Гемопоэз симптомы и признаки. Эмбриональный гемопоэз. Основные этапы кроветворения в эмбриогенезе

Организм человека является очень сложной системой, все структуры которой взаимосвязаны. Разрыв даже одного звена влечет за собой неминуемые негативные последствия. Основой жизни организма является . Процесс ее образования (гемопоэз) подчинен множеству факторов и регулируется на разных уровнях. Эта система очень хрупкая, но важная, поэтому даже малейшие изменения хотя бы одного компонента могут послужить причиной серьезных проблем со здоровьем.

Что представляет собой процесс кроветворения и где он происходит

Сам по себе гемопоэз — это многоэтапная последовательность получения взрослых кровяных клеток из клеток, которые являются их предшественниками и не встречаются в циркулирующей по сосудам крови. Зрелыми называются клетки, которые обычно обнаруживаются в нормальном анализе крови человека.

Где же происходят все эти сложные процессы? Клетки предшественницы образуются в ряде органных структур человеческого тела.

Основным коллектором кроветворных процессов является костный мозг. Все действо идет в полостях костей, где находится стромальное микроокружение. К частичкам такого окружения относятся клетки, выстилающие сосуды, фибробласты, костные клетки, жировые и многие другие. Все, что их окружает, состоит из белков, различных волокон, между которыми находится основное костное вещество. В строме есть адгезивная составляющая, которая как бы притягивает основные кроветворящие клетки. Самые «первые» структуры схемы гемопоэза находятся в костном мозге. Родоначальники лимфоцитов образуются здесь же, а дозревают потом в вилочковой железе и селезенке, а также в лимфоузлах.
– еще один немаловажный орган. Она состоит из красной и белой зон. В красной зоне складируются и разрушаются эритроциты, в белой зоне обитают т-лимфоциты. Склады в-лимфоцитов находятся по окружности от красной зоны.
Вилочковая железа – основной «завод» по производству лимфоцитов. Туда попадают из костного мозга недозрелые клетки. В тимусе они очень быстро преобразуются, большая часть из них гибнет, а выжившие превращаются в хелперов и супрессоров и направляются к селезенке и лимфоузлам. Чем старше человек, тем меньше его вилочковая железа. Со временем она полностью редуцируется, становясь комком жира.
– это так называемые иммунные ответчики, которые за счет предоставления антигена первые реагируют на изменения в иммунитете. По периферии узла находятся Т-лимфоциты, а в сердцевине – зрелые клетки.
Пейеровы бляшки – аналог узлов, только расположены они по ходу кишечника.

Вот так, пройдя множество преобразований, стволовая клетка становится одной из клеток кровяного русла.

Назначение схемы гемопоэза

Все выше сказанное можно объединить в единую схему.

Назначение такой схемы трудно переоценить. Она имеет огромное количество плюсов и несомненную значимость.

При помощи такой схемы можно отчетливо отследить все этапы образования интересующей клетки.
Если нужная клетка не образовалась, можно отследить на каком этапе произошла ошибка и цепочка действий прервалась.
Найдя ошибку в системе, врач может воздействовать на интересующее звено кроветворения, чтобы его простимулировать.

Всем известно, что многие , особенно кроветворной системы, характеризуются присутствием в крови незрелых форм клеток. Исходя из этого, применив подобную схему, можно отчетливо понять суть процесса, правильно поставить диагноз и своевременно начать лечение.

Таким образом, схема гемопоэза ясно представляет структуру периферической крови по компонентам, что также немаловажно в диагностике патологических процессов.

I. Кровь - внутренняя среда организма. Состав и функции крови.

Состав. Кровь является жидкой тканью, составляющей внутренней среды организма, которой отводится большая роль в жизнедеятельности. Общее количество крови в организме человека колеблется в пределах 1/11-1/13 общей массы тела (около 7%) и составляет в абсолютных цифрах 4,5-5 литров. Кровь здорового человека состоит на 55% из жидкой части (плазмы) и на 45% представлена различными форменными элементами (гематокритное число).

Удельный вес от 1050 до 1060, Рh - слабощелочная (Рh - 7,4) близкая к нейтральной. Жидкая часть крови - плазма (содержит фибриноген, сыворотка без него) содержит белки, углеводы, липиды, гормоны, витамины, ферменты, электролиты (минеральные вещества), растворённые газы, промежуточные продукты обмена веществ.

Клеточные элементы представляют: эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (белые кровяные тельца), тромбоциты (кровяные пластинки, самые маленькие элементы крови).

дыхательная - перенос О 2 (кислорода) к тканям и органам из лёгких и вынос из них для выведения из организма СО 2 (углекислого газа0;

транспортная (питательная) - доставка к отдельным частям тела и органам питательных веществ;

выделительная (экскреторная) - удаление из организма конечных продуктов продукта распада: креатинин, мочевина, аммиак и т.д.;

поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаза); даже самое незначительное колебание кислотно-щелочного равновесия (нарушение баланса между содержанием кислоты и щёлочи в крови в ту или иную сторону) оказывает влияние на активность ферментов, изменяется скорость биохимических процессов; изменение кислотности крови (содержание кислоты и щелочных веществ) при Рh выше 7,8 или ниже 6,8 уже несовместимо с жизнью;

защитная - иммунологические реакции (выработка антител), участие в фагоцитозе;

способность свёртываться (образовывать сгусток) при повреждении сосуда.

II. Понятие о гемопоэзе, периодах кроветворения.

Кроветворение (гемопоэз) представляет собой серию клеточных дифференцировок, составляющих процесс образования зрелых клеток периферической крови (по Л.И. Воробьёву). Зрелые клетки крови различаются (дифференцированы) по структуре и функциям.

Созревание клеток крови, специализация является основным процессом в кроветворении. В этом процессе важна способность кроветворных клеток к делению, т.е. их высокая пролиферативная способность.

Благодаря способности к делению кроветворных клеток некоторое их количество ежесуточно разрушается в организме в норме.

Таким образом, система крови это постоянно обновляющаяся (регенерирующая) система клеток. Количество клеток крови у человека в норме находится на постоянном уровне.

Периоды кроветворения.

Процесс кроветворения начинается в конце 2-й начале 3-й недели развития эмбриона человека. Сначала гемопоэз происходит в желточном мешке, затем в печени и перед рождением - в красном костном мозге. Костный мозг остаётся основным органом кроветворения на протяжении всей жизни человека. Такие органы как печень, селезёнка, лимфатические узлы, тоже являются местом образования всех форменных элементов крови в эмбриогенезе. Поэтому в этих органах, где имеются все условия для кроветворения возникают очаги внекостно-мозгового образования клеток крови при лейкозах, тяжёлых анемиях. Эти органы увеличиваются при этих заболеваниях, и их называют факультативными органами кроветворения.

После рождения кроветворение делится на миелопоэз (костно-мозговое кроветворение) и лимфопоэз. В костном мозге образуются эритроциты (эритропоэз), гранулоциты (гранулоцитопоэз), моноциты (моноцитопоэз), тромбоциты (тромбоцитопоэз) и частичные лимфоциты. В костном мозге образуются и функционируют клетки-предшественницы. К моменту рождения человека селезёнка и лимфатические узлы (которые в период эмбрионального кроветворения являлись местом образования всех форменных элементов крови) становятся органами, в которых образуются только лимфоидные клетки. В органах лимфоидной системы (вилочковая железа, селезёнка, лимфатические узлы) образуются Т-лимфоциты. В-лимфоциты и NK-клетки (естественные киллеры).

Тема 11. КРОВЕТВОРЕНИЕ

Кроветворение (гемоцитопоэз) – процесс образования форменных элементов крови.

Различают два вида кроветворения:

1) миелоидное;

2) лимфоидное.

В свою очередь миелоидное кроветворение подразделяется на:

1) эритроцитопоэз;

2) гранулоцитопоэз;

3) тромбоцитопоэз;

4) моноцитопоэз.

Лимфоидное кроветворение подразделяется на:

1) Т-лимфоцитопоэз;

2) В-лимфоцитопоэз.

Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:

1) эмбриональный;

2) постэмбриональный.

Эмбриональный период приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет процесс физиологической регенерации крови как ткани.

Эмбриональный период гемопоэза

Он осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим выделяют три этапа:

1) желточный;

2) гепатотимусолиенальный;

3) медуллотимусолимфоидный.

1. Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка начиная со 2 – 3-й недели эмбриогенеза, с 4-й – снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается.

Вначале в желточном мешке в результате пролиферации мезенхимальных клеток образуются так называемые кровяные островки, представляющие собой очаговые скопления отростчатых клеток.

Наиболее важными моментами желточного этапа являются:

1) образование стволовых клеток крови;

2) образование первичных кровеносных сосудов.

Несколько позже (на 3-й неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, и устанавливается желточный круг кровообращения. Из желточного мешка по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.

2. Гепатотимусолиенальный этап ) гемопоэза осуществляется вначале в печени, несколько позже в тимусе (вилочковой железе), а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение начиная с 5-й недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается. Тимус закладывается на 7 – 8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем и в постнатальном периоде до его инволюции (в 25 – 30 лет). Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7 – 8-й недели она заселяется стволовыми клетками, и в ней начинается универсальное кроветворение, т. е. и миело– и лимфопоэз. Особенно активно кроветворение протекает в селезенке с 5-го по 7-й месяцы, а затем миелоидное кроветворение постепенно угнетается, и к концу эмбриогенеза (у человека) оно полностью прекращается.

3. Медуллотимусолимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. является универсальным кроветворным органом. В это же время в тимусе, селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение.

В результате последовательной смены органов кроветворения и совершенствования процесса кроветворения формируется кровь как ткань, которая у новорожденных имеет существенные отличия от крови взрослых людей.

Постэмбриональный период кроветворения

Осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфоузлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).

Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.

В схеме кроветворения представлены два ряда кроветворения:

1) миелоидное;

2) лимфоидное.

Каждый вид кроветворения подразделяется на разновидности (или ряды) кроветворения.

Миелопоэз:

1) эритроцитопоэз (или эритроцитарный ряд);

2) гранулоцитопоэз (или грануляцитарный ряд);

3) моноцитопоэз (или моноцитарный ряд);

4) тромбоцитопоэз (или тромбоцитарный ряд).

Лимфопоэз:

1) Т-лимфоцитопоэз (или Т-лимфоцитарный ряд;

2) В-лимфоцитопоэз;

3) плазмоцитопоэз.

В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток.

Всего в схеме кроветворения различают шесть классов клеток.

I класс – стволовые клетки . По морфологии клетки этого класса соответствуют малому лимфоциту. Эти клетки являются полипотентными, т. е. способны дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки зависит от содержания форменных элементов в крови, а также от влияния микроокружения стволовых клеток – индуктивных влияний стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание популяции стволовых клеток осуществляется следующим образом. После митоза стволовой клетки образуются две: одна вступает на путь дифференцировки до форменного элемента крови, а другая принимает морфологию лимфоцита малого размера, остается в костном мозге, является стволовой. Деление стволовых клеток происходит очень редко, их интерфаза составляет 1 – 2 года, при этом 80% стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20% – в митозе и последующей дифференцировке. Стволовые клетки также получили название колинеобразующие единицы, так как каждая стволовая клетка дает группу (или клон) клеток.

II класс – полустволовые клетки . Эти клетки являются ограниченно полипотентными. Выделяют две группы клеток – предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. По морфологии похожи на малый лимфоцит. Каждая из этих клеток дает клон миелоидного или лимфоидного ряда. Деление происходит раз в 3 – 4 недели. Поддержание популяции осуществляется аналогично полипотентным клеткам: одна клетка после митоза вступает в дальнейшую дифференцировку, а вторая остается полустволовой.

III класс – унипотентные клетки . Данный класс клеток является поэтинчувствительными – предшественниками своего ряда кроветворения. По морфологии они также соответствуют малому лимфоциту и способны к дифференцировке только в один форменный элемент крови. Частота деления данных клеток зависит от содержания в крови поэтина – биологически активного вещества, специфического для каждого ряда кроветворения, – эритропоэтина, тромбоцитопоэтина. После митоза клеток данного класса одна клетка вступает в дальнейшую дифференцировку до форменного элемента, а вторая поддерживает популяцию клеток.

Клетки первых трех классов объединяются в класс морфологически не идентифицируемых клеток, так как все они по морфологии напоминают малый лимфоцит, однако способности их к развитию различны.

IV класс – бластные клетки . Клетки этого класса отличаются по морфологии от всех остальных. Они крупные, имеют крупное рыхлое ядро (эухроматин) с 2 – 4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого количества свободных рибосом. Эти клетки часто делятся, и все дочерние вступают в дальнейшую дифференцировку. Бласты различных рядов кроветворения можно идентифицировать по цитохимическим свойствам.

V класс – созревающие клетки . Этот класс характерен для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток от одной (пролимфоцит, промоноцит) до пяти в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве могут попадать в периферический кровоток, например ретикулоциты или палочкоядерные лейкоциты.

VI класс – зрелые форменные элементы . К этому классы относятся эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты. Моноциты не являются окончательно дифференцированными клетками. Они затем покидают кровеносное русло и дифференцируются в конечный класс – макрофаги. Лимфоциты дифференцируются в конечный класс при встрече с антигенами, при этом они превращаются в бласты и снова делятся.

Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образует дифферон (или гистогенетический ряд). Например, эритроцитарный дифферон составляют:

1) стволовая клетка (I класс);

2) полустволовая клетка – предшественница миелопоэза (II класс);

3) унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка (III класс);

4) эритробласт (IV класс);

5) созревающая клетка – пронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит (V класс);

6) эритроцит (VI класс).

В процессе созревания эритроцитов в V классе происходят синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл и клеточного ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется за счет деления и дифференцировки созревающих клеток – пронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения получил название гомопластического. При выраженной кровопотере пополнение эритроцитов осуществляется не только усилением созревающих клеток, но и клеток IV, III, II и даже I класса – происходит гетеропластический тип кроветворения.

Из книги Мужчина и женщина: искусство любви автора Диля Еникеева

«Скользкая» тема – Доченька, я хотела бы поговорить с тобой о сексе… – Хорошо, мама. Что ты хочешь узнать? Анекдот Если у вас сын (или дочь) подросткового возраста, а раньше вы с ним (или с ней) никогда не говорили на темы половых отношений, то придется это сделать хотя бы

Из книги Древние тантрические техники йоги и крийи. Вводный курс автора Сатьянанда Сарасвати

Тема 3 Пранаяма Обычное определение пранаямы – управление дыханием. Хотя с точки зрения используемых техник такая интерпретация может показаться правильной, она не передает полного значения пранаямы. Если помнить то, что мы уже говорили о пране и о биоплазменном теле,

Из книги Древние тантрические техники йоги и крийи. Продвинутый курс автора Сатьянанда Сарасвати

Тема 1 Вегетарианство Вегетарианство вызывает множество споров. Многие люди думают о том, чтобы стать вегетарианцами, но обычно сталкиваются с противоречивыми точками зрения, впадающими в ту или в другую крайность Как правило, этот вопрос обсуждается догматически,

Из книги Древние тантрические техники йоги и крийи. Мастер-курс автора Сатьянанда Сарасвати

Тема 2 Медитация и ум Любое определение ума неизбежно оказывается очень ограниченным и произвольным. Например, современная психология ориентировочно подразделяет ум на три части: сознательную, подсознательную и бессознательную. Их очень легко посчитать фиксированными

Из книги Заболевания крови автора М. В. Дроздова

Тема 6 Тантра Это обсуждение не носит практического характера. Мы приводим его для того, чтобы дать вам общие основы и введение в тантру. Многие из идей поначалу могут показаться странными, однако чем больше погружаешься в тантру, тем лучше понимаешь ее величественность.

Из книги Око настоящего возрождения автора Петр Левин

Тема 2 Амароли В этой теме мы собираемся описать различные аспекты амароли, или уринотерапии. Многие люди действительно использовали мочу как средство лечения некоторых болезней. Мы читали о почти чудесных исцелениях хронических заболеваний, которые приписывались

Из книги Самые популярные лекарственные средства автора Михаил Борисович Ингерлейб

Тема 5 Шивалингам В качестве объекта сосредоточения можно использовать шивалингам. Его можно сделать фокусом осознания, чтобы он увлекал вас в более глубокие сферы вашего существа. Он может служить проводником более высокому опыту.В Индии шивалингам является широко

Из книги автора

Тема 1 Мозг В этом уроке мы знакомим вас с сиршасаной – позой стойки на голове(1). Эта асана оказывает глубокое и благотворное влияние на все тело; однако наиболее ярко выражено её воздействие на мозг. Данная тема призвана облегчить вам понимание того, каким образом

Из книги автора

Тема 1 Здоровье Самая основная и важная вещь в жизни – это крепкое здоровье. Не имея безупречного здоровья, невозможно стремиться к чему бы то ни было. Болезнь притупляет и ум, и тело. Уменьшаются проницательность, энтузиазм, решительность и т.п. Только заболевая, человек

Из книги автора

Тема 5 Бинду Аджна – самая тонкая из чакр. После аджны идет еще более тонкий центр – бинду. Это не чакра. Чакры связаны с психической структурой человека; с другой стороны, бинду – это тонкий центр, из которого возникает сама человеческая структура. Поэтому бинду является

Из книги автора

Тема 1 Сахасрара Рисунок сахасрары, который мы приводим, – это попытка выразить невыразимое. Это шунья – пустота; или, возможно, следует говорить о шуньи-шуньи - «беспустотной пустоте» – пустоте полноты. Это Брахман. Это всё и ничто. Все, что мы можем сказать об этом,

Из книги автора

Тема 4 Чанкраманам Чанкраманам – это простая техника, которая очень полезна для тех, кто занимается интенсивной и продолжительной практикой крийя-йоги. Это метод расслабления тела при сохранении точечного сосредоточения ума. Если в ходе своей практики вы чувствуете

Из книги автора

Тема 1 Сатсанг Сатсанг составляет суть йогической и духовной жизни. Слово cam означает «истина», а санг означает «связь», «соединение». Поэтому сатсанг означает «единение с истиной», «встреча с истиной» или «единение с теми, кто следует пути истины». В высочайшем смысле,

Из книги автора

Глава 1. Кроветворение Кроветворение – сложный процесс, включающий в себя много стадий клеточных дифференцировок, итогом которых является выход в кровеносное русло таких форменных элементов, как лейкоциты, эритроциты и тромбоциты. Основная функция эритроцитов

Из книги автора

ТЕМА 1: Предисловие Повернуть время вспять Долгие годы я не решался предать широкой огласке то знание, обладателем которого мне пришлось стать при весьма необычных обстоятельствах. Не видя себя в роли учителя, гуру или проповедника, я строго следовал правилу не

Кроветворение (гемоцитопоэз) — процесс образования форменных элементов крови.

Различают два вида кроветворения.

Миелоидное кроветворение:

эритропоэз;

гранулоцитопоэз;

тромбоцитопоэз;

моноцитопоэз.

N-лимфоидное кроветворение:

Т-лимфоцитопоэз;

В-лимфоцитопоэз.

Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:

эмбриональный;

постэмбриональный.

Эмбриональный период гемопоэза приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови как ткани.

Эмбриональный период гемопоэза осуществляется поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим эмбриональный гемопоэз подразделяется на три этапа:

желточный;

гепато-тимусо-лиенальный;

медулло-тимусо-лимфоидный.

Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка, начиная со 2-3-ей недели эмбриогенеза, с 4-ой недели он снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается. Процесс кроветворения на этом этапе осуществляется следующим образом, вначале в мезенхиме желточного мешка, в результате пролиферации мезенхимальных клеток, образуются "кровяные островки", представляющие собой очаговые скопления отростчатых мезенхимальных клеток. Затем происходит дифференцировка этих клеток в двух направлениях (дивергентная дифференцировка):

периферические клетки островка уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку кровеносного сосуда;

центральные клетки округляются и превращаются в стволовые клетки.

Из этих клеток в сосудах, то есть интраваскулярно, начинается процесс образования первичных эритроцитов (эритробластов, мегалобластов). Однако часть стволовых клеток оказывается вне сосудов (экстраваскулярно) и из них начинают развиваться зернистые лейкоциты, которые затем мигрируют в сосуды.

Наиболее важными моментами желточного этапа являются:

образование стволовых клеток крови;

образование первичных кровеносных сосудов.

Несколько позже (на 3-ей неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.

Гепато-тимусо-лиенальный этап гемопоэза осуществляется в начале в печени, несколько позже в тимусе (вилочковой железе), а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение, начиная с 5-ой недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается. Тимус закладывается на 7-8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем в постнатальном периоде до его инволюции (в 25-30 лет). Процесс образования Т-лимфоцитов в этот момент носит название антиген независимая дифференцировка. Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7-8 недели она заселяется стволовыми клетками и в ней начинается универсальное кроветворение, то есть и миелоилимфопоэз. Особенно активно кроветворение в селезенке протекает с 5-го по 7-ой месяцы внутриутробного развития плода, а затем миелоидное кроветворение постепенно угнетается и к концу эмбриогенеза (у человека) оно полностью прекращается. Лимфоидное же кроветворение сохраняется в селезенке до конца эмбриогенеза, а затем и в постэмбриональном периоде.

Следовательно, кроветворение на втором этапе в названных органах осуществляется почти одновременно, только экстраваскулярно, но его интенсивность и качественный состав в разных органах различны.

Медулло-тимусо-лимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, то есть является универсальным кроветворным органом. В то же время в тимусе, в селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение. Если красный костный мозг не в состоянии удовлетворить возросшую потребность в форменных элементах крови (при кровотечении), то гемопоэтическая активность печени, селезенки может активизироваться — экстрамедуллярное кроветворение.

Постэмбриональный период кроветворения — осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).

Основные этапы кроветворения.

Функциональная система крови включает в свой состав органы кроветворения, кроверазрушения, кровь в сосудистом русле.

Кроветворная ткань представляет собой динамическую, постоянно обновляющуюся систему, механизм регуляции которой действует по принципу обратной связи.

Эмбриональное кроветворение проходит несколько стадий, каждая из которых характеризуется определенным местом преимущественного кроветворения. Вначале гемопоэз проходит в желточном мешке, затем в печени и перед рождением - в костном мозге, который в норме остается единственным органом кроветворения на протяжении всей жизни человека.

Первая волна пролиферативной активности стволовых гемопоэтических клеток в печени приходится на 9-10 неделю гестации.

Второй пик концентрации гранулоцитарно-моноцитарных предшественников приходится на 18-20 неделю гестации. В этот период отличается резкое увеличение их содержания в костном мозге. Полное затухание печеночного кроветворения происходит перед рождением на 40-й неделе.

Гемопоэтические клетки отличаются большим разнообразием как по ультраструктуре, функциональному составу, так и по степени зрелости. Выделяют несколько классов клеток:

o I – класс стволовых клеток.

o II – класс полипотентных и бипотентных клеток. Включает клетки-предшественницы миелопоэза и лимфопоэза.

o III – класс уни- или монопотентных клеток-предшественниц одного ростка.

Клетки 1-3 класса морфологически неразличимы.

o IV класс составляют клетки-родоначальницы рядов. Из бластных клеток четко морфологически отличимы эритробласты и мегакариобласты.

o V класс созревающих и зрелых клеток.

Время от стволовой клетки, вставшей на путь дифференцировки, до выхода зрелой клетки из костного мозга в эритроидном ряду составляют около 12 суток, в гранулоцитарном 13-14 суток. За это время клетки эритроидного ростка проделывают 11-12 делений, а клетки грануцитарного 15-20.

Образующиеся в костном мозге клетки равномерно поступают по мере созревания в кровеносное русло, причем, время циркуляции клеток различного типа также постоянно: эритроциты находятся в кровотоке 120 сут., тромбоциты - 10 суток, а нейтрофилы - 10 часов. В обычных условиях костномозговое кроветворение не только покрывает потребности организма, но и производит довольно большой запас клеток: зрелых нейтрофилов в костном мозге человека содержится в 10 раз больше, чем в кровеносном русле. Что касается ретикулоцитов, то в костном мозге имеется их трехдневный запас.

Основную массу эритроцитов в крови представляют дискоциты (около 90%). Изменение микроэластических свойств эритроцитов и преобразование дискоцита в другие морфологические формы могут вызвать различные агенты.

Структуру мембраны эритроцита можно представить следующим образом: на внешней наружной части расположены липиды, сиаловая кислота, антигенные олигосахариды, адсорбированные протеины. На внутренней поверхности расположены гликолитические ферменты, Na + , K + , АТФ-аза, гликопротеины, Нb.

На форму эритроцитов влияют как внешние, так и внутренние факторы. Прежде всего, взаимосвязь между мембраной и состоянием Нв (деоксигенированный, полимеризованный, денатурированный). Примерно с 60-го дня после выхода эритроцитов в кровяное русло снижается активность различных ферментов, прежде всего, гексокиназы, глюкозо-6-фосфатдегидратазы. Это приводит к нарушению гликолиза; в результате уменьшается потенциал энергетических процессов в эритроцитах. Изменения внутриклеточного облика связаны со старением клетки и в итоге приводят к ее разрушению. Ежедневно около 200 млрд. эритроцитов подвергаются деструкции и погибают.

Основная особенность гранулоцитов - это наличие зернистости - азурофильной и специфической. В азурофильной зернистости содержится пероксидаза и различные лизосомальные ферменты. Специфические гранулы отрицательны на пероксидазу и содержат щелочную фосфатазу и основные белки. Так, например, лизоцим обнаруживается в основном в нейтрофилах и моноцитах. В зрелых гранулоцитах лизоцим присутствует в постоянных количествах, примерно 2-4 мкг на 1х10 6 клеток. Дневная продукция лизоцима в организме человека составляет 300 мг. Азурофильные и специфические гранулы являются источником ряда бактерицидных веществ. Часть из них (фагоцитин, лейкин, катионные белки, лактоферин) не обладает ферментативной активностью, изменяет дыхание бактериальных клеток, воздействуя на анионные группировки их мембран. Другие (миелопероксидаза, лизоцим) имеет ферментативную активность и отличаются непосредственным бактерицидным, антивирусным, микоплазмацидным действием. По мере созревания поверхность гранулоцитов приобретает качества, которые способствуют прохождению костномозгового барьера, сосудистой интимы, передвижению и выполнению фагоцитоза.

Схематически функциональные свойства клеток крови можно представить следующим образом:

q эритроциты осуществляют перенос О 2 к тканям.

q лимфоциты ответственны за клеточный и гуморальный иммунитет.

q нейтрофилы и макрофаги - одно из звеньев клеточного иммунитета.

q эозинофилы участвуют в аллергических реакциях.

q базофилы содержат гепарин и гистамин.

q моноциты - источники тканевых макрофагов.

q тромбоциты - один из ведущих компонентов свертывания крови.

Период жизни зрелых клеток крови в сосудистом русле ограничен, и для их постоянного обновления гемопоэз находится под строгим контролем. Считается, что пролиферацию ПСК индуцируют цитокины и стимулирующие рост гормоны, секретирующиеся как кроветворными, так и некроветворными клетками (фибробласты, клетки эндотелия). Растворимые формы таких регуляторных молекул объединены под общим названием «гемопоэтические факторы роста» (ГФР) и включают:

q эритропоэтин (ЭП)

q колониестимулирующие факторы (КСФ)

q интерлейкины (ИЛ)

q факторы стволовой клетки (ФСК)