Что представляет собой процесс пищеварения в целом. Пищеварение и усвояемость пищи

Заданная последовательность процессов пищеварения обеспечивает наиболее полную механическую и химическую обработку пищевого комка с целью извлечения всех необходимых веществ. Этапы процесса пищеварения рассмотрены в этой статье. Можно узнать про процесс пищеварения в организме человека, начиная с ротовой полости и заканчивая толстой кишкой. Значение процесса пищеварения переоценить очень сложно, по сути это он является фактором поддержания органической жизни тела. Нормальный процесс пищеварения у человека обеспечивает все потребности в белках, жирах и углеводах. С энергетической точки зрения процесс пищеварения в организме необходим для извлечения калорий с целью их направления на работу мышц и внутренних органов. На этом же принципе устроена работы головного мозга и всей центральной нервной системы, включая её функцию терморегуляции.

Основы физиологии пищеварения

Питание - это сложный процесс поступления, переваривания и всасывания питательных веществ. В последние десятилетия стала активно развиваться специальная наука о питании - нутрициология. Рассмотрим основы физиологии пищеварения в ротовой полости, желудке и кишечнике человека.

Пищеварительная система - это совокупность органов, обеспечивающих усвоение организмом питательных веществ, необходимых ему в качестве источника энергии для обновления клеток и роста. Различают полостное и мембранное пищеварение. Полостное осуществляется в полости рта, желудка, тонкого и толстого кишечника. Мембранное - на уровне поверхности мембраны клетки и межклеточного пространства, характерного для тонкого кишечника.

Поступающие с пищей белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные вещества не могут быть усвоены организмом, его тканями и клетками в неизменном виде. Сложные пищевые вещества расщепляются ферментами-гидролазами, выделяющимися в полость пищеварительного тракта в определенных его участках. В процессе пищеварения из высокомолекулярных соединений они постепенно превращаются в низкомолекулярные, растворимые в воде. Белки расщепляются протеазами до аминокислот, жиры - липазами до глицерина и жирных кислот, углеводы - амилазами до моносахаридов.

Все эти вещества всасываются в пищеварительном тракте и поступают в кровь и лимфу, т. е. в жидкие среды организма, откуда они извлекаются клетками тканей. Конечные продукты пищеварения, которые всасываются в кровь, - это простые сахара, аминокислоты, жирные кислоты и глицерин.

Витамины, макро- и микроэлементы в пищеварительной системе могут освобождаться из связанного состояния, в котором они находятся в пищевых продуктах, но сами молекулы не расщепляются.

Пищеварительная система состоит из нескольких частей: это полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая, толстая и прямая кишка.

Суть, физиология и особенности процессов пищеварения в ротовой полости человека

Суть пищеварения в ротовой полости заключается в том, что происходит измельчение пищи. В ротовой полости процессы пищеварения заключают в том, что идет активная обработка пищи слюной (за сутки образуется 0,5-2 л), взаимодействие микроорганизмами и ферментами (амилазами, протеиназами, липазами). В слюне некоторые вещества растворяются и начинает проявляться их вкус. Физиология пищеварения в ротовой полости основана на том, что в слюне содержится фермент амилаза, который расщепляет крахмал до сахаров.

Так, действие амилазы легко проследить: если жевать хлеб в течение 1 минуты, то ощущается сладкий вкус. Белки и жиры не расщепляются во рту. Средняя продолжительность пищеварения в ротовой полости минимальна и составляет всего 15-20 с.

Особенности пищеварения в ротовой полости заключаются в том, что далее пищевой комок (обычно объемом 5-15 см3) продвигается в желудок. Акт глотания включает фазу ротовую (произвольную), глоточную (быструю непроизвольную), пищеводную (медленную непроизвольную). На этом процесс пищеварения в ротовой полости человека считается фактически завершенным. Средняя продолжительность времени прохождения пищевого комка через пищевод составляет 2-9 с и зависит от плотности пищи. Пищеварительный тракт обеспечен специальными клапанами для предотвращения обратного тока, а также для разграниченного воздействия пищеварительных ферментов.

Процессы пищеварения, происходящие в желудке человека

Желудок - самая широкая часть пищеварительного тракта, он способен увеличиваться в размерах и вмещать большое количество пищи. Благодаря ритмическому сокращению мышц стенок пищеварение в желудке начинается с того, что пища тщательно смешивается с кислым желудочным соком.

Пищевой комок, попав в желудок, пребывает в нем в течение 3-5 ч и подвергается механической и химической обработке. Процессы пищеварения в желудке начинаются с т ого, что пища подвергается воздействию желудочного сока (за сутки выделяется 2-2,5 л) и присутствующих в нем соляной кислоты (обеспечивает кислую среду), пепсина (переваривает белки) и других кислых протеаз типа реннина (химозина).

Пепсиногены (предшественники пепсина) делятся на две группы. Первая после активации соляной кислотой и превращения в пепсины гидролизует для процессов пищеварения, происходящих в желудке, определенные типы белков с образованием крупных пептидов при pH 1,5-2,0. Вторая фракция после активации соляной кислотой превращается в гастриксин, гидролизующий белки пищи при pH 3,2-3,5.

Ферменты в процессе пищеварения в желудке человека переваривают белки до низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Переваривание углеводов, начавшееся во рту, в желудке приостанавливается, т. к. в кислой среде амилаза теряет свою активность.

Особенности физиологии пищеварения в полости желудка человека

Пищеварение в желудке человека основано на действии желудочного сока, который содержит липазу, расщепляющую жиры. В пищеварении в полости желудка большую роль играет соляная кислота желудочного сока. Соляная кислота повышает активность ферментов, вызывает денатурацию и набухание белков, оказывает бактерицидное действие.

В норме кислотность желудочного сока колеблется в пределах pH от 1,6 до 1,8. Отклонение желудочного сока от нормы используется в диагностике язвы желудка, анемии, опухолей. Особенности пищеварения в желудке заключается в том, что под действием соляной кислоты происходит деактивация многих патогенов.

Физиология пищеварения в желудке такова, что пища, богатая углеводами, находится в желудке около двух часов, эвакуируется быстрее, чем белковая или жирная пища, которая задерживается в желудке на 8-10 ч.

Перемешанная с желудочным соком и частично переваренная пища небольшими порциями, через определенные промежутки времени, когда ее консистенция становится жидкой или полужидкой, переходит в тонкий кишечник.

Функции и особенности процесса пищеварения в тонком кишечнике человека

Из желудка пищевой комок попадает в тонкий кишечник, длина которого у взрослого человека достигает 6,5 метров. Пищеварение в тонком кишечнике является наиболее важным с биохимической точки зрения усвоения веществ.

Кишечный сок в этом отделе пищеварительного тракта имеет щелочную среду за счет поступления в тонкий кишечник желчи, сока поджелудочной железы и выделений стенок кишечника. У некоторых лиц отмечается замедленный процесс пищеварения в тонком кишечнике, обусловленный недостаточностью фермента лактазы, гидролизующего молочный сахар (лактозу), с чем связана неусвояемость цельного молока. Всего в пищеварении в тонком кишечнике человека используется более 20 ферментов (энтерокиназы, пептидазы, фосфатазы, нуклеазы, липаза, амилаза, лактаза, сахараза и др.).

Функции пищеварения в тонком кишечнике зависят от его отделов. Тонкий кишечник имеет три переходящих друг в друга отдела -двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В двенадцатиперстную кишку выделяется желчь, которая образуется в печени. В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию поджелудочного сока, желчи. Выделяемый поджелудочной железой сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с pH 7,8-8,4. Поджелудочный (панкреатический) сок содержит ферменты, расщепляющие белки и полипептиды: трипсин, химотрипсин, эластазу, карбоксипептидазы и аминопептидазы.

В поджелудочном соке присутствуют: липаза, расщепляющая жиры; амилаза, заканчивающая полное расщепление крахмала до дисахарида - мальтозы; рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, расщепляющие рибонуклеиновые и дезоксирибонуклеиновые кислоты. Секреция поджелудочного сока в зависимости от состава пищи продолжается 6-14 ч, она наиболее длительна при приеме жирной пищи.

Важную роль в процессе пищеварения играет печень, где происходит образование желчи (в сутки 0,5-1,5 л). Особенности пищеварения в тонком кишечнике заключаются в том, что желчь способствует эмульгированию жиров, всасыванию триглицеридов, активирует липазу, стимулирует перистальтику, инактивирует пепсин в двенадцатиперстной кишке, оказывает бактерицидное и бактериостатическое действие, усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов.

Желчь не содержит пищеварительных ферментов, но необходима для растворения и всасывания жиров и жирорастворимых витаминов. При недостаточной выработке желчи или ее выделении в кишечник нарушаются переваривание и всасывание жиров, и увеличивается их выделение в неизменном виде с калом.

Окончательное переваривание углеводов, остатков белков, жиров происходит в тощей и подвздошной кишках при помощи ферментов, которые вырабатываются клетками слизистой оболочки самой кишки. Выросты стенки тонкого кишечника покрыты энтероцитами - ворсинками. Через множество ворсинок с его поверхности продукты расщепления белков и углеводов поступают в кровь, а продукты расщепления жиров -в лимфу. Благодаря большому количеству особых складок и ворсинок общая всасывающая поверхность кишечника составляет около 500 м2.

В тонком кишечнике происходит всасывание основной массы простых химических фрагментов пищи.

Физиология, функции и процессы пищеварения в толстом отделе кишечника

Непереваренные остатки пищи далее поступают в толстый кишечник, в котором они могут находиться от 10 до 15 часов. В этом отделе пищеварительного тракта осуществляются такие процессы пищеварения в кишечнике, как всасывания воды и микробной метаболизации питательных веществ.

Длина толстого кишечника у взрослого человека в среднем 1,5 м. Он состоит из трех частей - слепой, поперечно-ободочной и прямой кишки.

В пищеварении в толстом отделе кишечника преобладают механизмы обратного всасывания. В нем всасываются глюкоза, витамины и аминокислоты, вырабатываемые бактериями кишечной полости.

Важную роль в процессах пищеварения в толстом кишечнике играют балластные вещества пищи. К ним относятся неперевариваемые биохимические компоненты: клетчатка, гемицеллюлоза, лигнин, камеди, смолы, воски.

Основу балластных компонентов составляют вещества растительного происхождения, входящие в структуру стенок растений и содержащиеся в древесине, шелухе семян, отрубях. Большая часть балластных веществ - это целлюлоза и разветвленные полисахариды на основе ксилозы, арабинозы, маннозы, галактозы. К балластным ингредиентам животного происхождения относятся неутилизируемые человеческим организмом элементы соединительной ткани животных.

Устойчивый к действию протеолитических ферментов белок коллаген выполняет физиологические функции пищеварения в толстом кишечнике, сходные с пищевыми волокнами. Такими же свойствами обладают и не гидролизуемые в кишечнике мукополисахариды, содержащиеся в межклеточном веществе животных тканей. Наибольшее количество этих структурных полисахаридов находится в соединительной ткани, легких, крови.

Структурирование пищи влияет на скорость всасывания в тонкой кишке и продолжительность транзита через желудочно-кишечный факт.

Пищевые волокна и продукты термогидролиза коллагена обладают способностью удерживать значительное количество воды, что существенно влияет на давление, массу и элекфолитный состав фекалий, способствуя формированию мягких фекалий.

Пищевые волокна и неперевариваемые соединительнотканные белки входят в число основных компонентов, составляющих среду, в которой обитают полезные кишечные бактерии.

Пищевые волокна и элементы соединительной ткани имеют большое значение для электролитного обмена в желудочно-кишечном тракте. Это связано с тем, что коллаген, как и полисахариды, обладает катионообменными свойствами и способствует выведению из организма различных вредных соединений.

Пищевые балластные вещества в питании людей снижают риск развития опухолевых заболеваний, язвенной болезни, заболеваний двенадцатиперстной кишки, диабета, сердечно-сосудистых заболеваний, оказывают благотворное влияние на организм людей с избыточной массой тела, страдающих атеросклерозом, гипертонией и другими заболеваниями.

Пищевые волокна, не расщепленные ферментами желудочно-кишечного тракта, частично разрушаются под влиянием микрофлоры.

В толстой кишке формируются каловые массы, состоящие из непереваренных остатков пищи, слизи, отмерших клеток слизистой оболочки и микробов, которые непрерывно размножаются в кишечнике, вызывая процессы брожения и газообразования.

Общая масса кишечной микрофлоры человека составляет 1,5-2,0 кг. В состав флоры содержимого толстого кишечника входят анаэробные виды микроорганизмов: бифидобактерии (108-1010 КОЕ/г у взрослых, 109-10ш КОЕ/г у детей), бактероиды (109- 1010 КОЕ/г у взрослых, 106- 108 КОЕ/г у детей), лактобактерии (106-107 КОЕ/г у взрослых, 106-10 КОЕ/г у детей), пептострептококки, клостридии, что составляет до 99% всего состава. Около 1% микрофлоры толстого кишечника представлены аэробами: кишечной палочкой, энтеробактериями (протей, энтеробактер и др.), энтерококками, стафилококками, дрожжеподобными грибами. Количество каждого вида колеблется в пределах 104- 108 КОЕ/г.

Процесс расщепления и всасывания веществ в пищеварении

Процесс всасывания в пищеварении - это прохождение пищевых веществ из полости пищеварительной трубки внутрь клеток кишечного эпителия, а затем в кровь. Предварительное расщепление веществ в процессе пищеварения необходимо для получения продуктов клеточного и молекулярного уровня.

Всасывание осуществляется на всем протяжении пищеварительного тракта, поверхность которого покрыта ворсинками. На 1 мм2 слизистой приходится 30-40 ворсинок. При этом 50-60% продуктов метаболизации белков всасывается в двенадцатиперстной кишке; 30% - в тонкой и 10% - в толстой кишке. Углеводы всасываются только в виде моносахаридов. Продукты метаболизации жиров так же, как и большинство поступающих с пищей водо- и жирорастворимых витаминов, всасываются в тонкой кишке.

Есть такое правило: если хочешь получить самую точную информацию - обращайся к справочнику. Поэтому давайте откроем 24-й том Большой медицинской энциклопедии и на странице 603 прочитаем: «Пищеварение - начальный этап обмена веществ в организме, заключающийся в физико-химической обработке пищи». Не правда ли, очень сложно?

Действительно, уважаемый читатель, мы полагаем, что ни в столовой, куда ты забегаешь в обеденный перерыв, ни дома после работы, когда ты с аппетитом ужинаешь, ни в ресторане, где ты иногда сидишь с друзьями, тебе никогда не приходит в голову, что ты совершаешь «начальный этап обмена веществ в организме». Думаем, что ты также не подозреваешь, что твоя сущность меняется в зависимости от того, с какой стороны посмотреть. Для себя - ты личность, для официанта в ресторане - клиент, для сидящих с тобой за ресторанным столиком товарищей - приятный собеседник и свой человек, а с точки зрения пищеварительного процесса ты гетеротрофный организм, не способный синтезировать органические соединения из неорганических и нуждающийся хотя бы в простейших органических субстратах, попадающих в организм с пищей.

И, наверное, не нужно, чтобы такие мысли приходили в голову во время обеда или ужина. Питание, помимо всего, акт эстетический. Как говорил И. П. Павлов, «надо есть так, чтобы еда доставляла тебе удовольствие», и потому вряд ли целесообразно представлять себе во время еды, во что и как превращаются твои любимые пельмени или треска в томатном соусе. Однако в этом вопросе надо быть грамотным. Для чего? Позволь, дорогой читатель, мы зададим тебе вопрос: умеешь ли ты питаться?

Эка невидаль, скажет иной. Чего тут сложного? Бери ложку или вилку, иногда нож и действуй, чтоб на тарелке ничего не оставалось! Нет, не так все просто. Не верите? Тогда ответьте на следующие вопросы:

1. Сколько калорий необходимо человеку в день?
2. Сколько белков, жиров, углеводов, солей должен потреблять человек в день?
3. Как долго надо разжевывать пищу?
4. Когда надо выходить из-за стола?
5. Сколько раз в день надо есть?
6. За сколько часов до сна надо последний раз принимать пищу?
7. Каковы должны быть принципы составления меню?

Перечень вопросов можно продолжить. Ну, уважаемый читатель, если ты не ответишь даже на один вопрос из семи приведенных выше, можешь считать, что есть ты не умеешь и что твоя личная система питания помимо того, что она позволяет вводить в организм необходимые питательные вещества, каждый день наносит определенный вред твоему кишечнику, твоему сердцу, твоим сосудам. Пусть каждый день этот вред невелик, незаметен. Но из малого складывается большое. Вот почему мы и решили вначале рассказать о пищеварении, чтобы читатель мог понять, как мы едим, а в дальнейшем речь пойдет о том, как надо есть правильно.

Процесс пищеварения начинается задолго до того, как в рот попадает первый кусок пищи . Начало пищеварения связано с определенным, индивидуальным для каждого человека временем. В нашем организме работают так называемые «биологические часы»: в течение суток ритм всех жизненных процессов циклически изменяется, периодически уменьшается и увеличивается количество клеток крови, меняется ее свертываемость, меняется и деятельность пищеварительных желез - в определенные часы они активизируются, а в другое время их деятельность заторможена. Значит, в определенное время (когда эти железы активизировались) человек начинает испытывать чувство голода.

Кроме этого внутреннего механизма, связанного с биоритмами, имеется и другой, в основе которого лежат индивидуальные привычки человека, - в те часы, когда он обычно завтракает, обедает или ужинает, у него на основе индивидуального опыта начинают активизировать свою деятельность пищеварительные железы. Итак, процесс пищеварения начинается с двух рефлексов «па время»: безусловного, связанного с наследственными биоритмами, и условного, зависящего от времени принятия пищи данным конкретным человеком.

Далее наступает период действия других раздражителей: человек попадает в привычную обстановку столовой, ресторана или садится дома за обеденный стол. Возникает условный рефлекс на обстановку, что еще сильнее активирует пищеварительный аппарат. Но этот рефлекс, как и предыдущие (на время), производит, если так можно выразиться, неспецифическую активацию пищеварительного аппарата: пищеварительные железы, прежде всего железы желудка, начинают выделять сок, но его состав во всех случаях будет одинаковым. После этого включаются специфические рефлексы: человек видит пищу, чувствует ее запах, при попадании пищи в рот раздражаются вкусовые рецепторы - нервные окончания, заложенные в языке. Здесь уже раздражение" будет специфическим, и пищеварительные железы начнут выделять сок, различный по количеству и составу, в зависимости от вида пищи, которую человек принимает: на мясо будет выделяться большое количество желудочного сока, богатого ферментами, на молоко - меньшее количество с меньшим содержанием ферментов. Если вы едите сухари, то выделяется большое количество слюны, содержащей в достаточно высокой концентрации фермент амилазу, который расщепляет углеводы. А если в рот попало что-то кислое (например, вы разжевали дольку лимона), то слюна начинает буквально бить фонтаном, но она почти не содержит ферментов, а богата минеральными солями, которые участвуют в нейтрализации лимонной кислоты.

Под влиянием всех этих факторов в короткое время перестраивают свою деятельность прежде всего желудочные железы - начинается первая фаза желудочной секреции, которая носит название сложнорефлекторной, поскольку в ее формировании принимает участие целый комплекс рефлексов как -безусловных, так и условных.

Когда пища попадет в желудок, начнется вторая фаза желудочной секреции - нервно-химическая, которая связана уже с непосредственным действием пищевого комка на стенки желудка, на его железы, на нервные окончания, заложенные в этой стенке.

Нервной эта фаза называется потому, что в ней продолжает играть роль рефлекторный компонент, а химической - в связи с тем, что химические вещества пищи непосредственно воздействуют на стенку желудка.

До того момента, как пища попадет в желудок, осуществляется еще один важный начальный этап процесса пищеварения - пережевывание пищи. Пища измельчается и благодаря этому в дальнейшем она будет сильнее подвергаться воздействию пищеварительных соков желудка. В полости рта начинается и химическая обработка пищи. В слюне содержится фермент, расщепляющий углеводы - птиалин, или амилаза.

Этот фермент расщепляет крахмал - полисахарид на более мелкие составные части - декстраны. Попробуйте проделать такой эксперимент: возьмите небольшой кусочек хлеба и долго жуйте его. Вы почувствуете, что хлеб приобретает сладковатый привкус, так как произошло расщепление крахмала на сахаристые вещества. Обычно мы не жуем пищу в течение нескольких минут и поэтому углеводы в ротовой полости расщепляются лишь частично. Кроме того, в слюне есть слизистое вещество - муцин. Он обволакивает и как бы «смазывает» частицы пищи, способствуя их перемещению вдоль пищеварительного канала.

В полости желудка начинается переваривание белков, содержащихся в пище, под влиянием фермента пепсина и соляной кислоты. Железы желудка выделяют неактивный профермент пепсиноген, который активируется под воздействием соляной кислоты, также продуцируемой железами желудочной стенки. Соляная кислота, кроме активации пепсина, выполняет и ряд других важный функций: она вызывает набухание некоторых белков, подготавливая их расщепление пепсином, создает необходимую для действия пепсина кислую реакцию среды, а также обладает бактерицидным (то есть убивающим микробы) действием.

Продуцирование железами стенки желудка пепсина и соляной кислоты начинается еще до того, как пища попадает в желудок. Если первая сложнорефлекторная фаза желудочной секреции хорошо выражена, то пища попадает уже в готовый к ее перевариванию желудок и расщепление пищевых веществ идет активно. Количество выделяемых желудком соляной кислоты и пепсина зависит от характера пищи, поступающей в пищеварительный тракт: в одном случае среда будет очень кислой и содержать много пепсина, а в другом - выделяется слабокислый, бедный пепсином желудочный сок. Пепсин обладает огромной переваривающей способностью: один грамм пепсина может за два часа переварить приблизительно 50 кг яичного альбумина, а в желудочном соке содержится около одного грамма пепсина на литр. Очень важно, чтобы желудочный сок выделялся в точном количестве с характером и количеством поступающей в желудок пищи, иначе он может неблагоприятно воздействовать на желудочную стенку. Недаром возникновению язвенной болезни желудка часто предшествуют гастриты : воспаление желудочной стенки при высокой кислотности и богатом содержании пепсина в желудочном соке.

Для того чтобы представить, насколько динамика пищеварения в желудке зависит от характера принимаемой пищи, мы, рискуя несколько перегрузить наш рассказ фактическим материалом, приведем достаточно большую цитату из того же 24-го тома БМЭ, поскольку она очень точно и сжато дает представление по данному вопросу. «При приеме смешанной пищи количество п качество желудочного сока бывает различным в зависимости от процентного соотношения входящих в нее основных сортов пищи, а также различных дополнительных веществ, добавляемых к тому или иному блюду. Установлено, что при приеме различных супов наибольшее количество сока отделяется на ячневый, овсяный и картофельный супы и сравнительно меньше - на рисовый и манный.

Значительное количество сока выделяется при еде рассольника и капустных щей, особенно кислых. Из вторых блюд наибольшее количество сока отделяется на суфле из рыбы и наименьшее - на рисовый пудинг и манную кашу. Из мясных блюд наибольшее количество сока отделяется при приеме мясного рулета и наименьшее - макаронника.

Большое количество сока выделяется при еде тушеного мяса и особенно - бефстроганов.

Из сладких блюд наибольшую секрецию вызывает компот из сухих фруктов с примесью сока сырых апельсинов. К приведенной цитате следует добавить, что в зависимости от характера пищи варьирует также длительность секреции и ее латентный период, то есть время, проходящее между приемом пищи и началом секреции. Таким образом, желудочная секреция в значительной степени зависит от того, что и как мы едим.

Из желудка пищевой комок попадает в двенадцатиперстную кишку, где пищеварение происходит под влиянием соков, выделяющихся из так называемых бруннеровых желез ее стенки, секрета поджелудочной железы, печени и тонкого кишечника. Наибольшее значение в дуоденальном пищеварении (duodenum- латинское название двенадцатиперстной кишки) принадлежит панкреатическому соку (pancreas - латинское название поджелудочной железы), который выделяется в количестве от 600 мл до 2000 мл в сутки и содержит ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы. Сюда относятся расщепляющие белки трипсин, хемотрипсин и карбоксипептидаза; сахаролитические ферменты - амилаза, мальтаза и лактаза - и липаза.

Механизм включения этих ферментов в пищеварительный процесс очень сложен. Многие из них выделяются в неактивном состоянии и должны быть активированы.

Переваривающая сила этих ферментов зависит не только от их количества, но и от реакции среды в двенадцатиперстной кишке, от того, насколько кислым было содержимое желудка.

Действие ферментов, расщепляющих в двенадцатиперстной кишке белки, зависит и от тою, насколько интенсивно прошло первичное расщеплен не белков в желудке.

Дуоденальное пищеварение также связано со скоростью поступления пищевого комка из желудка, а это, в свою очередь, обусловлено кислотностью желудочного сока. Не вдаваясь в подробности, не являющиеся необходимыми в научно-популярной литературе, хотим только подчеркнуть, что уровень дуоденального пищеварения тесно связан с пищеварением в желудке и определяется теми же самыми факторами.

Говоря о пищеварении в двенадцатиперстной кишке , необходимо подчеркнуть, что очень важным ферментом панкреатического сока является липаза, фермент, расщепляющий жиры. Ферменты, расщепляющие белки и углеводы, имеются во многих отделах пищеварительного тракта, а панкреатическая липаза - это практически единственный липолитический фермент. Поэтому при нарушении экскреторной функции (то есть продукции пищеварительных ферментов) поджелудочной железы существенно нарушается именно жировой обмен.

В двенадцатиперстную кишку поступает также желчь из печени . Желчь эмульгирует жиры и активирует липазу, то есть способствует расщеплению жиров. И секреция поджелудочного сока и секреция желчи, так же как и выделение желудочного сока, проходят две фазы - сложнорефлекторную и нервно-химическую и подчиняется тем же самым закономерностям, как и в желудке.

Окончательное расщепление пищевых продуктов происходит в тонком кишечнике, где пищевые массы перерабатываются под воздействием панкреатического сока, которым они пропитались в двенадцатиперстной кишке, и ферментов, продуцируемых железами стенки тонкого кишечника. В тонком кишечнике происходит в основном всасывание расщепленных пищевых продуктов (частично оно начинается уже в желудке, где всасывается небольшое количество воды и, если он был принят, спирт), которые попадают в кровь. Вместе с током крови питательные вещества поступают в печень - главную химическую лабораторию организма, где перерабатываются далее; часть из них разносится с током крови по организму и поступает в клетки, другие откладываются в печени или идут для синтеза других веществ, в частности - белков. В печени же происходит обезвреживание образовавшихся в процессе расщепления питательных веществ ядовитых для организма продуктов.

В толстом кишечнике, в который переходит тонкий, происходит интенсивное всасывание воды. Пищевой комок здесь расщепляется уже менее интенсивно, поскольку сок толстого кишечника беден ферментами. Большое значение для химических процессов в толстых кишках имеет нормальная кишечная микрофлора. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из организма в виде испражнений. Необходимо подчеркнуть, что в толстом кишечнике в относительно небольших количествах образуются ядовитые для организма продукты, которые, всасываясь, попадают в печень и там обезвреживаются. В толстом кишечнике происходит также образование газов (аммиак, углекислый газ, водород, сероводород). Газы, образующиеся большей частью при окончательном распаде белков, нужны для стимуляции моторики толстого кишечника и проталкивания каловых масс к прямой кишке.

Таков, вкратце, процесс пищеварения в человеческом организме .

Пищеварение - совокупность процессов, обеспечивающих фи­зическое изменение и химическое расщепление пищевых ве­ществ на простые составные водорастворимые соединения, спо­собные легко всасываться в кровь и участвовать в жизненно важ­ных функциях организма человека. Пищеварение протекает в спе­циальном пищеварительном аппара­те человека.

Он состоит из следующих органов: ротовая полость (ротовое отверстие, язык, зубы, жевательные мышцы, слюнные железы, железы слизистой оболочки полости рта), глотка, пи­щевод, желудок, двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, пе­чень, тонкий кишечник, толстый кишечнике прямой кишкой (рис. 2.1). Пищевод, желудок, кишечник состо­ят из трех оболочек: внутренней - слизистой, в которой расположены

Рис. 2.1. Схема пищеварительного аппа­рата:

/ - ротовая полость; 2 - слюнные железы; 3 - глотка; 4 - пищевод; 5 - желудок; 6 - поджелудочная железа; 7 - тонкие кишки; 8- толстые кишки; 9 - прямая кишка; 10 - двенадцатиперстная кишка; // - желчный пузырь; 12 - печень

железы, выделяющие слизь, а в ряде органов - и пищеваритель­ные соки; средней - мышечной, обеспечивающей путем сокра­щения передвижение пищи; наружной - серозной, играющей роль покровного слоя.

У человека в течение суток выделяется около 7 л пищевари­тельных соков, в состав которых входят: иода, разжижающая пи­щевую кашицу, слизь, способствующая лучшему передвижению пищи, соли и ферменты-катализаторы биохимических процес­сов, расщепляющие пищевые вещества на простые составные соединения. В зависимости от действия нате или иные вещества ферменты делятся на протеазы, расщепляющие белки (протеи­ны), амилазы, расщепляющие углеводы (амилозу), и липазы, рас­щепляющие жиры (липиды). Каждый фермент активен только в определенной среде (кислой, или щелочной, или нейтральной). В результате расщепления из белков получаются аминокислоты, из жиров - глицерин и жирные кислоты, из углеводов - в основном глюкоза. Вода, минеральные соли, витамины, содержащиеся в пище, в процессе пищеварения не претерпевают изменений.

Пищеварение в ротовой полости и пищеводе. Ротовая полость - это начальный отдел пищеварительного аппарата. С помощью зу­бов, языка и мышц щек пища подвергается первоначальной ме­ханической переработке, а с помощью слюны - химической.

Слюна - пищеварительный сок слабощелочной реакции, вы­рабатываемый тремя парами слюнных желез (околоушными, подъязычными, подчелюстными) и поступающий в ротовую по­лость по протокам. Кроме того, слюна выделяется слюнными же­лезами губ, щек и языка. Всего за сутки вырабатывается около 1 л слюны разной консистенции: густая слюна выделяется для пере­варивания жидкой пищи, жидкая - для сухой пищи. В слюне со­держатся ферменты: амилаза, или птиалин, который расщепляет частично крахмал до мальтозы, фермент малыпаза, расщепляю­щий мальтозу до глюкозы, и фермент лизоцим, обладающий ан­тимикробным действием.

Пища в ротовой полости находится сравнительно короткое время (10... 25 с). Пищеварение во рту сводится в основном к об­разованию пищевого комка, подготовленного к проглатыванию. Химическое воздействие слюны на пищевые вещества в ротовой полости ничтожно из-за непродолжительного пребывания пищи. Действие ее продолжается в желудке до полного пропитывания пищевого комка кислым желудочным соком. Однако обработка пищи во рту имеет большое значение для дальнейшего хода пи­щеварительного процесса, так как акт еды - мощный рефлектор­ный возбудитель деятельности всех пищеварительных органов. Пищевой комок с помощью координированных движений языка и щек продвигается к глотке, где совершается акт глотания. Из полости рта пища поступает в пищевод.

Пищевод - мышечная трубка длиной 25...30 см, по которой благодаря сокращению мускулатуры пищевой комок передвига­ется к желудку за 1 ...9 с в зависимости от консистенции пищи.

Пищеварение в желудке. Желудок - самая широкая часть пи­щеварительного тракта - представляет собой полый орган, со­стоящий из входа, дна, тела и выхода. Входное и выходное отвер­стия закрываются мышечным валиком (жомом). Объем желудка взрослого человека составляет около 2 л, но может увеличиваться до 5 л. Внутренняя слизистая оболочка желудка собрана в склад­ки, что увеличивает ее поверхность. В толще слизистой оболочки размещено до 25 млн желез, вырабатывающих желудочный сок и слизь.

Желудочный сок представляет собой бесцветную жидкость кислой реакции, содержащую 0,4...0,5 % соляной кислоты, кото­рая активизирует ферменты желудочного сока и оказывает бакте­рицидное воздействие на микробы, попадающие в желудок с пи­щей. В состав желудочного сока входят ферменты: пепсин, химо­зин (сычужный фермент), липаза. Фермент пепсин расщепляет белки пищи на более простые вещества (пептоны и альбумозы), которые подвергаются дальнейшему перевариванию в тонком ки­шечнике. Химозин содержится в желудочном соке грудных детей, свертывая у них в желудочке белок молока. Липаза желудочного сока расщепляет только эмульгированные жиры (молока, май­онеза) до глицерина и жирных кислот.

Человеческий организм выделяет желудочного сока 1,5...2,5 л в сутки в зависимости от количества и состава пищи. Пища в же­лудке переваривается от 3 до 10 ч в зависимости от состава, объе­ма, консистенции и способа ее обработки. Пища жирная, плот­ная находится в желудке дольше, чем жидкая, содержащая угле­воды. Из-за сокращения мышечной оболочки желудка пища из­мельчается, превращаясь в однородную массу.

Механизм секреции желудочного сока - это сложный про­цесс, состоящий из двух фаз. Первая фаза желудочной секреции представляет собой условный и безусловный рефлекторный про­цесс, зависящий от внешнего вида, запаха и условий приема пищи. Этот желудочный сок великий русский ученый-физиолог И.П.Павлов назвал «аппетитным», или «запальным», от которо­го зависит дальнейший ход пищеварения. Вторая фаза желудоч­ной секреции связана с химическими возбудителями пищи и на­зывается нервно-химической. Механизм секреции желудочного сока зависит также от действия специфических гормонов пищевари­тельных органов. В желудке происходит частичное всасывание в кровь воды и минеральных солей.

После переваривания в желудке пищевая кашица небольшими порциями поступает в начальный отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстную кишку, где пищевая масса подвергается ак-

Тивному воздействию пищеварительных соков поджелудочной железы, печени и слизистой оболочки самой кишки.

Роль поджелудочной железы в процессе пищеварения. Подже­лудочная железа - пищеварительный орган, состоит из клеток, образующих дольки, которые имеют выводные протоки, соеди­няющиеся в общий проток. По этому протоку пищеварительный сок поджелудочной железы поступает в двенадцатиперстную кишку (до 0,8 л в сутки).

Пищеварительный сок поджелудочной железы пред­ставляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реак­ции. В его состав входят ферменты: трипсин, химотрипсин, липа­за, амилаза, мальтаза. Трипсин и химотрипсин расщепляют белки, пептоны, альбумозы, поступившие из желудка, до полипептидов. Липаза с помощью желчи расщепляет жиры пищи до глицерина и жирных кислот. Амилаза и мальтаза расщепляют крахмал до глюко­зы. Кроме того, в поджелудочной железе есть специальные клетки (островки Лангерганса), вырабатывающие гормон инсулин, по­ступающий в кровь. Этот гормон регулирует углеводный обмен, способствуя усвоению сахара клетками организма. При отсутствии инсулина возникает заболевание сахарный диабет.

Роль печени в процессе пищеварения. Печень - крупная железа массой до 1,5...2 кг, состоящая из клеток, вырабатывающих желчь до 1 л в сутки. Желчь - жидкость от светло-желтого до темно-зеленого цвета, слабощелочной реакции, активизирует фермент липазу поджелудочного и кишечного сока, эмульгирует жиры, способствует всасыванию жирных кислот, усиливает движение (перистальтику) кишечника, подавляет гнилостные процессы в кишечнике.

Желчь из печеночных протоков поступает в желчный пузырь - тонкостенный грушевидный мешок объемом 60 мл. В процессе пищеварения желчь из желчного пузыря по протоку вытекает в двенадцатиперстную кишку.

Кроме процесса пищеварения печень участвует в обмене ве­ществ, кроветворении, задерживании и обезвреживании ядови­тых веществ, поступивших в кровь в процессе пищеварения.

Пищеварение в тонком кишечнике. Длина тонкого кишечника составляет 5...6 м. В нем завершается процесс пищеварения благо­даря соку поджелудочной железы, желчи и кишечному соку, вы­деляемому железами слизистой оболочки кишечника (до 2 л в сутки).

Кишечный сок представляет собой мутноватую жидкость щелочной реакции, в состав которой входят слизь и ферменты: полипептидазы и дипептидазы, расщепляющие (гидролизующие) полипептиды до аминокислот; липаза, расщепляющая жиры до глицерина и жирных кислот; амилаза и мальтаза, переварива­ющие крахмал и мальтозу до глюкозы; сахараза, расщепляющая

сахарозу до глюкозы и фруктозы; лактаза, расщепляющая лакто­зу до глюкозы и галактозы.

Основным возбудителем секретной деятельности кишечника являются химические вещества, содержащиеся в пище, желчь и сок поджелудочной железы.

В тонком кишечнике пищевая кашица (химус) перемещается, перемешивается, распределяется тонким слоем по стенке, где про­исходит заключительный процесс пищеварения - всасывание про­дуктов расщепления пищевых веществ, а также витаминов, ми­неральных веществ, воды в кровь. Здесь водные растворы пита­тельных веществ, образовавшихся в процессе пищеварения, че­рез слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта проникают в кровеносные и лимфатические сосуды.

В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания - ворсинки, которых насчитывается 18...40 шт. на 1 мм 2 (рис. 2.2). Питательные вещества всасываются через поверх­ностный слой ворсинок. Аминокислоты, глюкоза, вода, минераль­ные вещества, витамины, растворимые в воде, поступают в кровь. Глицерин и жирные кислоты в стенках ворсинок образуют ка­пельки жира, свойственные человеческому организму, которые проникают в лимфу, а затем в кровь. Далее кровь по воротной вене поступает в печень, где, очистившись от ядовитых веществ пищеварения, снабжает питательными веществами все ткани и органы.

Роль толстого кишечника в процессе пищеварения. В толстый кишечник длиной до 1 м поступают непереваренные остатки пищи. Незначительное количество желез толстого кишечника выделяет малоактивный пищеварительный сок, который частично продол­жает переваривание пищевых веществ. В толстых кишках содер­жится большое количество бактерий, вызывающих брожение ос-

Рис. 2.2. Схема строения ворсинок:

/ - ворсинки; 2 - слой клеток, через которые происходит всасывание; 3 - начало лимфатического сосуда в вор­синке; 4 - кровеносные сосуды в вор­синке; 5 - кишечные железы; 6 - лимфатический сосуд в стенке кишки; 7- кровеносные сосуды в стенке киш­ки; 8 - часть мышечного слоя в ки­шечной стенке

татков углеводов, гниение остатков белка и частичное расщепле­ние клетчатки. При этом образуется ряд вредных для организма ядовитых веществ (индол, скатол, фенол, крезол), которые вса­сываются в кровь, а затем обезвреживаются в печени.

Состав бактерий толстого кишечника зависит от состава по­ступающей пищи. Так, молочно-растительная пища создает бла­гоприятные условия для развития молочно-кислых бактерий, а пища, богатая белком, способствует развитию гнилостных микро­бов. В толстых кишках происходит всасывание в кровь основной массы воды, в результате чего содержимое кишечника уплотняется и перемещается к выходу. Удаление каловых масс из организма осу­ществляется через прямую кишку и называется дефекацией.

Одним из основных условий жизнедеятельности является поступление в организм питательных веществ, непрерывно расходуемых клетками в процессе метаболизма. Для организма источником этих веществ является пища. Система пищеварения обеспечивает расщепление питательных веществ до простых органических соединений (мономеров), которые поступают во внутреннюю среду организма и используются клетками и тканями в качестве пластического и энергетического материала. Кроме того, пищеварительная система обеспечивает поступление в организм необходимого количества воды и электролитов .

Пищеварительная система , или желудочно-кишечный тракт, представляет собой извитую трубку, которая начинается ротовым и заканчивается анальным отверстием. К ней относится также ряд органов, обеспечивающих секрецию пищеварительный соков (слюнные железы, печень, поджелудочная железа).

Пищеварение - это совокупность процессов, в ходе которых в желудочно-кишечном тракте происходит обработка пищи и расщепление содержащихся в ней белков, жиров, углеводов до мономеров и последующее всасывание мономеров во внутреннюю среду организма.

Рис. Система органов пищеварения человека

К пищеварительной системе относятся:

• полость рта с находящимися в ней органами и прилежащими большими слюнными железами;
• глотка;
• пищевод;
• желудок;
• тонкая и толстая кишка;
• поджелудочная железа.

Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки, длина которой у взрослого человека достигает 7-9 м, и ряда расположенных вне ее стенок крупных желез. Расстояние от рта до заднепроходного отверстия (по прямой линии) всего лишь 70-90 см. Большая разница в размерах связана с тем, что пищеварительная система образует множество изгибов и петель.

Ротовая полость, глотка и пищевод, расположенные в области головы человека, шеи и грудной полости, имеют относительно прямое направление. В ротовой полости пища поступает в глотку, где имеется перекрест пищеварительных и дыхательных путей. Затем идет пищевод, по которому смешанная со слюной пища поступает в желудок.

В брюшной полости расположен конечный отдел пищевода, желудок, тонкая, слепая, ободочная кишки, печень, поджелудочная железа, в области таза — прямая кишка. В желудке пищевая масса в течение нескольких часов подвергается воздействию желудочного сока, разжижается, активно перемешивается и переваривается. В топкой кишке пища при участии многих ферментов продолжает перевариваться, в результате чего образуются простые соединения, которые всасываются в кровь и в лимфу. В толстой кишке всасывается вода, и формируются каловые массы. Непереваренные и непригодные к всасыванию вещества удаляются наружу через задний проход.

Слюнные железы

Слизистая оболочка ротовой полости имеет многочисленные мелкие и крупные слюнные железы. К крупным железам относятся: три пары больших слюнных желез — околоушные, подчелюстные и подъязычные. Подчелюстные и подъязычные железы выделяют одновременно слизистую и водянистую слюну, они являются смешанными железами. Околоушные слюнные железы выделяют только слизистую слюну. Максимальное выделение, например, на лимонный сок может достигать 7-7,5 мл/мин. В слюне человека и большинства животных находятся ферменты амилаза и мальтаза, за счет которых происходит химическое изменение пищи уже в ротовой полости.

Фермент амилаза превращает крахмал пищи в дисахарид — мальтозу, а последняя под действием второго фермента — маль- тазы — превращается в две молекулы глюкозы. Хотя ферменты слюны обладают высокой активностью, полного расщепления крахмала в полости рта не происходит, так как пища находится во рту всего 15-18 с. Реакция слюны обычно слабощелочная или нейтральная.

Пищевод

Стенка пищевода трехслойная. Средний слой состоит из развитых поперечно-полосатых и гладких мышц, при сокращении которых пища проталкивается в желудок. Сокращение мускулатуры пищевода создает перистальтические волны, которые, возникая в верхней части пищевода, распространяются по всей длине. При этом последовательно сокращаются вначале мышцы верхней трети пищевода, а затем гладкие мышцы в нижних отделах. Когда пища проходит по пищеводу и растягивает его, происходит рефлекторное раскрытие входа в желудок.

Желудок расположен в левом подреберье, в подложечной области и представляет собой расширение пищеварительной трубки с хорошо развитыми мышечными стенками. В зависимости от фазы пищеварения его форма может меняться. Длина пустого желудка около 18-20 см, расстояние между стенками желудка (между большой и малой кривизной) 7-8 см. Умеренно наполненный желудок имеет длину 24-26 см, наибольшее расстояние между большой и малой кривизнами 10-12 см. Емкость желудка взрослого человека варьирует в зависимости от принятой пищи и жидкости от 1,5 до 4 л. Желудок во время акта глотания расслабляется и остается расслабленным на протяжении всего времени приема пищи. После приема пищи наступает состояние повышенного тонуса, необходимое для начала процесса механической переработки пищи: перетирания и перемешивания химуса. Этот процесс осуществляется за счет перистальтических волн, которые примерно 3 раза в минуту возникают в области пищеводного сфинктера и со скоростью 1 см/с распространяются в сторону выхода в 12-перстную кишку. В начале процесса пищеварения эти волны слабые, но по мере окончания пищеварения в желудке они возрастают как по интенсивности, так и по частоте. В результате небольшая порция химуса подгоняется к выходу из желудка.

Внутренняя поверхность желудка покрыта слизистой оболочкой, образующей большое количество складок. В ней располагаются железы, которые выделяют желудочный сок. Эти железы состоят из главных, добавочных и обкладочных клеток. Главные клетки вырабатывают ферменты желудочного сока, обкладочные — соляную кислоту, добавочные — мукоидный секрет. Пища постепенно пропитывается желудочным соком, перемешивается и измельчается при сокращении мышц желудка.

Желудочный сок — прозрачная бесцветная жидкость, имеющая кислую реакцию за счет присутствия в желудке соляной кислоты. Он содержит ферменты (протеазы), расщепляющие белки. Основной протеазой является пепсин, который выделяется клетками в неактивной форме — пепсиноген. Под влиянием соляной кислоты пепсиногеп превращается в пепсин, который расщепляет белки до полипептидов разной сложности. Другие протеазы оказывают специфическое действие на желатину и белок молока.

Под влиянием липазы жиры расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Желудочная липаза может действовать только на эмульгированные жиры. Из всех продуктов питания только молоко содержит эмульгированный жир, поэтому только он подвергается расщеплению в желудке.

В желудке продолжается начавшееся в полости рта расщепление крахмала под воздействием ферментов слюны. Они действуют в желудке до тех пор, пока пищевой комок не пропитается кислым желудочным соком, поскольку соляная кислота прекращает действие этих ферментов. У человека значительная часть крахмала расщепляется птиалином слюны именно в желудке.

В желудочном пищеварении важную роль играет соляная кислота, которая активизирует пепсиноген до пепсина; вызывает набухание белковых молекул, что способствует их ферментативному расщеплению, способствует створаживанию молока до казеина; обладает бактерицидным действием.

За сутки выделяется 2-2,5 л желудочного сока. Натощак сек- ретизируется незначительное количество его, содержащего преимущественно слизь. После приема пищи секреция постепенно возрастает и держится на сравнительно высоком уровне 4-6 ч.

Состав и количество желудочного сока зависят от количества пищи. Наибольшее количество желудочного сока выделяется на белковую пищу, меньше — на углеводную, а еще меньше — на жирную. В норме желудочный сок имеет кислую реакцию (рН = = 1,5-1,8), что обусловлено соляной кислотой.

Тонкая кишка

Тонкая кишка человека начинается от привратника желудка и делится на 12-перстную, тощую и подвздошную кишки. Длина тонкого кишечника взрослого человека достигает 5-6 м. Наиболее короткая и широкая — 12-псрстная кишка (25,5- 30 см), тощая — 2-2,5 м, подвздошная — 2,5-3,5 м. Толщина тонкой кишки постоянно уменьшается, по ее ходу. Тонкая кишка образует петли, которые спереди прикрыты большим сальником, а сверху и с боков ограничены толстой кишкой. В тонкой кишке продолжаются химическая переработка пищи и всасывание продуктов ее расщепления. Происходит механическое перемешивание и продвижение пищи в направлении толстой кишки.

Стенка тонкой кишки имеет типичное для желудочно-кишечного тракта строение: слизистая оболочка, подслизистый слой, в котором располагаются скопления лимфоидной ткани, железы, нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, мышечная оболочка, и серозная оболочка.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев — внутреннего кругового и наружного — продольного, разделенных прослойкой рыхлой соединительной ткани, в которой расположены нервные сплетения, кровеносные и лимфатические сосуды. За счет этих мышечных слоев происходит перемешивание и продвижение кишечного содержимого по направлению к выходу.

Гладкая, увлажненная серозная оболочка облегчает скольжение внутренностей друг относительно друга.

Железы выполняют секреторную функцию. В результате сложных синтетических процессов они вырабатывают слизь, защищающую слизистую оболочку от травм и действия секретируемых ферментов, а также различные биологически активные вещества и в первую очередь ферменты, необходимые для пищеварения.

Слизистая оболочка тонкой кишки образует многочисленные круговые складки, благодаря чему увеличивается всасывательная поверхность слизистой оболочки. Размер и количество складок уменьшается по направлению к толстой кишке. Поверхность слизистой оболочки усеяна кишечными ворсинками и криптами (углублениями). Ворсинки (4-5 млн) длиной 0,5-1,5 мм осуществляют пристеночное пищеварение и всасывание. Ворсинки являются выростами слизистой оболочки.

В обеспечении начального этапа пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в 12-перстной кишке. Натощак ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН = = 7,2-8,0). При переходе в кишку порций кислого содержимого желудка реакция содержимого 12-перстной кишки становится кислой, но затем за счет поступающих в кишку щелочных секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи становится нейтральной. В нейтральной среде прекращают действие желудочные ферменты.

У человека рН содержимого 12-перстной кишки колеблется в пределах 4-8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в 12-перстную кишку и ее содержимого в тощую кишку. По мере продвижения по 12-перст- ной кишке пищевое содержимое смешивается с поступающими в кишку секретами, ферменты которых уже в 12-перстной кишке осуществляют гидролиз питательных веществ.

Сок поджелудочной железы поступает в 12-перстную кишку не постоянно, а только во время приема пищи и в течение некоторого времени после этого. Количество сока, его ферментативный состав и длительность выделения зависят от качества поступившей пищи. Наибольшее количество поджелудочного сока выделяется на мясо, меньше всего на жир. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока со средней скоростью 4,7 мл/мин.

В просвет 12-перстной кишки открывается проток желчного пузыря. Выделение желчи происходит через 5-10 мин после приема пищи. Под влиянием желчи активизируются все ферменты кишечного сока. Желчь усиливает двигательную активность кишечника, способствуя перемешиванию и передвижению пищи. В 12-перстной кишке происходит переваривание 53-63% углеводов и белков, жиры перевариваются в меньшем количестве. В следующем отделе пищеварительного тракта — тонкой кишке — продолжается дальнейшее переваривание, но уже в меньшей степени, чем в 12-перстной кишке. В основном здесь идет процесс всасывания. Окончательное расщепление питательных веществ происходит на поверхности тонкой кишки, т.е. на той же поверхности, где происходит всасывание. Такое расщепление питательных веществ называется пристеночным или контактным пищеварением, в отличие от полостного пищеварения, происходящего в полости пищеварительного канала.

В тонком кишечнике происходит наиболее интенсивное всасывание через 1-2 ч после приема пищи. Усвоение моносахаридов, алкоголя, воды и минеральных солей происходит не только в тонком кишечнике, но и в желудке, хотя в значительно меньшей степени, чем в тонком кишечнике.

Толстая кишка

Толстая кишка является конечной частью пищеварительного тракта человека и состоит из нескольких отделов. Ее началом считается слепая кишка, на границе которой с восходящим отделом в толстую кишку впадает тонкая кишка.

Толстая кишка подразделяется на слепую с червеобразным отростком, восходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную ободочную и прямую. Длина ее колеблется от 1,5-2 м, ширина достигает 7 см, затем толстая кишка постепенно уменьшается до 4 см у нисходящей ободочной кишки.

Содержимое тонкой кишки проходит в толстую через узкое щелевидное отверстие, расположенное почти горизонтально. В месте впадения тонкой кишки в толстую имеется сложное анатомическое устройство — клапан, снабженный мышечным круговым сфинктером и двумя «губами». Этот клапан, замыкающий отверстие, имеет вид воронки, обращенный своей узкой частью в просвет слепой кишки. Клапан периодически открывается, пропуская содержимое небольшими порциями в толстую кишку. При повышении давления в слепой кишке (при перемешивании и продвижении пищи) «губы» клапана смыкаются, и доступ из тонкой кишки в толстую прекращается. Тем самым клапан препятствует обратному затеканию содержимого толстой кишки в тонкую. Длина и шири- па слепой кишки примерно равны (7-8 см). От нижней стенки слепой кишки отходит червеобразный отросток (аппендикс). Его лимфоидная ткань — структура иммунной системы. Слепая кишка непосредственно переходит в восходящую ободочную кишку, затем поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную и прямую, которая заканчивается задним проходом (анусом). Длина прямой кишки 14,5-18,7 см. Спереди прямая кишка своей стенкой прилежит у мужчин к семенным пузырькам, семявыно- сяшим протокам и лежащему между ними участку дна мочевого пузыря, еще ниже — к предстательной железе, у женщин прямая кишка спереди граничит с задней стенкой влагалища на всем его протяжении.

Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1 -3 суток, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке. Ее моторика обеспечивает резервуарную функцию — накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение его, формирование каловых масс и их удаление (дефекацию).

У здорового человека пищевая масса через 3-3,5 ч после приема начинает поступать в толстую кишку, которая заполняется в течение 24 ч и полностью опорожняется за 48-72 ч.

В толстом кишечнике всасываются глюкоза, витамины, аминокислоты, вырабатываемые бактериями кишечной полости, до 95% воды и электролиты.

Содержимое слепой кишки совершает небольшие и длительные перемещения то в одну, то в другую сторону за счет медленных сокращений кишки. Для толстой кишки характерны сокращения нескольких типов: малые и большие маятникообразные, перистальтические и антиперистальтические, пропульсивные. Первые четыре типа сокращений обеспечивают перемешивание содержимого кишки и повышение давления в ее полости, что способствует сгущению содержимого путем всасывания воды. Сильные пропульсивные сокращения возникают 3-4 раза в сутки и продвигают кишечное содержимое к сигмовидной кишке. Волнообразные сокращения сигмовидной ободочной кишки перемешают каловые массы в прямую кишку, растяжение которой вызывает нервные импульсы, которые передаются по нервам в центр дефекации в спинной мозг. Оттуда импульсы направляются к сфинктеру заднепроходного отверстия. Сфинктер расслабляется и сокращается произвольно. Центр дефекации у детей первых лет жизни не контролируется корой головного мозга.

Микрофлора в пищеварительном тракте и ее функция

Толстая кишка обильно заселена микрофлорой. Макроорганизм и его микрофлора составляют единую динамическую систему. Динамичность эндоэкологического микробного биоценоза пищеварительного тракта определяется количеством поступивших в него микроорганизмов (у человека за сутки перорально поступает около 1 млрд микробов), интенсивностью их размножения и гибели в пищеварительном тракте и выведения из него микробов в составе кала (у человека в норме выделяется за сутки 10 12 -10 14 микроорганизмов).

Каждый из отделов пищеварительного тракта имеет характерные для него количество и набор микроорганизмов. Их число в полости рта, несмотря на бактерицидные свойства слюны, велико (I0 7 -10 8 на 1 мл ротовой жидкости). Содержимое желудка здорового человека натощак благодаря бактерицидным свойствам поджелудочного сока часто бывает стерильным. В содержимом толстой кишки число бактерий максимально, и в 1 г кала здорового человека содержится 10 млрд и более микроорганизмов.

Состав и количество микроорганизмов в пищеварительном тракте зависит от эндогенных и экзогенных факторов. К первым относится влияние слизистой оболочки пищеварительного канала, его секретов, моторики и самих микроорганизмов. Ко вторым — характер питания, факторы внешней среды, прием антибактериальных препаратов. Экзогенные факторы влияют непосредственно и опосредованно через эндогенные факторы. Например, прием той или иной пищи изменяет секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта, что формирует его микрофлору.

Нормальная микрофлора — эубиоз — выполняет ряд важнейших для макроорганизма функций. Исключительно важной является ее участие в формировании иммунобиологической реактивности организма. Эубиоз предохраняет макрооргапизм от внедрения и размножения в нем патогенных микроорганизмов. Нарушение нормальной микрофлоры при заболевании или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная микрофлора синтезирует витамины К и группы В, которые частично покрывают потребность организма в них. Микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма.

Ферменты бактерий расщепляют непереваренные в тонкой кишке целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, и образовавшиеся продукты всасываются из кишечника и включаются в обмен веществ организма.

Таким образом, нормальная микрофлора кишечника не только участвует в конечном звене пищеварительных процессов и несет защитную функцию, но из пищевых волокон (неусвояемый организмом растительный материал — целлюлоза, пектин и т.д.) производит целый ряд важных витаминов, аминокислот, ферментов, гормонов и других питательных веществ.

Некоторые авторы выделяют теплообразующую, энергообразующую и стимулирующую функции толстого кишечника. В частности, Г.П. Малахов отмечает, что микроорганизмы, обитающие в толстом кишечнике, при своем развитии выделяют энергию в виде теплоты, которая греет венозную кровь и прилежащие внутренние органы. А образуется в кишечнике в течение суток, по разным данным, от 10-20 млрд до 17 трлн микробов.

Как все живые существа, микробы имеют вокруг себя свечение — биоплазму, которая заряжает воду и электролиты, всасывающиеся в толстом кишечнике. Известно, что электролиты являются одними из лучших аккумуляторов и переносчиков энергии. Эти энергонасыщенные электролиты вместе с током крови и лимфы разносятся по всему организму и отдают свой высокий потенциал энергии всем клеточкам тела.

Наш организм имеет особые системы, которые стимулируются разнообразными воздействиями внешней среды. Посредством механического раздражения подошвы стопы стимулируются все жизненно важные органы; посредством звуковых колебаний стимулируются особые зоны на ушной раковине, связанные со всем организмом, световые раздражения через радужную оболочку глаза также стимулируют весь организм и по радужной оболочке ведется диагностика, и на коже находятся определенные участки, которые связаны с внутренними органами, так называемые зоны Захарьина-Геза.

Толстый кишечник имеет особую систему, посредством которой стимулирует весь организм. Каждый участок толстого кишечника стимулирует отдельный орган. Когда дивертикул кишки заполняется пищевой кашицей, в нем бурно начинают размножаться микроорганизмы, выделяя энергию в виде биоплазмы, которая воздействует стимулирующе на этот участок, а через него на орган, связанный с этим участком. Если этот участок забит каловыми камнями, то стимуляции нет, и начинается потихоньку угасание функции данного органа, затем развитие специфической патологии. Особенно часто каловые отложения образуются в местах сгибов толстого кишечника, где продвижение каловых масс замедляется (место перехода тонкого кишечника в толстый, восходящий изгиб, нисходящий изгиб, изгиб сигмовидной ободочной кишки). Место перехода тонкого кишечника в толстый стимулирует слизистую носоглотки; восходящий изгиб — щитовидную железу, печень, почки, желчный пузырь; нисходящий — бронхи, селезенку, поджелудочную железу, изгибы сигмовидной кишки — яичники, мочевой пузырь, половые органы.

(далее по тексту - «П.») - это совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, лишённые видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в организма животных и человека. Поступающая в организм пища всесторонне обрабатывается под действием различных пищеварительных ферментовПищеварительные ферменты - вырабатываются органами пищеварения и расщепляют сложные вещества пищи на более простые, легко усвояемые организмом соединения. Белки расщепляются протеазами (трипсин, пепсин и др.), жиры - липазами, углеводы - гликозидазами (амилаза). , синтезируемых специализированными клетками, причём расщепление сложных пищевых веществ ( , и углеводовУглеводы - один из основных компонентов клеток и тканей живых организмов. Обеспечивают все живые клетки энергией (глюкоза и ее запасные формы - крахмал, гликоген), участвуют в защитных реакциях организма (иммунитет). Из пищевых продуктов наиболее богаты углеводами овощи, фрукты, мучные изделия. ) на всё более мелкие фрагменты происходит с присоединением к ним молекулы воды. Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислотыАминокислоты - класс органических соединений, обладающих свойствами и кислот, и оснований. Участвуют в обмене азотистых веществ в организме (исходные соединения при биосинтезе гормонов, витаминов, медиаторов, пигментов, пуриновых оснований, алкалоидов и др.). Около 20 важнейших аминокислот служат мономерными звеньями, из которых построены все белки. , жиры - на глицерин и жирные кислоты, углеводы - на моносахариды. Эти относительно простые вещества подвергаются всасыванию, а из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органические соединения.

Типы пищеварения

Рис. 1. Локализация гидролиза пищевых веществ при внеклеточном, дистантном пищеварении: 1 - внеклеточная жидкость; 2 - внутриклеточная жидкость; 4 - ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 -

Нерасщеплённый или не полностью расщепленный пищевой субстрат поступает внутрь клетки, где подвергается дальнейшему гидролизу ферментами . Такой эволюционно более древний тип П. распространён у всех одноклеточных, у некоторых низших многоклеточных организмов (например, у губок) и у высших животных. В последнем случае имеются в виду фагоцитарные свойства белых клеток (см. ) и ретикуло-эндотелиальной системы, а также одна из разновидностей - так называемый пиноцитоз, свойственный клеткам эктодермального и энтодермального происхождения. Внутриклеточное П. может быть реализовано не только в цитоплазме, но и в специальных внутриклеточных полостях - пищеварительных вакуолях, существующих постоянно или образующихся при фагоцитозе и пиноцитозе. Предполагается, что во внутриклеточном пищеварении могут участвовать , ферменты которых поступают в пищеварительные вакуоли.

Рис. 2. Локализация гидролиза пищевых веществ при внутриклеточном пищеварении: 1 - внеклеточная жидкость; 2 - внутриклеточная жидкость; 3 - внутриклеточная вакуоль; 4 - ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 - ферменты

Синтезируемые в клетках ферменты переносятся во внеклеточную среду организма и осуществляют своё действие на расстоянии от секретирующих клеток. Внеклеточное П. преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых, кроме ланцетника. У большинства высокоорганизованных животных секреторные клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется действие пищеварительных ферментов ( и у млекопитающих). Если дистантное П. происходит в специальных полостях, принято говорить о полостном пищеварении. Дистантное П. может проходить за пределами организма, продуцирующего ферменты. Так, при дистантном внеполостном П. насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерииБактерии - группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Шаровидные (кокки), палочковидные (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитые (виброны, спириллы, спирохеты). Способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы), так и в его отсутствии (анаэробы). Многие бактерии являются возбудителями болезней животных и человека. Существуют бактерии, необходимые для нормального процесса жизнедеятельности (кишечная палочка участвует в переработке питательных веществ в кишечнике, однако при обнаружении ее, например, в моче, эта же бактерия рассматривается как возбудитель инфекции почек и мочевыводящих путей). выделяют разнообразные ферменты в культуральную среду.

Рис. 3. Локализация гидролиза пищевых веществ при мембранном пищеварении: 1 - внеклеточная жидкость; 2 - внутриклеточная жидкость; 4 - ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 - ферменты

Осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны, и занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным. У большинства высокоорганизованных животных такое П. происходит на поверхности мембран микроворсинок кишечных клеток и является основным механизмом промежуточных и заключительных стадий гидролиза. Мембранное пищеварение обеспечивает совершенное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов и их максимальное сближение в пространстве и времени. Это достигается в результате специальной организации пищеварительных и транспортных функций клеточной мембраны в виде своеобразного пищеварительно-транспортного «конвейера», способствующего передаче конечных продуктов гидролиза с фермента на переносчик или вход в транспортную систему (рис. 4). Мембранное П. обнаружено у человека, млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, круглоротых и многих представителей беспозвоночных животных (насекомые, ракообразные, моллюски, черви).

Рис. 4. Пищеварительно-транспортный конвейер (гипотетическая модель): 1 - фермент; 2 - переносчик; 3 - мембрана кишечной клетки; 4 - димер; 5 - мономеры, образующиеся при заключительных стадиях гидролиза

Каждому из трёх типов пищеварения присущи как определённые преимущества, так и ограничения. В процессе эволюцииЭволюция (в биологии) - необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. большинство организмов стало сочетать эти процессы; чаще они комбинируются у одного и того же организма, что способствует оптимальной эффективности и экономичности пищеварительной системы.

У человека, высших и многих низших животных пищеварительный аппарат подразделяют на ряд отделов, выполняющих специфические функции:

1) воспринимающий;

2) проводящий, который у некоторых видов животных расширен с образованием специального ;

3) пищеварительные отделы - а) размельчения и начальных этапов П. (в некоторых случаях оно завершается в этом отделе), б) последующего П. и всасывания;

4) всасывания воды; этот отдел имеет особое значение для наземных животных, в нём всасывается большая часть воды, поступающей в (английский учёный Дж. Дженнингс, 1972). В каждом из отделов пищевая масса, в зависимости от её свойств и специализации отделов, задерживается на определённое время или переводится в следующий отдел.

Пищеварение в ротовой полости

У млекопитающих, большинства других позвоночных и многих беспозвоночных животных пища подвергается в ротовой полости (у человека она находится здесь в среднем 10 - 15 секунд) как механическому измельчению путём жевания, так и первоначальной химической обработке под действием , которая, смачивая пищевую массу, обеспечивает формирование пищевого комка. Химическая обработка пищи во рту заключается в основном в переваривании (у человека и всеядных) углеводов амилазой слюны. Здесь же (главным образом на языке) расположены вкусовые органы, осуществляющие дегустацию пищи. С помощью движений языка и щёк пищевой комок подаётся на корень языка и в результате глотания поступает в , а затем в .

Пищеварение в желудке

Рис. 5. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): А - распределение ферментов; Б - взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов; I - полость тонкой кишки; II - гликокаликс; III - поверхность мембраны; IV - трёхслойная мембрана кишечной клетки; 1 - собственно кишечные ферменты; 2 - адсорбированные ферменты; 3 - переносчики; 4 - субстраты.

Промежуточные и заключительные стадии пищеварения реализуются ферментами, локализованными на поверхности мембран кишечных клеток, где начинается всасывание. В мембранном П. участвуют: 1) ферменты поджелудочного сока (?-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, эластаза и др.), адсорбированные в различных слоях так называемого гликокаликса, покрывающего микроворсинки и представляющего собой мукополисахаридную трёхмерную сеть; 2) собственно кишечные ферменты (?-амилаза, олигосахаридазы и дисахаридазы, различные тетрапептидазы, трипептидазы и дипептидазы, аминопептидаза, щелочная и её изоэнзимы, моноглицеридлипаза и другие), синтезированные клетками кишечного и переносимые на поверхность их мембран, где они осуществляют пищеварительные функции.

Адсорбированные ферменты осуществляют преимущественно промежуточные, а собственно кишечные - заключительные стадии гидролиза пищевых веществ. Олигопептиды, поступающие в область щёточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются как таковые. Дисахариды, и образующиеся в результате переваривания крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием липазы поджелудочного сока, но и под влиянием собственно кишечного фермента - моноглицеридлипазы. Всасывание происходит в виде жирных кислот и?-моноглицеридов. Длинноцепочные жирные кислоты в слизистой оболочке тонкой кишки вновь эстерифицируются и поступают в в виде хиломикронов (частиц диаметром около 0,5 мкм). Короткоцепочные жирные кислоты не ресинтезируются и поступают в большей степени в кровь, чем в лимфу.

В целом при мембранном пищеварении расщепляется большая часть всех гликозидных и пептидных связей и триглицеридов. Мембранное П., в отличие от полостного, происходит в стерильной зоне, т.к. микроворсинки щёточной каймы представляют собой своеобразный бактериальный фильтр, отделяющий заключительные стадии гидролиза пищевых веществ от заселённой бактериями полости кишки.

В норме в процессах пищеварения важное значение имеют микроорганизмыМикроорганизмы (микробы) - мельчайшие, преимущественно одноклеточные организмы, видимые только в микроскоп: бактерии, микроскопические грибы, простейшие, иногда к ним относят вирусы. Характеризуются огромным разнообразием видов, способных существовать в различных условиях (холода, жары, воды, засухи). Микроорганизмы используют в производстве антибиотиков, витаминов, аминокислот, белка и т.д. Патогенные вызывают болезни человека. , а у некоторых животных - простейшие, населяющие различные отделы желудочно-кишечного тракта. Пищеварительные процессы в тонкой кишке распределены неодинаково как в направлении от её начала к концу, так и в направлении от крипт к верхушкам ворсинок, что выражается в соответственной топографии каждого из пищеварительных ферментов, осуществляющих как полостное, так и мембранное П.

практически отсутствует. В их содержимом обнаруживаются незначительные количества ферментов и богатая флора бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате чего образуются органические кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород), ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени. Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка.

В толстых кишках преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы - химуса. В толстых кишках всасываются до 95% воды, а также электролиты, глюкоза, некоторые витаминыВитамины - органические вещества, образующиеся в организме с помощью микрофлоры кишечника или поступающие с пищей, Обычно растительной. Необходимы для нормального обмена веществ и жизнедеятеэгеяосяги. Длительное употребление пищи, лишеных витаминов, вызывает заболевания (авитаминоз, гиповитаминоз). Основные витамины: А (ретинол), Д (кальциферолы), Е (токоферолы), К (филлохинон); Н (биотин), РР (никотиновая кислота), С (аскорбиновая кислота), B1 (тиамин), В2 (рибофлавин), В3 (пантотеновая кислота), В6 (пиридоксин), B12 (цианкобаламин), Вс (фолиевая кислота). АД, Е и К являются жирорастворимыми, остальные - водорастворимыми. и аминокислоты, продуцируемые микробамиМикробы (от микро… и греческого bios - жизнь) - то же, что микроорганизмы. Микроорганизмы - мельчайшие, преимущественно одноклеточные, организмы, видимые только в микроскоп: бактерии, микроскопические грибы и водоросли, простейшие. Иногда к микроорганизмам относят вирусы. кишечной флоры. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт.

Регуляция пищеварения

Более подробно о пищеварении можно прочитать в литературе: Борис Петрович Бабкин, Внешняя секреция пищеварительных железЖелезы - органы, вырабатывающие и выделяющие специфические вещества (гормоны, слизь, слюна и др.), которые участвуют в различных физиологических функциях и биохимических процессах организма. Железы внутренней секреции (эндокринные) выделяют продукты своей жизнедеятельности - гормоны непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, надпочечники и др.). Железы внешней секреции (экзокринные) - на поверхность тела, слизистых оболочек или во внешнюю среду (потовые, слюнные, молочные железы). Деятельность желез регулируется нервной системой, а также гормональными факторами. , М. - Л., 1927; Иван Петрович Павлов, Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М. - Л., 1951; Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиологияФизиология - наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей - клеток, органов, функциональных систем. Физиология стремится вскрыть механизм осуществления функций живого организма (рост, размножение, дыхание и др.), их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. животных, пер. с англ., М., 1967; Александр Михайлович Уголев, Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961; его же, Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция, Л., 1972; Bockus Н. L., Gastroenterology, v. 1 - 3, Phil.- L., 1963-65; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1 - 5, Wash., 1967 - 68; Jennings J. B., Feeding, digestion and assimilationin animals, 2 ed., L., 1972. (А. М. Уголев, Н. М. Тимофеева, Н. Н. Иезуитова)

Найти ещё что-нибудь интересное: