при гидролизе АТФ(разрядке аккумулятора) это же количество энергии выделяется. Оплата этого энергетического эквивалента, называемого в биоэнергетике “ квантом биологической энергии “ происходит из внешних ресурсов – то есть за счет пищевых веществ. Роль АТФ в жизнедеятельности клетки может быть представлена так:

Энергети- Система Система Функции

ческие ре- аккумуляции использова- клетки

сурсы энергии ния энергии

Рис.39 Общий план энергетики клетки

Синтез молекул АТФ происходит не только за счет расщепления углеводов(глюкозы), но и белков(аминокислот) и жиров(жирных кислот). Общая схема каскадов биохимических реакций такова(Рис).

1.Начальные этапы окисления происходят в цитоплазме клеток и не требуют участия кислорода. Эта форма окисления называется анаэробным окислением, или проще – гликолизом. Основной субстрат при анаэробном окислении –гексозы, преимущественно глюкоза. В процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата: глюкоза распадается до триоз (две молекулы пировиноградной кислоты). При этом, для осуществления реакции в клетке затрачивается две молекулы АТФ, но и синтезируется 4 молекулы АТФ. То есть, методом гликолиза клетка “ зарабатывает” всего две молекулы АТФ при окислении 1 молекулы глюкозы. С точки зрения эффективности энергетики это

маловыгодный процесс.При гликолизе высвобождается всего 5% энергии химических связей молекулы глюкозы.

С 6 Н 12 О 6 + 2Ф неорг +2АДФ 2 С 3 Н 4 О 3 +2АТФ + 2Н 2 О

Глюкоза пируват

2. Образовавшиеся в процессе гликолиза триозы (в основном-пировиноградная кислота, пируват) использу-

ются для дальнейшего более эффективного окисления, но уже в органеллах клетки – митохондриях. При этом, высвобождается энергия расщепления всех химических связей, что приводит к синтезу большого количества АТФ и потреблению кислорода.

Рис.40 Схема цикла Кребса(трикарбоновых кислот) и окислительного фосфорилирования(дыхательной цепи)

Эти процессы связаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот (синонимы:циклом Кребса, циклом лимонной кислоты) и с цепью переноса электронов с одного фермента на другой (дыхательная цепь), когда из АДФ образуется АТФ путем присоединения одного остатка фосфорной кислоты(окислительное фосфорилирование).

Понятием “окислительное фосфорилирование “ определяют синтез АТФ из АДФ и фосфата за счет энергии окисления субстратов (питательных веществ).

Под окислением понимают отнятие электронов от вещества, соответственно – восстановление – присоединение электронов.

Какова роль окислительного фосфорилирования у человека? Представление об этом может дать следующий грубый расчет:

Взрослый человек при сидячей работе потребляет в день около 2800 ккал энергии с пищей. Для того, чтобы такое количество энергии было получено методом гидролиза АТФ, потребуется 2800/7,3 = 384 моль АТФ, или 190 кг АТФ. Тогда как известно, что в организме человека содержится около 50 г АТФ. Поэтому ясно, что для удовлетворения потребности в энергии в организме эти 50 г АТФ должны тысячи раз расщепиться и заново синтезироваться. Кроме того, сама скорость обновления АТФ в организме меняется в зависимости от физиологического состояния – минимальная во время сна и максимальная – при мышечной работе. А это означает, что окислительное фосфорилирование – не просто непрерывный процесс, но и регулируемый в широких пределах.

Суть окислительного фосфорилирования заключается в сопряжении двух процессов, когда окислительная реакция с привлечением энергии извне(экзэргическая реакция) увлекает за собой другую, эндэргическую реакцию фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом:

А в АДФ + Ф н

окисление фосфорилирование

Здесь А в –восстановленная форма вещества, подвергающегося фосфорилирующему окислению,

А о – окисленная форма вещества.

В цикле Кребса образовавшийся в результате гликолиза пируват (СН 3 СОСООН) окисляется до ацетата и соединяется с коферментом А, образуя ацетил-коА. После нескольких этапов окисления образуется шестиуглеродное соединение лимонная кислота(цитрат), также окисляющееся до оксал-ацетата; затем цикл повторяется(Cхема цикла трикарб. Кислот). При этом окислении выделяются две молекулы СО 2 и электроны, которые переносятся на акцепторные(воспринимающие) молекулы ко-ферментов(НАД – никотинамиддинуклеотид) и затем вовлекаются в цепь переноса электронов с одного субстрата(фермента) на другой.

При полном окислении одного моля глюкозы до СО 2 и Н 2 О в цикле гликолиза и трикарбоновых кислот образуется 38 молекул АТФ с энергией химических связей 324 ккал, а общий выход свободной энергии этого превращения, как отмечалось ранее, составляет 680 ккал. Эффективность выхода запасенной энергии в АТФ составляет 48%(324/680 х100%= 48%).

Cуммарное уравнение окисления глюкозы в цикле Кребса и гликолитическом цикле:

C 6 Н 12 О 6 +6О 2 +36 АДФ +Ф н 6СО 2 +36АТФ + 42Н 2 О

3. Освободившиеся в результате окисления в цикле Кребса электроны соединяются с ко-ферментом и транспортируются в цепь переноса электронов(дыхательную цепь) с одного фермента на другой, где в процессе переноса и происходит сопряжение(трансформация энергии электронов в энергию химических связей) с синтезом молекул АТФ.

Существует три участка дыхательной цепи, в которых энергия процесса окисления-восстановления трансформируется в энергию связей молекул в АТФ. Эти участки называются пунктами фосфорилирования:

1.Участок переноса электронов от НАД-Н к флавопротеиду, синтезируется 10 молекул АТФ за счет энергии окисления одной молекулы глюкозы,

2.Перенос электронов на участке от цитохрома б к цитохрому с 1 , фосфорилируется 12 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы,

3. Перенос электронов на участке цитохром с – молекулярный кислород, синтезируется 12 молекул АТФ.

Итого, на этапе дыхательной цепи происходит синтез(фосфорилирование) 34 молекул АТФ. А общий выход АТФ в процессе аэробного окисления одной молекулы глюкозы составляет 40 единиц.

Таблица 1

Энергетика окисления глюкозы

На каждую пару электронов, передающихся по цепи от НАД –Н + к кислороду, синтезируется три молекулы АТФ

Дыхательная цепь представляет собой ряд белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий(Рис 41).

Рис.41 Схема расположения ферментов дыхательной цепи во внутренней мембране митохондрий:

1-НАД-Н-дегидрогеназный комплекс, с 1 -комплекс, 3-цитохром-оксидазный комплекс, 4-убихинон, 5-цито-

хром-с, 6-матрикс митохондрии, внутренняя мембрана митохондрии,8- межмембранное пространство.

Итак, полное окисление исходного субстрата завершается высвобождением свободной энергии, значительная часть которой (до 50%) расходуется на синтез молекул АТФ, образованием СО 2 и воды.Другая половина свободной энергии окисления субстратов идет на следующие нужды клетки:

1. Для биосинтеза макромолекул(белков, жиров, углеводов),

2. Для процессов движения и сокращения,

3. Для активного транспорта веществ через мембраны,

4.Для обеспечения передачи генетической информации.

Рис.42 Общая схема процесса окислительного фосфорилирования в митохондриях .

1- наружная мембрана митохондрии, 2- внутренняя мембрана, 3- встроенный во внутреннюю мембрану фермент АТФ-синтетаза.

Синтез молекул АТФ

Синтез АТФ происходит во внутренней мембране митохондрий, смотрящей в матрикс(Рис 42 выше).В нее встроены специализировавнные белки-ферменты, занимающиеся исключительно синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата Ф н -АТФ-синтетазы(АТФ-С) . В электронном микроскопе эти ферменты имеют весьма характерный вид, за что и были названы “грибовидными тельцами”(Рис). Эти структуры сплошь выстилают внутреннюю поверхность мембраны митохондрии,направленную в матрикс.По образному

выражению известного исследователя биоэнергетики проф. Тихонова А.Н.,АТФ-С является “самым миниатюрным и совершенным мотором в природе”.

Рис.43 Локализация

АТФ-синтетаз в мембране мито-

хондрий(клетки животных) и хлоропластов(клетки растений).

Голубые участки -области с повышенной концентрацией Н + (кислотная зона),оранжевые участки –области с низкой концентрацией Н + .

Внизу: перенос ионов водорода Н + через мембрану при синтезе(а) и гидролизе(б) АТФ

Эффективность работы этого фермента такова, что одна молекула способна осуществить 200 циклов ферментативной активации в секунду, при этом синтезируется 600 молекул АТФ.

Интересная подробность работы этого мотора в том, что он содержит вращающиеся детали и состоит из роторной части и статора, причем, вращение ротора происходит против часовой стрелки.(Рис. 44)

Мембранная часть АТФ-С, или фактор сопряжения F 0 ,представляет собой гидрофобный белковый комплекс. Второй фрагмент АТФ-С – фактор сопряженияF 1 - выступает из мембраны в виде грибовидного образования. В митохондриях животных клеток АТФ-С встроена во внутреннюю мембрану, а комплексF 1 обращен в сторону матрикса.

Образование АТФ из АДФ и Фн происходит в каталитических центрах фактора сопряжения F 1 . Этот белок можно легко выделить из мембраны митохондрий, при этом он сохраняет способность гидролизовать молекулу АТФ, но теряет способность синтезировать АТФ. Способность синтезировать АТФ – это свойство единого комплексаF 0 F 1 в мембране митохондрии(рис1 а)Это связано с тем, что синтез АТФ в помошью АТФ-С сопряжен с транспортом через нее протонов Н + в направлении отF 0 rF 1 (рис 1 а). Движущей силой для работы АТФ-С является протонный потенциал, создаваемый дыхательной цепью транспорта электронов е - .

АТФ-С – это обратимая молекулярная машина, катализирующая как синтез, так и гидролиз АТФ. В режиме синтеза АТФ работа фермента осуществляется за счет энергии протонов Н + , переносимых под действием разности протонных потенциалов. В то же время, АТФ-С работает и как протонная помпа – за счет энергии гидролиза АТФ она перекачивает протоны из области с низким протонным потенциалом в область с высоким потенциалом (рис 1б). Сейчас уже известно, что каталитическая активность АТФ-С непосредственно связана с вращением ее роторной части. Было показано, что молекулаF 1 вращает роторный фрагмент дискретными скачками с шагом в 120 0 . Один оборот на 120 0 сопровождается гидролизом одной молекулы АТФ.

Замечательным качеством вращающегося мотора АТФ-С является его исключительно высокая КПД. Было показано, что работа, которую совершает мотор при повороте роторной части на 120 0 , почти точно совпадает с величиной энергии, запасенной в молекуле АТФ, т.е. КПД мотора близок к 100%.

В таблице приведены сравнительные характеристики нескольких типов молекулярных моторов, работающих в живых клетках. Среди них АТФ-С выделяется своими наилучшими свойствами. По эффективности работы и развиваемой ею силе она значительно превосходит все известные в природе молекулярные моторы и уж конечно – все созданные человеком.

Таблица 2 Сравнительные характеристики молекулярных моторов клеток(по: Kinoshitaetal, 1998).

Молекула F 1 комплекса АТФ-С примерно в 10 раз сильнее акто-миозинового комплекса – молекулярной машины, специализирующейся на выполнении механической работы. Таким образом, за многие миллионы лет эволюции до того, как появился человек,придумавший колесо, преимущества вращательного движения были уже реализованы природой на молекулярном уровне.

Объем работы, которую производит АТФ-С, поражает грандиозностью. Общая масса молекул АТФ синтезируемых в организме взрослого человека за сутки cоставляет около 100 кг. В этом нет ничего удивительного, поскольку в организме идут многочисленные

биохимические процессы с использованием АТФ. Поэтому, чтобы организм мог жить, его АТФ-С должны постоянно крутиться, своевременно восполняя запасы АТФ.

Яркий пример молекулярных электромоторов – работа жгутиков бактерий. Бактерии плавают со средней скоростью 25 мкм/с, а некоторые из них – со скоростью более 100 мкм/с. Это означает, что за одну секунду бактерия перемещается на расстояние в 10 и более раз большее, чем собственные размеры. Если бы пловец преодолевал за одну секунду расстояние, в десять раз больше его собственного роста б, то 100-метровую дорожку он проплывал бы за 5 секунд!

Скорость вращения электромоторов бактерий колеблется от 50-100 об/ сек до 1000 об/ сек, при этом они очень экономичны и расходуют не более 1% энергетических ресурсов клетки.

Рис 44. Схема вращения роторной субъединицы АТФ-синтетазы.

Таким образом, во внутренней мембране митохондрий локализованы как ферменты дыхательной цепи, так и синтеза АТФ.

Помимо синтеза АТФ, выделяющаяся при транспортировке электронов энергия запасается еще и в виде градиента протонов на мембране митохондрий.При этом, между наружной и внутренней мембранами возникает повышенная концентрация ионов Н + (протонов). Возникший протонный градиент из матрикса в межмембранное пространство служит движущей силой при синтезе АТФ(Рис.42). По существу,внутренняя мембрана митохондрий с встроенными АТФ-синтетазами является совершенной электростанцией на протонах, поставляющей с высокой эффективностью энергию для жизнедеятельности клетки.

При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) на мембране,АТФ-синтетаза начинает транспортировать протоны обратно в матрикс; при этом происходит превращение энергии протонов в энергию синтеза химических связей АТФ. Так осуществляется сопряжение окислительных процессов с синтетически-

ми в процессе фосфорилирования АДФ до АТФ.

Энергетика окислительного фосфорилирования

жиров

Еще более эффективным оказывается синтез АТФ при окислении жирных кислот и липидов. При полном окислении одной молекулы жирной кислоты, например, пальмитиновой, образуется 130 молекул АТФ. Изменение свободной энергии окисления кислоты составляет ∆G= -2340 ккал, а аккумулированная в АТФ энергия при этом составляет около 1170 ккал.

Энергетика окислительного расщепления аминокислот

Большую часть метаболической энергии, вырабатываемой в тканях, обеспечивают процессы окисления углеводов и особенно жиров; у взрослого человека до 90% всей потребности в энергии покрывается из этих двух источников. Остальную энергию (в зависимости от рациона от 10 до 15%) поставляет процесс окисления аминокислот(рис цикла Кребса).

Было подсчитано, что клетка млекопитающих содержит в среднем около 1 миллиона (10 6 ) молекул АТФ. В пересчете на все клетки тела человека (10 16 –10 17 ) это составляет 10 23 молекул АТФ. Суммарная энергия, заключенная в этой массе АТФ, может достигать значений 10 24 ккал! (1 Дж= 2,39х 10 -4 ккал). У человека весом 70 кг общее количество АТФ составляет 50 г, большая часть которого ежедневно расходуется и вновь синтезируется.

Неспособные к фотосинтезу клетки (например, человека) получают энергию из пищи, которой служит или биомасса растений, созданная в результате фотосинтеза, или биомасса других живых существ, питающихся растениями, или останки любых живых организмов.

Питательные вещества (белки, жиры и углеводы) преобразуются животной клеткой в ограниченный набор низкомолекулярных соединений - органических кислот, построенных из атомов углерода, которые с помощью специальных молекулярных механизмов окисляются до углекислоты и воды. При этом освобождается энергия, она аккумулируется в форме электрохимической разности потенциалов на мембранах и используется для синтеза АТФ или напрямую для совершения определенных видов работы.

История изучения проблем преобразования энергии в животной клетке, как и история фотосинтеза, насчитывает более двух веков.

У аэробных организмов окисление углеродных атомов органических кислот до углекислого газа и воды протекает с помощью кислорода и называется внутриклеточным дыханием, которое происходит в специализированных частицах - митохондриях. Трансформация энергии окисления осуществляется ферментами, расположенными в строгом порядке во внутренних мембранах митохондрий. Эти ферменты составляют так называемую дыхательную цепь и работают как генераторы, создавая разность электрохимических потенциалов на мембране, за счет которой синтезируется АТФ, подобно тому, как это происходит при фотосинтезе.

Основная задача и дыхания и фотосинтеза — поддерживать соотношение АТФ/АДФ на определенном уровне, далеком от термодинамического равновесия, что и позволяет АТФ служить донором энергии, смещая равновесие тех реакций, в которых он участвует.

Основными энергетическими станциями живых клеток служат митохондрии — внутриклеточные частицы размером 0,1-10μ, покрытые двумя мембранами. В митохондриях свободная энергия окисления продуктов питания превращается в свободную энергию АТФ. Когда АТФ соединяется с водой, при нормальных концентрациях реагирующих веществ, выделяется свободная энергия порядка 10 ккал/моль.

В неорганической природе смесь водорода и кислорода носит название «гремучей»: достаточно небольшой искры, чтобы произошел взрыв - мгновенное образование воды с огромным выделением энергии в виде тепла. Задача, которую выполняют ферменты дыхательной цепи: произвести «взрыв» так, чтобы освобождающаяся энергия была запасена в форме, пригодной для синтеза АТФ. Что они и делают: упорядоченно переносят электроны от одного компонента к другому (в конечном счете, на кислород), постепенно понижая потенциал водорода и запасая энергию.

О масштабах этой работы говорят следующие цифры. Митохондрии взрослого человека среднего роста и веса перекачивают через свои мембраны около 500 г ионов водорода в день, образуя мембранный потенциал. За это же время Н + -АТФ-синтаза производит около 40 кг АТФ из АДФ и фосфата, а использующие АТФ процессы гидролизуют всю массу АТФ назад в АДФ и фосфат.

Исследования показали, что митохондриальная мембрана действует как трансформатор напряжения. Если передавать электроны субстрата от НАДН прямо к кислороду сквозь мембрану, возникнет разность потенциалов около 1 В. Но биологические мембраны - двухслойные фосфолипидные пленки не выдерживают такую разность - возникает пробой. Кроме того, для производства АТФ из АДФ, фосфата и воды требуется всего 0,25 В, значит, нужен трансформатор напряжения. И задолго до появления человека клетки «изобрели» такой молекулярный прибор. Он позволяет в четыре раза увеличить ток и за счет энергии каждого передаваемого от субстрата к кислороду электрона перенести через мембрану четыре протона благодаря строго согласованной последовательности химических реакций между молекулярными компонентами дыхательной цепи.

Итак, два главных пути генерации и регенерации АТФ в живых клетках: окислительное фосфорилирование (дыхание) и фотофосфорилирование (поглощение света), — хотя и поддерживаются разными внешними источниками энергии, но оба зависят от работы цепочек каталитических ферментов, погруженных в мембраны: внутренние мембраны митохондрий, тилакоидные мембраны хлоропластов или плазматические мембраны некоторых бактерий.

Один из наиболее сложных вопросов - образование, накопление и распределение энергии в клетке.

Как же клетка вырабатывает энергию? Ведь в ней нет ни атомного реактора, ни электростанции, ни парового котла, хотя бы самого маленького. Температура внутри клетки постоянна и очень невысока - не более 40°. И несмотря на это, клетки перерабатывают такое количество веществ и так быстро, что им позавидовал бы любой современный комбинат.

Как это происходит? Почему полученная энергия остается в клетке, а не выделяется в виде тепла? Как клетка запасает энергию? Прежде чем ответить на эти вопросы, нужно сказать, что энергия, поступающая в клетку, - это не механическая и не электрическая, а химическая энергия, заключенная в органических веществах. На этом этапе вступают в силу законы термодинамики. Если энергия заключена в химических соединениях, то выделяться она должна путем их сгорания, и для общего теплового баланса неважно, сгорят они сразу или постепенно. Клетка выбирает второй путь.

Для простоты уподобим клетку «электростанции». Специально для инженеров добавим, что «электростанция» клетки - тепловая. Теперь вызовем представителей энергетики на соревнование: кто больше получит энергии из топлива и экономичнее ее израсходует - клетка или любая, самая экономичная, тепловая электростанция?

В процессе эволюции клетка создавала и совершенствовала свою «электростанцию». Природа позаботилась обо всех ее частях. В клетке есть «топливо», «мотор-генератор», «регуляторы его мощности», «трансформаторные подстанции» и «линии высоковольтных передач». Посмотрим, как все это выглядит.

Основное «топливо», сжигаемое клеткой, - углеводы. Самые простые из них - глюкоза и фруктоза.

Из повседневной медицинской практики известно, что глюкоза - важнейшее питательное вещество. Сильно истощенным больным ее вводят внутривенно, непосредственно в кровь.

Более сложные сахара также используются как источники энергии. Например, обычный сахар, имеющий научное название «сахароза» и состоящий из 1 молекулы глюкозы и 1 молекулы фруктозы, может служить таким материалом. У животных топливом является гликоген - полимер, состоящий из связанных в цепочку молекул глюкозы. В растениях есть вещество, аналогичное гликогену, - это всем известный крахмал. И гликоген и крахмал - запасные вещества. Оба они откладываются на «черный день». Крахмал обычно содержится в подземных частях растения, например клубнях, как у картофеля. Много крахмала и в клетках мякоти листьев растений (под микроскопом зерна крахмала сверкают как мелкие кусочки льда).

Гликоген накапливается у животных в печени и оттуда расходуется по мере необходимости.

Все более сложные, чем глюкоза, сахара до расходования должны распадаться на свои исходные «кирпичики» - молекулы глюкозы. Существуют специальные ферменты, которые разрезают, как ножницы, длинные цепи крахмала и гликогена до отдельных мономеров - глюкозы и фруктозы.

При недостатке углеводов растения могут использовать в своей «топке» органические кислоты - лимонную, яблочную и др.

В прорастающих масличных семенах расходуется жир, который сначала расщепляется, а потом превращается в сахар. Это видно из того, что по мере расходования жира в семенах увеличивается содержание сахаров.

Итак, виды топлива перечислены. Но сжигать его сразу клетке невыгодно.

Сахара сжигаются в клетке химическим путем. Обычное горение - это соединение горючего с кислородом, окисление его. Но для окисления вещество не обязательно должно соединяться с кислородом - оно окисляется, когда от него отнимают электроны в виде водородных атомов. Такое окисление называется дегидрированием («гидрос» - водород). Сахара содержат много атомов водорода, и они отщепляются не все сразу, а по очереди. Окисление в клетке осуществляется набором специальных ферментов, ускоряющих и направляющих процессы окисления. Этот набор ферментов и строгая очередность их работы составляют основу клеточного генератора энергии.

Процесс окисления у живых организмов называется дыханием, поэтому далее мы будем пользоваться этим более понятным выражением. Внутриклеточное дыхание, названное так по аналогии с физиологическим процессом дыхания, связано с ним очень тесно. Подробнее о процессах дыхания мы расскажем дальше.

Продолжим сравнение клетки с электростанцией. Теперь нам необходимо найти в ней те части электростанции, без которых она будет работать вхолостую. Понятно, что полученную от сжигания углеводов и жиров энергию необходимо подавать потребителю. Значит, нужна клеточная, ««высоковольтная линия передачи». Для обычной электростанции это сравнительно просто - провода высокого напряжения протягивают над тайгой, степями, реками, и по ним энергия поступает к заводам и фабрикам.

Клетка тоже имеет свой, универсальный «провод высокого напряжения». Только в ней энергия передается химическим путем, и «проводами», естественно, служит химическое соединение. Чтобы понять принцип его действия, введем в работу электростанции маленькое осложнение. Предположим, что энергию от высоковольтной линии нельзя подать к потребителю по проводам. В таком случае, проще всего будет зарядить от высоковольтной линии электрические аккумуляторы, транспортировать их к потребителю, обратно транспортировать использованные аккумуляторы и т. д. В энергетике это, конечно, невыгодно. А клетке аналогичный способ очень выгоден.

В качестве аккумулятора в клетке используется соединение, универсальное почти для всех организмов - аденозинтрифосфорная кислота (о нем мы уже говорили).

В отличие от энергии других фосфоэфирных связей (2- 3 килокалории) энергия связи концевых (особенно крайнего) фосфатных остатков в АТФ очень велика (до 16 килокалорий); поэтому такая связь называется «макроэргической ».

АТФ в организме обнаруживают всюду, где требуется энергия. Синтез различных соединений, работа мышц, движение жгутиков у простейших - везде энергию несет АТФ.

«Зарядка» АТФ в клетке происходит так. К месту выделения энергии подходит аденозиндифосфорная кислота - АДФ (АТФ без 1 атома фосфора). Когда энергия может быть связана, АДФ соединяется с находящимся в большом количестве в клетке фосфором и в эту связь «замуровывает» энергию. Вот теперь уже необходимо транспортное обеспечение. Оно состоит из специальных ферментов - фосфофераз («фера» - несу), которые по первому требованию «хватают» АТФ и переносят ее к месту действия. Далее подходит очередь последнего, завершающего «агрегата электростанции» - понижающих трансформаторов. Они должны понизить напряжение и дать уже безопасный ток потребителю. Эту роль выполняют те же фосфоферазы. Передача энергии с АТФ на другое вещество осуществляется в несколько стадий. Сначала АТФ соединяется с этим веществом, затем происходит внутренняя перестановка атомов фосфора и, наконец, комплекс распадается - отделяется АДФ, а богатый энергией фосфор остается «висеть»» на новом веществе. Новое вещество оказывается гораздо неустойчивее из-за избыточности энергии и способно к различным реакциям.