Иммунный комплекс органов. Красный костный мозг. Срез Что образуется из клеток красного костного мозга

Красный костный мозг – это место, где рождаются и развиваются лейкоциты, эритроциты, тромбоциты, после чего выходят в кровь и приступают к своим обязанностям, заменяя погибшие или отжившие клетки. Благодаря этой особенности костный мозг является очень важным органом кроветворной системы организма.

Основной задачей красного костного мозга является кроветворение. Вместе с другими органами кроветворной системы он принимает участие в поддержании стабильного числа клеток крови (лейкоцитов, тромбоцитов, эритроцитов). С этой функцией костный мозг справляется за счет того, что на замену отмершим или погибшим клеткам он продуцирует новые, молодые и здоровые клетки.

Костный мозг формироваться начинает ещё в ключице малыша через два месяца после оплодотворения. Месяц спустя он уже есть во всех плоских костях и начинает активно влиять на формирование костной ткани. К началу одиннадцатой неделе в нем начинают скапливаться стволовые клетки. Между 20-28 неделями у малыша образовывается костномозговой канал, который в течение этого времени превращается в кроветворный орган.

Костный мозг бывает красным и желтым. В кроветворении принимает участие красный костный мозг. Что касается желтого, то он состоит в основном из жировой ткани, и в формировании клеток крови не участвует. Хотя в экстремальных ситуациях способен взять на себя эту функцию.

Между красным и желтым мозгом разделения четкого нет. Объясняется это тем, что сразу после рождения желтый мозг медленно начинает вытеснять красный из костей. В результате уже к четырем-пяти годам все крупные полости трубчатых костей заполняются желтым мозгом. Поэтому с возрастом у человека функция кроветворения уменьшается, а потому кровяные клетки обновляются не так быстро, как в детстве.

Как формируются клетки крови

Красный костный мозг по виду является полужидкой субстанцией красного темного цвета, которая находится в пористой части костей скелета. Большая часть его располагается в костях ребер и таза. Помимо этого он есть в позвонках, длинных трубчатых костях.

Состоит красный костный мозг из кроветворной ткани и стромы (неоформленной соединительной ткани). При этом он полностью пронизан питающими и синусоидными капиллярами, через которые молодые сформировавшиеся клетки выходят в кровь. Также в костный мозг проникают нервные волокна, которые обеспечивают его связь с центральной нервной системой.


В красном костном мозгу находится три основных вида клеток, которые участвуют в кроветворении. К первому относят стволовые клетки, которые в ходе деления образуют клетки, из которых впоследствии будут сформированы эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.

Второй вид – это мультипотентные клетки. В ходе их деления образуются лейкоцитарный, а также эритроцитарный ростки кроветворения, из которых выходят лейкоциты и эритроциты. Каждый лейкоцит является важной частью иммунной системы: он защищает от патогенов, которые атакуют извне, также к его функциям относится уничтожение поврежденных клеток организма. Эритроциты обладают способностью насыщать ткани кислородом, забирать и выводить наружу углекислый газ. Среди их функций – участие в различных обменных процессах, транспортировка к клеткам некоторых питательных элементов.

Помимо этого, из дочерних клеток мультипотентных частиц появляются предшественники тромбоцитов. Их называют мегакариобласты.

К третьему виду относят зрелые ростки кроветворной системы. Из миелоидной стволовой клетки идут четыре ростка:

  • Мегакариоцитарный – из него развиваются тромбоциты. Так называют клетки, которые являются частью свертывающей системы, и активизируются сразу, как только повреждаются ткани организма. Также среди их функций – участие в некоторых иммунных реакциях.
  • Эритроидный – здесь образуются эритроциты.
  • Гранулоцитарный – отсюда появляются лейкоциты, в составе которых есть ядро (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы).
  • Моноцитарно-макрофагальный – образуются моноциты (безъядерные лейкоциты).

Также в красном костном мозгу находится лимфоидная стволовая клетка, которая дает лимфоцитарный росток. Он является ответственным за ранние этапы созревания лимфоцитов. Так называют ещё один вид лейкоцитов, что не имеет ядра.


После того как процесс формирования эритроцитов, тромбоцитов, лейкоцитов в красном костном мозге заканчивается, они по мере необходимости по капиллярам поступают кровоток. При этом лейкоциты через какое-то время покидают кровеносные сосуды и расселяются вокруг них.

Некоторые В-лимфоциты после контакта с антигеном (белковыми соединениями, которые вызывают иммунный ответ организма) возвращаются в красный мозг. Дальше они преобразуются в плазматические клетки, которые отвечают за выработку антител. В дальнейшем, при повторном соприкосновении с антигенами, иммунитет будет готов с ними бороться.

Зачем нужна биопсия?

У здорового человека в крови незрелые клетки крови находятся в очень малом количестве, поскольку в кровь поступают лишь после полного созревания. Если анализ показал их присутствие в крови, это однозначно говорит о развитии в организме патологических процессов.

Как это происходит, можно рассмотреть на примере лейкоцитов. Если организм поражает болезнь, первыми начинают гибнуть самые зрелые из них. Если они не справились с задачей, в бой вступают более молодые клетки крови. В случае их гибели из костного мозга в кровь выходят незрелые лейкоциты и атакуют патогены. Поэтому если анализ показал присутствие до конца несозревших лейкоцитов в крови, это сигнализирует о серьезных патологических процессах в организме.

Поэтому при тяжелой форме анемии, при подозрении на развитие некоторых видов раковых опухолей, заболеваний крови, лейкоза, врачи назначают сделать процедуру, которая называется биопсия костного мозга. Затем, на основе полученных результатов врач сможет сделать заключение о характере заболевания.


Гистология костного мозга является самым точным методом для диагностики онкологического заболевания. Ошибка при биопсии возможна лишь в том случае, если были нарушены правила изъятия образца на анализ, а также, если на момент обследования злокачественные клетки только начали зарождаться. При этом гистология не только является единственным методом точно определить наличие злокачественных клеток на начальной стадии недуга, но и позволяет подобрать подходящий метод лечения.

Биопсия не является опасной процедурой, по времени занимает несколько минут. Проводят гистологию под местным обезболиванием. Вначале пациент ложится на спину, затем кожу грудины обрабатывают антисептиком. Затем с помощью иглы делают прокол на уровне грудины напротив третьего ребра посередине. После этого шприцом отсасывают небольшое количество костного мозга, затем вынимают иглу, наложив после этого стерильную повязку.

Мазок красного костного мозга из извлеченного материала готовят немедленно и сразу же приступают к подсчетам. Повышение или понижение количества клеточных элементов костного мозга является свидетельствованием о самых разных заболеваниях системы крови. Поэтому результаты гистологии должны изучить гематологи, терапевты, онкологи, неврологи.

Прежде чем поставить точный диагноз, также должны быть учтены данные других обследований, а также результаты анализов крови, которые были сданы пациентом. И лишь затем врач назначает лечение, придерживаться которого нужно обязательно.

55. Костный мозг

Костный мозг – центральный кроветворный орган, где находится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток, где образуются клетки как миело-идного, так и лимфоидного ряда.

Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он заполняет губчатое вещество плоских костей и эпифизов трубчатых костей имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле.

Ретикулярная ткань структурной основы костного мозга обладает низкой пролиферативной активностью. Строма пронизана множеством кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, между которыми располагаются гемопоэтические клетки: стволовые, полустволовые (морфологически неидентифицируе-мые), различные стадии созревания эритробластов и миелоцитов, мегакариобласты, мегакариоциты, лимфобласты, В-лимфоциты, макрофаги и зрелые форменные элементы крови. Лимфоциты и макрофаги принимают участие в защитных реакциях организма.

Гранулоцитопоэтические клетки также располагаются в виде островков, но не связаны с макрофагами. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеингликанами.

Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде кровяных пластинок происходит непосредственно в кровяное русло.

В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и нор-мобласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Причины такой избирательной проницаемости стенки синуса остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения.

Вышедшие в кровоток клетки выполняют свои функции либо в сосудах микроциркуляторного русла (эритроциты, кровяные пластинки), либо при попадании в соединительную ткань (лимфоциты, лейкоциты) и в периферические лимфоидные органы (лимфоциты). В частности, предшественники лимфоцитов (нулевые лимфоциты) и зрелые В-лимфоциты мигрируют в тимуснезависимые зоны селезенки, где они клонируются на клетки иммунологической памяти и клетки, непосредственно дифференцирующиеся в антитело-продуценты (плазматические клетки) уже при первичном иммунном ответе.

Желтый костный мозг у взрослых находится в диа-физах трубчатых костей. Он представляет собой перерожденную ретикулярную ткань, клетки которой содержат жировые включения.

Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы, которые сначала переходят в узкие капилляры.

Из книги Шокирующая правда о воде и соли автора Патриция Брэгг

ЗАТВЕРДЕВАЮЩИЙ МОЗГ Наибольшую опасность неорганические минералы, а также соль (хлорид натрия) и вязкий холестерин представляют для тонких артерий и других каналов подачи крови к мозгу. Хотя современная наука научилась в некоторой степени справляться с недостаточным

Из книги Древние тантрические техники йоги и крийи. Продвинутый курс автора Сатьянанда Сарасвати

КАК ФУНКЦИОНИРУЕТ НАШ МОЗГ? Вы никогда не задумывались, что заставляет ваш мозг работать и как он это делает?Под защитным покрытием черепа находится некая масса, которая называется серым веществом. Это ткань, состоящая из миллионов нервных клеток, «сплетенных» друг с

Из книги Стоматология собак автора В. В. Фролов

Тема 1 Мозг В этом уроке мы знакомим вас с сиршасаной – позой стойки на голове(1). Эта асана оказывает глубокое и благотворное влияние на все тело; однако наиболее ярко выражено её воздействие на мозг. Данная тема призвана облегчить вам понимание того, каким образом

Из книги Заболевания крови автора М. В. Дроздова

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

Глава 2. Костный мозг Закладка костного мозга у эмбриона человека завершается к концу 3-го месяца внутриутробного развития, хотя в этот период он еще не принимает участия в процессе кроветворения. После окончания закладки костного мозга со стороны фиброзного слоя

Из книги Гомеопатический справочник автора Сергей Александрович Никитин

15. Скелетные соединительные ткани. Костные ткани (кость, надкостница, красный костный мозг) Кость – это орган, основным структурным КПМРП-нентом которого являются костная ткань.Вместе с суставами и связками, соединяющими кости скелета между собой, и мышцами,

Из книги Женский мозг и мужской мозг автора Серж Гингер

55. Костный мозг Костный мозг – центральный кроветворный орган, где находится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток, где образуются клетки как миело-идного, так и лимфоидного ряда.Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он заполняет

Из книги Пластичность мозга автора Норман Дойдж

Мозг Ощущение, как будто мозг в лобной части помещается свободно и падет из стороны в сторону - Ацидум Сульфурикум.Последствия сотрясения мозга, спазмы; действия пациента такие же бурные, как и спазмы: стоны, вопли, больной жестикулирует и делает странные движения, сильно

Из книги Всё будет хорошо! автора Луиза Хей

Серж Гингер Женский мозг и мужской мозг Сегодня вам повезло - у вас будет две лекции.Одна для женщин; другая - для мужчин!Фактически, я уже начал: прямо сейчас, женщины и мужчины слышат разные

Из книги Измени свой мозг – изменится и возраст! автора Дэниэл Дж. Амен

Глава 3 Как перестроить свой мозг Ученый изменяет мозг: улучшение восприятия и памяти, скорости мышления В этой главе я хочу рассказать вам о Майкле Мерценихе и его работе. Имя этого человека связано с появлением не одного десятка инноваций и практических изобретений в

Из книги Нормальная физиология автора Николай Александрович Агаджанян

Приложение 1 Культура и преобразование мозга Не только мозг определяет культуру, но и культура формирует мозг Что связывает культуру и мозг?Нередко на этот вопрос ученые отвечают, что человеческий мозг, где возникают все мысли и действия, создает культуру. Исходя из того,

Из книги автора

Мозг Люди с проблемами, которые связаны с мозгом, например, страдающие мигренью, головной болью в пазуховой области (синуситом), бессонницей, судорогами, плохой памятью, инсультами, болезнью Альцгеймера, рассеянным склерозом либо болезнью Паркинсона, стараются жить так,

Из книги автора

Боритесь за свой мозг и мозг своих близких Томография мозга ОЭКТ научила меня быть «воином мозга». Никто не сделает это за меня. Наоборот, вокруг полно желающих подорвать здоровье моего мозга ради своей выгоды: «Хотите взять суперпорцию картошки фри всего за несколько

Из книги автора

Спинной мозг Спинной мозг располагается в спинномозговом канале. Основная особенность строения спинного мозга – это его сегментарность. Спинной мозг человека имеет 31–33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Т1–Т12), 5 поясничных (L1-L5), 5

Из книги автора

Продолговатый мозг Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, имеет длину около 25 мм, в нем отсутствует сегментарное строение, серое вещество образует отдельные скопления нейронов – ядра. Он выполняет собственные, вегетативные и проводниковые

Из книги автора

Средний мозг Основными структурными образованиями среднего мозга являются: ядро блокового нерва – IV пара черепно-мозговых нервов (n.trochlearis), ядро глазодвигательного нерва (n.oculomotorius) – III пара черепно-мозговых нервов, красное ядро (n.ruber), черное вещество (substantia nigra),

Красный костный мозг - это центральный орган крове­творения, в котором из СКК развиваются эритроциты, нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты, моноциты, В-лимфоциты, предшественники Т-лимфоцитов и тромбоциты. В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов.

Клетки микроокружения красного костного мозга пред­ставлены ретикулоцитами, макрофагами, остеогенными клетками и адипоцитами. Все клетки микроокружения редко делятся.

Развитие. ККМ закладывается в конце 1 месяца из мезенхимы. 1е клетки появляются в ключице эмбриона (2 мес), далее в плоских костях (3 мес), трубчатых (4 мес). ККМ уходит в эпифизы, а диафизы заполняются ЖКМ. На 5-6-м месяце окончательно формируется костномозговая полость (с помощью остеокластов) в диафи­зах трубчатых костей, и с этого момента красный костный мозг становится основным органом кроветворения.

У детей до 12-18 лет красный костный мозг локализуется в диафизах и эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. После этого он остается только в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. Т.о. в эмбриогенезе ККМ развивается как ткань

Строение . ККМ состоит из компонентов:

    Стромальный (ретикулярная ткань, ретикулярные волокна, которые соединяются с костными трабекулами, а с другой стороны подходят к кровеносным сосудам и образуют сеть, в стенке которых содержится гемопоэтический компонент – островок кроветворения)

    Сосудистый (капилляры распадаются на посткапиллярые синусы в костно-мозговой полости снабжены сфинктерами – происходит выключение синусов из кровотока)

    Гемопоэтический (миелопоэз, лимфопоэз)

Функция : образование клеток крови.

Регенерация . После удаления части красного костного мозга его ретикулярная строма вос­станавливается за счет пролиферации оставшихся недиффе­ренцированных ретикулярных клеток, а гемопоэтические клетки - за счет вселения стволовых клеток.

Трансплантация . Возможна после удаления старого костного мозга с помощью облучения. При трансплантации следует учитывать группу крови, резус-фактор. Применяется при лимфомах.

116. Селезенка. Развитие, строение, функции. Особенности внутриорганного кровоснаюжения.

Развитие. Селезенка развивается на 5-й неделе эмбриоге­неза в виде скопления мезенхимы в области корня брыжейки. Из периферических мезенхимных клеток формируется капсула зачатка селезенки, от которой отходят трабекулы. Клетки ме­зенхимы кнутри от капсулы образуют ретикулярную строму, в которую на 12-й неделе вселяются вначале макрофаги и ство­ловые клетки, дающие начало миелопоэзу, который достигает наибольшего развития на 5-м месяце эмбриогенеза и в его конце прекращается. На 3-м месяце эмбриогенеза разрастаются венозные синусы, разделяющие ретикулярную строму на островки. Вначале островки с гемопоэтическими клетками располагаются равномерно вокруг артерий, куда позже выселяются Т-лимфоциты (Т-зона). На 5-м месяце в пространство сбоку от Т-зоны вселяются В-лимфоциты, которых в это время в 3 раза больше, чем Т-лимфоцитов. Из В-лимфоцитов формируется В-зона. Одновременно с этим развивается красная пульпа, которая различима уже на 6-м месяце эмбриогенеза.

Строение. Селезенка снаружи покрыта брюшиной, выстланной мезотелием; под брюшиной располагается соединительнотканная капсула, от которой вглубь селезенки от­ходят трабекулы. В состав капсулы и трабекул входят коллагеновые и эластические волокна, соединительнотканные клетки и гладкие миоциты, которых больше всего в области ворот селезенки. Капсула и трабекулы образуют остов (ске­лет) селезенки. Стромой селезенки является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. В селезенке имеются белая и красная пульпа (pulpa alba et pulpa rubra).

Белая пульпа селезенки. Белая пульпа составляет 20 % и представлена лимфатическими узелками (noduli lymphatici) и периартериальными лимфоидными влагалищами (vagi­na periarterialis lymphatica).

Лимфатические узелки имеют сферическую форму. В их состав входят Т- и В-лимфоциты, Т- и В-лимфобласты, свобод­ные макрофаги, дендритные клетки и интердигитирующие клетки. Через периферическую часть лимфатических узелков проходит артерия лимфатического узелка (arteria lymphonoduli). От этой артерии радиально отходят многочисленные ка­пилляры, впадающие в маргинальный синус лимфатического узелка. В лимфатическом узелке имеются 4 зоны:

1) периартериальная зона, или зона Т-лимфоцитов (zona periarterialis), расположенная вокруг артерии узелка;

2) светлый центр, или зона В-лимфоцитов (zona germinativa);

3) мантийная зона (сме­шанная зона Т- и В-лимфоцитов);

4) маргинальная зона Т- и В- лимфоцитов (zona marginalis).

Периартериапьная зона по составу клеток и по функции сходна с паракортикальной зоной лимфатических узлов, т. е. в ее состав входят Т-лимфоциты, Т-лимфобласты и интерди­гитирующие клетки. В этой зоне Т-лимфоциты, поступившие сюда с током крови из тимуса, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифференцировки образуются эффекторные клетки: Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры и клетки памя­ти. Затем эффекторные клетки и клетки памяти через стенку капилляров узелка проникают в капиллярное русло, по кото­рому транспортируются в маргинальный кровеносный синус и далее в общий ток крови, откуда поступают в соединитель­ную ткань для участия в иммунных реакциях.

Светлый центр - это зона В-лимфоцитов, которая ана­логична светлому центру лимфатических узелков лимфатических узлов по клеточному составу и по функции, т. е. в ее со­став входят В-лимфоциты и В-лимфобласты, макрофаги и дендритные клетки. В светлом центре В-лимфоциты, посту­дившие сюда из красного костного мозга, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке, в результате которой образуются эффек­торные клетки - плазмоциты и клетки памяти. Эти клетки затем поступают в ток крови через стенку капилляров лим­фатического узелка, а из крови - в соединительную ткань, где участвуют в иммунных реакциях.

Мантийная зона располагается вокруг периартериальной зоны и светлого центра. Мантийная зона является сме­шанной, в ее состав входят Т- и В-лимфоциты, макрофаги, клетки памяти и ретикулярные клетки.

Маргинальная (краевая) зона располагается вокруг ман­тийной зоны и включает Т- и В-лимфоциты, т. е. относится к смешанным зонам. Эта зона имеет ширину около 100 мкм и находится на границе между белой и красной пульпой.

Периартериальные лимфоидные влагалища (vagina periarterialis lymphatica) имеют вытянутую форму, располага­ются вокруг пульпарных артерий и состоят из двух слоев лимфоцитов: снаружи располагается слой Т-лимфоцитов, внутри - слой В-лимфоцитов.

Красная пульпа (pulpa rubra). Стромой красной пульпы также является ретикулярная ткань, в петлях которой име­ются многочисленные кровеносные сосуды, преимуществен­но синусоидные капилляры, а также различные форменные элементы крови, среди которых преобладают эритроциты. Синусоидные капилляры отделяют друг от друга участки красной пульпы. Эти участки называются пульпарными тя­жами. Для этих тяжей характерны плазмобласты, плазмоци­ты, форменные элементы крови, ретикулярные клетки.

Функции селезенки:

1) кроветворная функция, заклю­чающаяся в антигензависимой дифференцировке Т- и В- лимфоцитов;

2) защитная функция (фагоцитоз и иммунная защита);

3) депонирование крови;

4) кроверазрушающая функция, т. е. разрушение старых эритроцитов и тромбоци­тов. Эритроциты при этом утрачивают осмотическую устойчивость и подвергаются гемолизу. Освободившийся гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин. Би­лирубин поступает в печень, где используется для синтеза желчи, а гемосидерин соединяется с трансферрином плаз­мы. Это соединение захватывается из крови макрофагами красного костного мозга, которые снабжают железом раз­вивающиеся эритроциты.

Кровоснабжение селезенки. В селезенку поступает се­лезеночная артерия (arteria lienalis), которая разветвляется на трабекулярные артерии. Трабекулярные артерии - это типичные артерии мышечного типа. Средняя оболочка их стенки состоит из гладких миоцитов и поэтому на препарате четко выделяется на фоне соединительной ткани трабекулы более интенсивной окраской. Трабекулярные артерии разветвляются на пульпарные, которые проходят по красной пульпе. Пульпарные артерии, достигнув лимфатических Узелков, проходят через эти узелки и называются артериями лимфатических узелков, или центральными артериями (arteria lymphonoduli sei arteria centralis). От этих артерий от­ходят многочисленные капилляры, которые пронизывают лимфатический узелок во всех направлениях.

После выхода из лимфатического узелка артерия разделя­ется на кисточковые артериолы (arteriola penicillaris). На их концах имеются утолщения, называемые гильзами или муф­тами . Эти утолщения состоят из ретикулярных клеток и рети­кулярных волокон и являются артериальными сфинктерами селезенки, при сокращении которых прекращается поступле­ние артериальной крови в синусы селезенки. Та часть артерио­лы, которая проходит в пределах гильзы (муфты), называется эллипсоидной артериолой, от которой отходят многочислен­ные капилляры. Часть этих капилляров открывается в крас­ную пульпу и относится к системе открытого кровообращения селезенки; другая часть капилляров открывается в синусоидные капилляры красной пульпы и относится к закрытой системе кровообращения селезенки.

Возрастные изменения селезенки. К старости в селе­зенке начинает разрастаться соединительная ткань капсулы и трабекул. При этом сокращается количество лимфоцитов в лимфатических узелках, уменьшаются размеры этих узел­ков и их количество, снижается функциональная активность селезенки.

Регенераторные возможности селезенки. После удале­ния 80 % массы селезенки происходит ее частичное восста­новление. Строма регенерирует за счет деления ретикуляр­ных клеток, а гемопоэтические клетки - за счет поступления В-лимфоцитов из красного костного мозга и Т-лимфоцитов из тимуса.

Занятие 50. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Цель занятия : изучить органы кроветворения: лимфатические узлы, селезенку, красный костный мозг.

Материалы и оборудование . Анатомические препараты: лимфатический узел и селезенка крупного рогатого скота, лошади и свиньи. Гистологические препараты, строение лимфатического узла (73), селезенки (74), красный костный мозг (75). Таблицы и диапозитивы: лимфатическая система, поверхностные лимфатические узлы, строение лимфатического узла, лимфатического фолликула, селезенки, красного костного мозга, схема кроветворения в красном костном мозге.

К органам кроветворения, которые к тому же являются и органами иммунологической защиты у млекопитающих, относятся красный костный мозг, селезенка, лимфатические узлы, тимус (вилочковая, или зобная, железа), миндалины, лимфатические фолликулы, лимфоидные (пейеровы) бляшки кишечника и др. Красный костный мозг и тимус считаются центральными органами кроветворения. В них первоначально появляются клетки крови (особенно лейкоциты), которые затем заселяют другие органы кроветворения. Клеточные элементы всех органов кроветворения входят в состав ретикулогистиоцитарной или макрофагической системы организма - мощного защитного аппарата, разбросанного по многим органам.

Лимфатический узел - lymphonodus - орган желто-бурого цвета длиной от 0,2 до 20 см, имеет бобовидную, округлую или уплощенную форму и углубление, именуемое воротами. Здесь в лимфатический узел входят артерии, нервы, а у свиньи - и приносящие лимфатические сосуды (у остальных животных приносящие лимфатические сосуды входят в лимфатический узел со стороны капсулы). Из ворот выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Лимфатические узлы выполняют защитную, барьерную и кроветворную функции. Лимфоузлы получили название либо по месту расположения (подчелюстной, паховый, краниальный сре-достенный и др.), либо по названию органа, с которого они собирают лимфу (легочные, печеночные и др.).

По положению в теле лимфатические узлы делят на поверхностные , собирающие лимфу с кожи, вымени, поверхностных слоев мышц, органов ротовой и носовой полостей, наружных половых органов, и глубокие , собирающие лимфу с мышц, внутренностей и стенок полостей тела. Общее количество лимфоузлов достигает у крупного рогатого скота 300, у свиньи - 200, у лошади - 8000 (с пакетами до 40).

Поверхностные лимфоузлы (см. цв. табл. VI) имеют большое диагностическое значение, так как легко доступны для обследования. К ним относятся парные: околоушный 2 - лежит под околоушной слюнной железой, собирает лимфу из органов и тканей головы; подчелюстной 58 и заглоточные 3 лимфатические узлы - лежат в межчелюстном пространстве и возле глотки, собирают лимфу из органов ротовой и носовой полостей, из слюнных желез; поверхностный шейный 55 - расположен впереди плечевого сустава под плечеголовной мышцей и собирает лимфу с шеи, грудной конечности и грудной клетки; подмышечный 60 - находится позади плечевого сустава, собирает лимфу с грудной конечности; надколенный (подвздошный) 61 - лежит впереди напрягателя широкой фасции бедра, собирает лимфу со стенок грудной, брюшной и тазовой полостей, бедра, голени; подколенный 42 - лежит на икроножной мышце, собирает лимфу с голени и стопы; поверхностный паховый 37 -у самцов располагаются сбоку пениса, собирают лимфу с половых органов, у самок лежат сзади под основанием вымени и собирают из него лимфу.

Препарат 73 . ЛИМФАТИЧЕСКИЙ УЗЕЛ (окраска гематоксилин-эозином) .

Лимфатический узел, как всякий компактный орган, состоит из соединительнотканной стромы и паренхимы (рис. 106). Строма представлена капсулой 1 и отходящими внутрь органа прослойками - трабекулами 2 . Снаружи к капсуле прилегает слой рыхлой соединительной ткани, связывающей лимфатический узел с прилежащими органами. В этом слое проходят приносящие лимфатические сосуды.

Рис. 106. Гистологическое строение
лимфатического узла (малое увеличение)

Краевая, более темная зона препарата называется корковым веществом 3 лимфатического узла, центральная, более светлая зона - мозговым веществом 4 . Тра-бекулы делят корковое вещество на дольки, а в мозговом веществе располагаются беспорядочно, образуя сложную сеть.

Основу лимфатического узла составляет ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и сети ретикулярных волокон. Она содержит большое количество лимфоцитов, образующихся здесь же. Ядра лимфоцитов придают ретикулярной ткани зернистую структуру.

Корковое вещество делится на две зоны: кортикальную и пара-кортикальную. Кортикальная зона расположена под капсулой и состоит из лимфатических фолликулов 5-округлых зернистых шаровидных образований лилового цвета. Середина каждого фолликула более светлая - это центр размножения, или светлый центр 6 . В нем размножаются ретикулярные клетки и большие лимфоциты, присутствуют макрофаги. По мере дифференциации они превращаются в средние и малые лимфоциты и отодвигаются на периферию фолликула, образуя более темное кольцо по его краю.

Под фолликулами, на границе с мозговым веществом расположена паракортикалъная зона П . В ней выселившиеся из фолликулов лимфоциты и макрофаги беспорядочно заполняют петли ретикулярного остова. Здесь же оседают и накапливаются Т-лимфо-циты и плазматические клетки. При развитии защитной иммунной реакции паракортикальная зона сильно разрастается, проникая между фолликулами и в мозговое вещество.

Мозговое вещество образовано мякотными (мозговыми) тяжами из лимфоцитов, макрофагов и плазматических клеток. Они имеют вид сети, между петлями которой находятся пространства, заполненные лимфой, - синусы.

По лимфатическому узлу постоянно медленно протекает лимфа. Вливаясь в узел по приносящим лимфатическим сосудам, она растекается по краевому корковому синусу 8 -щелевидному пространству под капсулой лимфоузла. Из него лимфа поступает в промежуточные корковые синусы 9 - щелевидные просветы между трабекулами и фолликулами, а потом в промежуточные мозговые синусы 10 . Протекая мимо фолликулов и мякотных тяжей, лимфа очищается, анализируется, обогащается лимфоцитами и иммунными

белками, поступает в воротный синус , собирается в выносящие лимфатические сосуды и выносится из лимфоузла.

Селезенка - lien (рис. 107) крупного рогатого скота А - плоский орган удлиненной формы от серо-синего до красно-коричневого цвета, мягкой консистенции. На ней различают париетальную и висцеральную 1 поверхности и округленные края. На висцеральной поверхности находятся ворота селезенки 2 , через которые проходят артерии 3, вены 4 и нервы 5 . У лошади Б селезенка треугольной формы с основанием, направленным вверх, и с вершиной, обращенной вниз. Передний край ее острый и вогнутый, задний - тупой и выпуклый. Цвет сине-красный, консистенция довольно мягкая. У свиньи В селезенка длинная, узкая, на поперечном разрезе треугольная, ярко-красного цвета, довольно плотной консистенции.

Селезенка по структуре и функции сходна с лимфатическими узлами. В эмбриональный период в селезенке образуются эритроциты, после рождения - лимфоциты и моноциты.

Однако, кроме образования клеток лимфоидного ряда и защитной функции, селезенка выполняет функцию депо крови (особенно выражена у лошадей, жвачных, свиней и хищных), участвует в обмене железа, так как в ней осаждаются и фагоцитируются поврежденные и старые эритроциты.


Рис. 107. Селезенка (висцеральная поверхность):
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

Селезенка расположена по ходу кровеносных сосудов и ее ретикулярная ткань находится в тесном контакте с их стенками.

Препарат 74 . ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СЕЛЕЗЕНКИ (окраска гематоксилин-эозином). Селезенка - компактный орган, состоит из стромы и паренхимы (рис. 108). Соединительнотканная строма образует толстую плотную капсулу 1 , хорошо видимую под малым увеличением в виде красной полосы, окаймляющей орган. В ней встречаются эластические волокна и гладкомышечные клетки. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы 2 в виде отдельных тяжей, которые образуют сетчатый соединительнотканный остов. В трабекулах проходят трабекулярные артерии 3 , имеющие хорошо выраженную собственную стенку, и вены 4 , у которых хорошо виден эндотелий.

Паренхима селезенки состоит из красной и белой пульпы. Белая пульпа - это совокупность всех лимфатических фолликулов селезенки. У рогатого скота она составляет около 20 %, свиньи - 11, у лошади - 5 % объема селезенки.

Лимфатический фолликул селезенки 5 имеет то же строение, что и лимфатический фолликул лимфатического узла. Найдите его на препарате. Центральный, более светлый участок фолликула - светлый центр 6 содержит в основном молодые, а также делящиеся клетки. Обратите внимание на сосуд, расположенный сбоку от светлого центра, - это центральная артерия лимфатического фолликула селезенки 7 . Фолликул образует как бы муфту вокруг центральной артерии, которая окружена Т-лимфоцитами. Здесь же происходит дифференцировка лимфоцитов - трансформация их в плазматические клетки, в различные виды Т- и В-лимфоцитов. Периферия фолликула занята зрелыми формами лимфоцитов, макрофагов, моноцитов и плазматических клеток.

Красная пульпа 8 - это межфолликулярная ретикулярная ткань с большим количеством кровеносных сосудов - пульпарные артерии, разветвления которых - артерии-кисточки - имеют подобие сфинктеров. Они разветвляются на капилляры, венозные концы которых мешковидно расширяются, образуя венозные синусы . В них перед впадением в вены также имеются сфинктеры. В стенках капилляров селезенки имеются крупные щели, через которые


плазма и клетки крови (особенно при закрытом венозном оттоке) выселяются в окружающую ретикулярную ткань, придавая пульпе красноватый цвет и позволяя лимфоцитам и макрофагам селезенки очищать кровь от отживших эритроцитов, токсинов и чужеродных веществ.

Найдите на препарате место, наиболее бедное эритроцитами. При большом увеличении рассмотрите ретикулярные отросчатые клетки с овальными светлыми ядрами, составляющие основу как красной, так и белой пульпы.

Красный костный мозг - это кроветворная часть мозга, развивающаяся из мезенхимы вместе с развитием скелета, заполняет полости трубчатых костей и промежутки между перекладинами губчатого вещества костей. С возрастом часть костного мозга замещается желтым - жировым костным мозгом . В течение всей жизни красный костный мозг сохраняется в губчатом веществе костей, составляя 4-5 % массы тела. Он темно-красного цвета, мягкой консистенции, его основа - ретикулярная ткань тесно связана с эндостом - внутренней выстилкой костных перекладин, пронизан густой сетью сосудов микроциркуляторного русла, в которое выходят дифференцированные клетки.

Препарат 75 . КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ (мазок-отпечаток, окраска азур-эозином).

Под большим увеличением микроскопа (цв. табл. VII, А) на препарате видны клетки крови на разных стадиях развития. В органе эти клетки залегают группами в петлях ретикулярной сети. Между ними встречаются одиночные крупные жировые клетки 2 (на мазке их не видно).

Родоначальными для всех видов клеток костного мозга считаются полипотентные стволовые клетки , морфологически неотличимые от малых лимфоцитов. Их немного: одна на 510 тыс. клеток. В течение всей жизни они не теряют способности к делению, но делятся редко. Часть этих клеток превращается в гемоцитобласты 6 - недифференцированные крупные округлые клетки с голубоватой цитоплазмой и крупным округлым светлым ядром. Гемацитобласты дифференцируются в клетки эрит-роидного или миелоидного ряда. Процесс превращения гема-цитобласта в эритроцит называется эритропоэзом . Он проходит в несколько стадий. В процессе эритропоэза клетка уменьшается в размере, меняются тинкториальные свойства ее цитоплазмы, на последней стадии развития выталкивается ядро. Первоначальная стадия - базофилъный эритробласт (проэритробласт) 3 - небольшая клетка с темно-синей цитоплазмой и темным ядром. Следующие стадии: полихромофильный эритробласт 1 - имеет более светлую цитоплазму и темное ядро, оксифилъный (эозинофильный) эритробласт - с бледно-оранжевой цитоплазмой и мелким плотным ядром, нормобласт 2 - мелкая клетка с ярко-красной цитоплазмой и очень плотным мелким, иногда

эксцентрическим ядром. После выталкивания ядра клетка становится эритроцитом 4 .

Процесс превращения гемоцитобласта в гранулоцит называется миелопоэзом (гранулопоэзом) . В клетках миелоидного ряда рано накапливается специфическая зернистость (благодаря чему можно различать эозинофильные, базофильные и нейтрофильные клетки) и меняется форма ядра. У юных форм миелоцитов ядро округло-овальное, по мере дифференцировки оно становится палочковидным (изогнутая палочка) или бобовидным - палочкоядерные гранулоциты (метамиелоциты) и наконец - сегментированным - сегментоядерные гранулоциты . Наряду с незрелыми формами можно видеть большое количество зрелых нейтрофилъных, эозинофильных 7 и базофильных гранулоцитов , так как в костном мозге их в 20-50 раз больше, чем в периферической крови.

В костном мозге около капилляров встречаются гигантские клетки - мегакариоциты 8 . Они округлой формы, имеют ядро, состоящее из многих округлых сегментов, налегающих друг на друга, и цитоплазму серо-голубого цвета с большим количеством псевдо-подий, из которых образуются кровяные пластинки, поступающие в кровь. Процесс отделения кровяных пластинок от мегакариоци-тов называется плазматозом. В костном мозге они не накапливаются.

Задания и вопросы для самопроверки . 1. Из чего состоит аппарат крово- и лимфообращения, его значение и функции? 2. Дайте характеристику строения кровеносных сосудов. 3. Как устроено сердце? 4. Какие вы знаете сосуды большого и малого кругов кровообращения? 5. Как ветвится аорта? 6. Какие артерии конечностей вы знаете? 7. Назовите главнейшие вены. 8. Перечислите, какие органы принимают участие в кроветворении в эмбриональном и постэмбриональном онтогенезе. 9. Какие клеточные элементы крови образуются в красном костном мозге? 10. Опишите строение и функции костного мозга. 11. Перечислите промежуточные клеточные формы, образующиеся в процессе эритропоэза. 12. Каково анато-мо-гистологическое строение лимфоузла? 13. Топография основных лимфоузлов и лимфатических сосудов. 14. Анатомо-гистологическое строение и расположение селезенки.

К системе реактивности организма человека принадлежат органы, осуществляющие восприятие всех внешних и внутренних сигналов, их анализ и адекватную конкретной обстановке регуляцию жизнедеятельности, а также интеграцию функций органов и систем организма. Систему реактивности представляют органы иммунной защиты, эндокринные железы, нервная система с ее периферическим сенсорным аппаратом. Эти три части организма объединяются в единую нейро-эндокринно-иммунную систему, поскольку их деятельность взаимно согласована и зависима. Так, нейропептиды, синтезируемые эндокринными нейронами, влияют на активность иммунокомпетентных клеток, а биологические активные вещества иммунокомпетентных клеток оказывают влияние на клетки и ткани, сходные с таковыми для гормонов эндокриноцитов и пептидов нейронов.

Иммунный комплекс органов

Иммунный комплекс органов включает вилочковую железу (тимус), лимфатические узлы, селезенку, лимфоидные образования в стенке пищеварительного тракта и в других органах и красный костный мозг, где развиваются все клетки крови, в том числе осуществляющие иммунный надзор.

Несмотря на топографическую разобщенность , эти органы вместе с кровью и лимфой образуют единую в функциональном отношении систему, обеспечивающую поддержание процессов кроветворения и иммунной защиты. Органы кроветворения представляют собой открытую систему с постоянным перемещением клеток крови.

Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммуногенеза. К центральным органам относят красный костный мозг и вилочковую железу. К периферическим кроветворным и иммунным органам принадлежат лимфатические узлы, селезенка, миндалины и другие лимфоидные образования в составе слизистных оболочек органов.

Красный костный мозг

Красный костный мозг - центральный гемопоэтический орган. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток и происходит развитие клеток миелоидного и лимфоидного рядов, осуществляется антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов (рис. 108).

В эмбриогенезе человека костный мозг появляется впервые на 2-3-м месяцах в плоских костях и позвонках, на 4-м месяце - в трубчатых костях конечностей. Различают красный костный мозг и желтый костный мозг. Красный костный мозг находится в эпифизах трубчатых костей, в губчатом веществе плоских костей, в лопатках, грудине, позвонках, костях черепа. Несмотря на такое рассредоточение, функционально он тесно взаимосвязан благодаря постоянной миграции клеток и наличию общих механизмов регуляции процессов кроветворения.

Масса костного мозга 1,6-3,7 кг, что составляет 3-6% от массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет. Консистенция его полужидкая. Это позволяет делать из него тонкие мазки, изучение которых имеет большое диагностическое значение в клинике.

Образована костными перекладинами, идущими от эндоста. Между ними располагается ретикулярная ткань. Последняя состоит из трехмерной сети гетероморфных ретикулярных клеток фибробластического вида (фибробласты костного мозга). Они вырабатывают межклеточное вещество, включающее ретикулярные волокна и амфорный компонент с большим содержанием гликозаминогликанов, ростовые факторы (интерлейкины). Кроме ретикулярных клеток к стромальным клеточным элементам относятся остеобласты, входящие в состав эндоста и способные влиять на пролиферацию гемопоэтических клеток, адвентициальные - малодифференцированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды, жировые клетки. Все эти клетки развиваются в результате дивергентной дифференцировки стромальной стволовой клетки и играют роль микроокружения для развивающихся клеток крови.

Строма красного костного мозга пронизана кровеносными сосудами микроциркуляторного русла. В основном это капилляры синусоидного типа с диаметром около 30 мкм.

В петлях ретикулярной ткани красного костного мозга расположено множество кроветворных клеток (в том числе стволовых кроветворных, клеток-предшественников миело- и лимфопоэза, клеток гранулоцитарного, эритроцитарного, лимфоцитарного, моноцитарного и тромбоцитарного рядов на различных стадиях дифференцировки).

Количество стволовых кроветворных клеток в красном костном мозге наибольшее по сравнению с другими кроветворными органами (50 на 105 клеток). Концентрация стволовых кроветворных клеток вблизи эндоста в 3 раза больше, чем в других участках костного мозга. Именно здесь наиболее интенсивно идет кроветворение, что связывается с выработкой остеобластами интерлейкинов и повышенным содержанием кальция.

Развивающиеся клетки крови располагаются в красном костном мозге группами (островками, "гнездами"), представляющими собой диффероны, или гистогенетические ряды клеточной дифференцировки. Эритробласты находятся вблизи макрофагов, содержащих железо фагоцитированных эритроцитов, и получают от них железо, необходимое для построения гемоглобина. Созревающие гранулоциты образуют островки, подобно эритроидным клеткам, с тем, однако, отличием, что они не имеют связи с макрофагами.

Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты и мегакариоциты) локализуются преимущественно вблизи кровеносных синусоидов. Отростки цитоплазмы мегакариоцитов при этом проникают через поры в стенке синусоидов внутрь сосудов, и от них отделяются фрагменты цитоплазмы в виде кровяных пластинок (тромбоцитов). Последние тут же поступают в кровоток.

В красном костном мозге обычно вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов. Среди множества кровяных клеток в красном костном мозге больше всего зрелых клеточных форм или близких к состоянию зрелости (эритробластов, метамиелоцитов и др.). В случае необходимости, например, при кровопотере, они могут быстро завершить дифференцировку и перейти в кровоток. В нормальных условиях через стенку синусоидных капилляров могут проникать лишь зрелые формы клеточных дифферонов.

Желтый костный мозг расположен в диафизах трубчатых костей. Он представлен преимущественно жировой тканью. В жировых клетках содержится пигмент липохром, имеющий желтый цвет. Желтый костный мозг рассматривается как кроветворный резерв, и в случае больших кровопотерь он начинает функционировать как кроветворный орган. Желтый и красный костный мозг - это два функциональных состояния одного кроветворного органа.

Красный костный мозг очень чувствителен к действию радиации, интоксикаций бензолом, толуолом и другими ядами. Особенно уязвимы при этом "бластные" клеточные формы. Происходит опустошение костного мозга и в результате остается лишь ретикулярная строма. Отмечаются выраженные изменения костного мозга, связанные с превращением миелоидной ткани в жировую, а в старческом возрасте - в слизистую, желатинозную ткани.