Строение и функции соединительной ткани, основные типы клеток. Ткани. Волокнистые соединительные ткани

Соединительная ткань выполняет в организме много функций, главными из которых являются:

• - трофическая, участие в обмене веществ между кровью и другими тканями, поддержание гомеостаза в органе и организме;
• - пластическая - активное участие в процессах адаптации, регенерации, заживления ран;
• - механическая, опорная, формообразующая (ткань входит в состав капсулы и стромы многих органов, при этом оказывает регулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клеток других тканей - эпителия, мышц, кроветворной ткани и т. д.);

иммунная (благодаря процессам фагоцитоза, выработке иммуноглобулинов и т. д.).

Соединительная ткань развивается из мезенхимы и характеризуется разнообразием клеток и развитым межклеточным веществом.

Межклеточное вещество - продукт жизнедеятельности клеток соединительной ткани, неживой компонент, представленный волокнами и аморфным (основным, склеивающим) веществом.

В составе основного вещества имеются белки, полисахариды, вода, липиды, а также более сложные комплексы органических соединений. Среди последних особо важное значение имеют: гликозаминогликан, протеогликаны, гпикопротеины - выполняют функцию «молекулярного клея».

Второй компонент межклеточного вещества -волокна. Они могут быть коллагеновые. ретикулярные и эластические.

Различают следующие клетки соединительной ткани:

Клетки фибробластического ряда, макрофаги, клетки сосудистой стенку, тучные клетки, плазматические клетки, жировые клетки, пигментные клетки, ретикулярные клетки,

Рыхлая неоформленная соединительная ткань - наиболее широко распространена в организме. Она образует строму (каркас, механическую основу) и оболочки многих органов, заполняет пространство между органами, сопровождает кровеносные сосуды и нервы, благодаря чему особенно хорошо выражены у этой ткани трофическая и адаптивная функции. Из рыхлой неоформленной соединительной ткани состоят также сосочковый слой дермы, собственная пластинка слизистых оболочек и подслизистая основа полых внутренних органов. В ней встречаются практически все виды перечисленных выше клеток, но количественно над клетками и волокнами преобладает аморфное вещество.

Плотная волокнистая соединительная ткань состоит преимущественно из волокон, а основного вещества и клеток в ней содержится меньше. Примером плотной оформленной соединительной ткани являются сухожилия и связки, в которых коллагеновые или эластические волокна лежат упорядоченными параллельными пучками, а примером плотной неоформленной соединительной ткани - сетчатый слой дермы, капсулы различных органов, фасции и др.

Плацента, её значение, появление в эволюции. Типы плацент. Плацента человека: тип, строение, функции. Структура и значение плацентарного барьера.

Плацента -- это основное связующее звено матери и плода, относится к ворсинчатому гемохориальному типу. Плацента человека -- дискоидальная, ее структурно-функциональной единицей является котиледон. Название органа происходит от лат. placenta -- пирог, лепешка, оладья.

В плаценте различают две поверхности. Поверхность, которая обращена к плоду, называется плодной. Она покрыта гладким амнионом, через который просвечивают крупные сосуды. Материнская поверхность плаценты обращена к стенке матки. При ее внешнем осмотре обращает внимание серо-красный цвет и шероховатость. Здесь плацента разделяется на котиледоны.

Плодная часть плаценты формируется в следующей последовательности. Трофэктодерма бластоцисты при попадании зародыша в матку на 6-7-е сутки развития дифференцируется в трофобласт, обладающий свойством прикрепляться к выстилке матки. При этом клеточная часть трофобласта дифференцируется на две части -- наряду с клеточной составляющей, снаружи возникает симпластическая часть трофобласта.

Именно последняя вследствие своего более дифференцированного состояния способна обеспечить имплантацию и подавить иммунную реакцию материнского организма на внедрение генетически чужеродного объекта (бластоцисты) в ткани. За счет развития и ветвления симпластотрофобласта возникают первичные ворсинки, что увеличивает площадь соприкосновения трофобласта с тканями матки.

При имплантации в зародыше возрастают пролиферативные процессы, возникает внезародышевая мезенхима, которая изнутри выстилает цитотрофобласт и является источником развития соединительной ткани в составе ворсинок. Так формируются вторичные ворсинки. На этой стадии трофобласт принято называть хорионом, или ворсинчатой оболочкой.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Широко распространены в организме животных. Характеризуется сильно развитыми волокнистыми структурами в межклеточном веществе, благодаря которым эти ткани выполняют:

1) разносторонние механические функции;

2) участвуют в образовании перегородок, прослоек (рыхлая) капсул (плотная), связок, сухожилий.

В зависимости от количественного соотношения между компонентами межклеточного вещества (волокнами и аморфным веществом) и в соответствии с типом волокон различают 3 вида соединительных тканей:

1) рыхлая соединительная ткань - количественно преобладает аморфное вещество над комплексом разнообразно ориентированных и рыхло расположенных коллагеновых и эластических волокон;

2) плотная соединительная ткань - резко преобладают волокна над аморфным веществом;

3) ретикулярная ткань - содержит в своем составе специфические ретикулярные волокна.

Основными клетками, создающими вещества, необходимые для построения волокон, в рыхлой и плотной соединительной ткани являются фибробласты; а в ретикулярной ткани - ретикулярные клетки. Рыхлая соединительная ткани отличается большим разнообразием клеточного состава.

Наиболее распространена:

1) сопровождает все кровеносные и лимфатические сосуды;

2) формирует прослойки внутренних органов;

3) входит в состав кожи (сосочковый слой) и слизистых оболочек внутренних полостных органов.

Независимо от расположения, она состоит из разнообразных клеток и межклеточного вещества, содержащего аморфное вещество и коллагеновые и эластические волокна. Среди высокоспециализированных клеток в составе данной ткани различают:

1) фибробласты;

2) фиброциты;

3) липоциты.

Их развитие происходит из предшественников, расположенных в самой рыхлой соединительной ткани. Непосредственными предшественниками других, более подвижных клеток (гистиоциты - макрофаги, тканевых базофилов, плазмоцитов) являются клетки крови, активная фаза функционирования которых осуществляется в составе рыхлой соединительной ткани.

1) трофическая - регулирует питание клеток и обменные процессы;

2) защитная - фагоцитоз, выработка иммуноглобулинов;

3) пластическая - участвуют в регенерации при повреждении ткани.

Клетки:

1) адвентициальные - вытянутые, звездчатой формы; располагаются вдоль наружной поверхности капилляра. Малодифференцированные клетки. Способны к митозу и превращению в фибробласты и липоциты;

2) фибробласты (fibro – волокно, blastos - зачаток) - постоянные и наиболее многочисленные клетки, принимающие участие в формировании межклеточных структур. Они синтезируют и выделяют высокомолекулярные вещества, необходимые как для построения волокон, так и для образования компонентов аморфного вещества. Сами фибробласты в период эмбриогенеза возникают из клеток мезенхимы. В постэмбриональном гемопоезе, при регенерации их основными предшественниками являются адвентициальные клетки;

3) фиброциты - клетки, которые утрачивают способность к делению и приобретают сильно вытянутую форму;

4) гистиоциты (макрофаги) - являются многочисленной группой, способных к миграции клеток, относящихся к системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ), количество которых увеличивается при воспалении. В отличие от фибробластов, клетки более очерчены, и интенсивно окрашена цитоплазма.

СМФ (система мононуклеарных фагоцитов)

К ним относят макрофаги, которые независимо от расположения, происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга. Их непосредственными предшественниками являются лейкоциты периферической крови. Макрофаги печени, легких, брюшной полости, несмотря на специфические черты строения, имеют общие признаки:

Благодаря наличию сократительных микрофиломентов, обеспечивающих подвижность плазмолеммы клетки этой системы способны к образованию различных приспособлений (псевдоподий, микроворсинок);

Наличие в цитоплазме макрофага многочисленных лизосом. Макрофаги мигрируют в очаг воспаления, где становятся доминирующими и очищают очаг воспаления и стимулируют в дальнейшем функциональную активность фибробластов; имеют существенное значение в иммунологических реакциях (в распознавании антигенов - чужеродных белков).

5) тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) - обнаружены у всех зверей. Их обнаружили по ходу мелких кровеносных сосудов в печени, почках, ЖВС, молочной железе. Характерной их особенностью является наличие многочисленных крупных гранул, обусловленных наличием гепарина (препятствует свертыванию крови) и гистамина, серотонина, имеющих многообразное фармакологическое действие. Располагаясь вблизи мелких кровеносных сосудов, тканевые базофилы первыми реагируют на проникновение антигенов из крови. Связывание антигенов и образование комплекса «антиген - антитело» сопровождается дегрануляцией и выделением из тканевых базофилов сосудисто-активных веществ, обуславливающих появление общих и местных реакций. Гистамин повышает проницаемость стенки капилляров, стимулирует миграцию эозинофилов, активирует макрофаги.

6) плазмоциты - высокоспециализированные клетки организма, синтезирующие и выделяющие основную массу иммуноглобулина. В наибольшем количестве они находятся в селезенке, лимфоузлах, в составе соединительной ткани слизистых оболочек пищеварительных и дыхательных путей, в интерстициальной (промежуточной) ткани различных желез организма;

7) липоциты - синтезируют и накапливают запасные липиды (триглицериды). Распространены в рыхлой соединительной ткани. Располагаются группами по ходу мелких кровеносных сосудов. Скопление жировых клеток называется жировой тканью. В эмбриогенезе жировые клетки возникают из клеток мезенхимы, а в постэмбриональный период - из адвентициальных клеток, сопровождающих кровеносные капилляры.

Из-за окраски различают 2 вида жировой ткани: белая и бурая.

Белая жировая ткань содержится в жировых депо: подкожная клетчатка, вокруг почек, курдюк (у овец). У животных мясных и мясо-молочных пород группы жировых клеток располагаются в перимизии и эндомизии внутри скелетных мышц (наилучшее «мраморное мясо»). Большая часть клетки занята жировой каплей, а ядро и цитоплазма - на периферии. В микроскопе в результате растворения жира видна белая вакуоль. Общее количество белой жировой ткани в организме различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30% к живой массе. Запасные жиры в жировой ткани - самые высококалорийные вещества, при окислении которых в организме освобождается большое количество энергии. Подкожная клетчатка, особенно у диких животных, имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений и потери тепла.

Жировая ткань, идущая вдоль сосудисто-нервных пучков, в капсуле и оболочке органов, обеспечивает их относительную изоляцию, защиту и ограничение подвижности. Жировая ткань - депо воды. Образование воды - важнейшая особенность у животных, обитающих в засушливых районах.

При голодании организм мобилизирует, прежде всего, жиры из клеток – депо. У большинства животных (искл.: свиней) в жире содержится пигмент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных, грызунов; животных, впадающих в зимнюю спячку. Располагается между лопатками, в шейной области, в средостении вдоль аорты. Состоит из относительно мелких клеток, плотно прилегающих друг к другу. Внешне напоминают железистую ткань.

Клетки бурой жировой ткани имеет центрально расположенное ядро, а в цитоплазме - мелкие жировые капли, слиянии которых в более крупную вакуоль не происходит. В промежутках между каплями располагается много митохондрий и значительное количество гранул гликогена. В митохондриях содержатся окрашенные белки системы транспорта электронов - цитохромы - придают бурый цвет этой ткани.

В клетках интенсивно идут окислительные процессы, сопровождаемые значительным выделением энергии, большая часть которой используется на теплообразование и для синтеза молекул АТФ. Это важное свойство бурой ткани используется для регуляции температуры у новорожденных и согреванию животных после пробуждения от зимней спячки.

8) пигментные - отросчатой формы, в цитоплазме много зерен (темно-коричневых и черных) пигмента из группы меланоцитов. Эти клетки обуславливают окраску покровов.

Межклеточное вещество в рыхлой соединительной ткани составляет значительную ее часть и представлено коллагеновыми и эластическими волокнами, расположенными рыхло и беспорядочно, и аморфным веществом. Коллагеновые волокна обеспечивают механическую прочность ткани, при длительной варке они образуют клей (colla). Каждое коллагеновые волокно состоит из фибрина, расположенных параллельно друг к другу и погруженных в межфибриллярное вещество, содержащее гликопротеиды, гликозаминогликаны, протеогликаны. Молодые коллагеновые волокна способны восстанавливать соли серебра и называются аргерофильными. В зрелых коллагеновых волокнах эта способность утрачивается из-за уменьшения количества полисахаридов.

Эластические волокна представляют собой тонкие, ветвящиеся, гомогенные нити, формирующие сеть. В отличие от коллагеновых, эластические волокна не объединяются в пучки, обладают малой прочностью, высокой устойчивостью к действию кислот и щелочей. Образование эластических волокон в соединительной ткани обусловлено синтетической и секреторной функцией фибробластов.

Аморфное вещество заполняет все промежутки между клетками, волокнами, сосудами микроциркулярного русла. Эта гелеобразная масса способна менять свою консистенцию в широких пределах. Важнейшим компонентом высокополимерного вещества является гиалуроновая кислота, неразветвленные и длинные цепи которой образуют многочисленные изгибы и своеобразную сеть, в ячейках которой циркулирует тканевая жидкость, через которую переносятся вещества от кровеносных сосудов к клеткам, и наоборот.

Понятие о лейкоформуле, гемограмме.

Лейкоцитарная формула - процентное соотношение разновидностей лейкоцитов, считается на 200 лейкоцитов:

Нейтрофилы:

Палочкоядерные 1-5%

Сегментоядерные 60-65%

Эозинофилы 3-5%

Базофилы 0-1%

Моноциты 6-8%

Лимфоциты 20-40%

С возрастом содержание моноцитов, базофилов и эозинофилов существенно не изменяется, а лимфо-циты и нейтрофилы образуют 2 "перекреcта". К моменту рождения содержание нейтрофилов и лимфоцитов соответственно около 65% и 25% (т.е. как у взрослых), в последующем количество нейтрофилов уменьшается, а лимфоцитов увеличивается и на 4-й день жизни составляют по 45% (1-й "перекрест"); в течение 1-го года жизни эта тенденция продолжается и к 2 годам содержание нейтрофилов снижается до 25%, а лимфоцитов - повышается до 45%. В дальнейшем количество нейтрофилов начинает повы-шаться, а лимфоцитов - наоборот, снижаться и к 4-м годам они опять составляют по 45% (2-й "пере-крест") и наконец к моменту полового созревания показатели достигают уровня взрослых.

Кровяные пластинки - это мелкие фрагменты мегакариоцитов (находятся в красном костном мозге). Диаметр кровяных пластинок 2-3 мкм; в центре находятся гранулы - этот участок называется грануло-мером, а по периферии свободный от гранул участок - гиаломер. Кровяные пластинки содержат тромбопластические факторы свертываемости крови и при нарушении целостности стенки кровеносных сосудов обеспечивают свертывание крови в поврежденном участке и предотвращают кровопотерю. В норме содержание кровяных пластинок 200-400х109/л. Снижение показателя приводит к гемофилии (кровь не сворачивается), а повышение - к тромбозам сосудов.

ЛЕКЦИЯ 5: Соединительные ткани.

1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.

2. Плотная оформленная и неоформленная волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.

3. Соединительные ткани со специальными свойствами. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (РВСТ) - анатомы называют "клетчаткой", окружает и сопровождает кровеносные и лимфати-ческие сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.

В эмбриональном периоде РВСТ образуется из мезенхимы. При этом мезенхимные клетки дифференцируются в направлении фибрабластического дифферона (стволовые клетки, фибробласты, фиброциты, фиброкласты, миофибробласты) и эти клетки начинают вырабатывать волокнистые компоненты (коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна) и другие орга-нические компоненты (гликозаминогликаны, протеогликаны и т.д.) межкле-точного вещества. Из мезенхимных клеток образуются также другие клеточные элементы РВСТ (макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, ли-проциты и т.д.).

Рвст состоит из клеток и межклеточного вещества, количество этих двух компонентов приблизительно одинаково. Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса - коллоидная система - гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикуляр-ные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани.

Для клеток РВСТ характерно большое разнообразие - клетки фибробласти-ческого дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализиро-ванный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофиб-робласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка.

Стволовая и полустволовая клетка?малоспециализированныйванный фиб-робласт?дифференцированный фибробласт?фиброцит - это одни и те же клетки в разных "возрастах". Стволовые и полустволовые клетки - это мало-численные камбиальные, резервные клетки, редко делятся. Малоспециализи-рованный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной ци-топлазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды вы-ражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференци-ровки превращается в дифференцированные фибробласты. Дифференциро-ванные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В со-ответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто не-сколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок син-тезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохонд-рии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками. Фибро-цит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, сла-боотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.

Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками РВСТ (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межкле-точного вещества. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества.

Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные акто-миозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.

Следующие клетки РВСТ по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток РВСТ. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммуни-тете (см. тему "Кровь"); выработка антимикробного белка лизоцима и анти-вирусного белка интерферона, фактора стимулирующего ммиграцию грану-лоцитов.

Тучная клетка (синонимы: тканевый базофил, лаброцит, мастоцит) - составляет 10% всех клеток РВСТ. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин. Происхождение точно не установлено, считается, что образуются из кроветворных клеток красного костного мозга. Функции: выделяя гистамин, участвуют в регуляции проницаемости межклеточного вещества РВСТ и стенки кровеносных сосудов, гепарин - для регуляции свертываемости крови. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

Плазмоциты - образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располагается несколько эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают "колесом со спицами". Цитоплазма базофильна, со светлым "двориком" около ядра. Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого "дворика") и митохондрии. Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффектор-ными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела (гаммаглобулины).

Лейкоциты всегда присутствуют в РВСТ (морфологию и функции лейкоцитов смотри в теме "Кровь").

Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бурые жировые клетки:

1. Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цитоплазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).

2. Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цито-хромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.

Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки РВСТ, распо-лагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки РВСТ, в частности в фибробласты.

Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.

Меланоциты - отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток, мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.

Межклеточное вещество РВСТ состоит из основного вещества и волокон.

1. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат, хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может переходить из состояния гель в состояние золь и наоборот, тем самым имеет большое значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.

2. Волокна - второй компонент межклеточного вещества РВСТ. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.

1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающие-ся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Под поляриза-ционном микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и поперечную исчерченность. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в РВСТ - I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция - обеспечивают механическую прочность РВСТ.

2) Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагено-выхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь, образуют петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В РВСТ встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. Выявляются импрегнацией серебром.

3) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином. Функция: придают РВСТ эластичность, способность растягиваться.

Регенерация РВСТ. РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация РВСТ происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные клетки например) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты размножаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточного вещества.

1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов, РВСТ регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.

2. Защитная функция обусловлена наличием в РВСТ макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер ор-ганизма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (мак-рофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лим-фоциты, макрофаги, эозинофилы).

3. Опорно-механическая функция.

4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.

Волокнистые соединительные ткани включают рыхлую и плотную волокнистые соединительные ткани. Плотная волокнистая соединительная ткань, в свою очередь, имеет две разновидности - неоформленную и оформленную плотную соединительную ткань.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, образует строму многих внутренних органов, а также собственную пластинку слизистой оболочки, подслизистую и подсерозную основы, адвентициальную оболочку. Она содержит многочисленные клетки: фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки (тканевые базофилы), адипоциты, пигментные клетки, лимфоциты, плазмоциты, лейкоциты. В межклеточном веществе рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладает аморфное вещество, а волокна, как правило, тонкие. Волокон мало, они располагаются в разных направлениях, поэтому такая ткань названа рыхлой.

Плотная волокнистая соединительная ткань благодаря хорошо развитым волокнистым структурам выполняет в основном опорную и защитную функции. В межклеточном веществе преобладают волокна, аморфного вещества мало, количество клеток менее значительное (рис. 12) . Соединительнотканные волокна или переплетаются в разных направлениях (неоформленная плотная волокнистая ткань), или располагаются параллельно друг другу (оформленная плотная волокнистая ткань).

Неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань формирует футляры для мышц, нервов, капсулы органов и отходящие от них внутрь органов трабекулы. Эта ткань образует склеру глаза, надкостницу и надхрящницу, волокнистый слой суставных капсул, сетчатый слой дермы, клапаны сердца, перикард, твердую мозговую оболочку.

Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань образует сухожилия, связки, фасции, межкостные мембраны. Параллельно расположенные коллагеновые волокна представляют собой тонкие пучки 1-го порядка. Между ними находятся так называемые сухожильные клетки с характерными темными ядрами продолговатой формы. Пучки коллагеновых волокон 1-го порядка объединены в более толстые пучки 2-го порядка, которые разделены прослойками волокнистой соединительной ткани. Эти пучки сформированы плотно упакованными в слои коллагеновыми волокнами, которые в соседних слоях перекрещиваются почти под прямым углом. Между слоями залегают уплощенные многоотростчатые фиброциты.

Эластическая соединительная ткань образует эластический конус гортани и ее голосовые связки, желтые связки, участвует в образовании стенок артерий эластического типа (аорта, легочный ствол). Главными элементами этой ткани являются тесно прилежащие друг к другу эластические волокна, между которыми залегают малочисленные фиброциты. Тонкофибриллярная сеть, образованная коллагеновыми и ретикулярными микрофибриллами, окутывает эластические волокна.

Ткани со специальными свойствами

К соединительным тканям со специальными свойствами относятся жировая, ретикулярная и слизистая. Они расположены лишь в определенных органах и участках тела и характеризуют-
ся особыми чертами строения и своеобразными функциями.

Жировая ткань выполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и терморегуляторную функции. Выделяют два вида жировой ткани: белую , образованную однокапельными адипоцитами, и бурую , образованную многокапельными адипоцитами. Группы жировых клеток объединены в дольки, отделенные друг от друга перегородками рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы. Между отдельными адипоцитами расположены тонкие коллагеновые и ретикулярные волокна, рядом с которыми находятся кровеносные капилляры. У человека преобладает белая жировая ткань. Она окружает некоторые органы, сохраняя их положение в теле человека (например, почки, лимфатические узлы, глазное яблоко и др.), заполняет пространства еще не
функционирующих органов (например, молочная железа), замещает красный костный мозг в диафизах длинных трубчатых костей. Большая часть жировой ткани является резервной (подкожная основа, сальники, брыжейки, жировые привески толстой кишки, субсерозная основа). Количество бурой жировой ткани у взрослого человека невелико. Она имеется главным образом у новорожденного ребенка. Подобно белой, бурая жировая ткань также образует дольки, сформированные много капельными адипоцитами. Бурый цвет обусловлен множеством кровеносных капилляров, обилием митохондрий и лизосом в многокапельных адипоцитах. Главная функция бурой жировой ткани у новорожденных - теплоизоляция. У животных бурая жировая ткань поддерживает температуру тела во время зимней спячки.

Ретикулярная соединительная ткань образует строму селезенки, лимфатических узлов, красного костного мозга. Она сформирована ретикулярными клетками, которые соединяются своими отростками, и ретикулярными волокнами. При импрегнации (окраска серебром) под микроскопом видна сеть, состоящая из тонких черного цвета волокон, которые образуют сетчатый каркас. В петлях этой сети располагаются клетки, главным образом лимфоциты, ретикулярные клетки, макрофаги, плазмоциты.

Слизистая соединительная ткань имеется только у зародыша, поэтому ее относят к эмбриональным тканям. Морфологически она напоминает мезенхиму, отличается от нее высокой степенью дифференцировки. Слизистая соединительная ткань входит в состав пупочного канатика и хориона, окружает кровеносные сосуды плода. Слизистая ткань пупочного канатика (вартонов студень) образована слизистыми клетками (их иногда называют мукоцитами), которые имеют отростчатую форму и напоминают мезенхимные, и межклеточным веществом, окрашивающимся толуидиновым синим в розовый цвет за счет наличия большого количества гиалуроновой кислоты. В петлях, образуемых клетками слизистой ткани, проходят тонкие коллагеновые волокна. Многоотростчатые клетки формируют трехмерную сеть. Переплетающиеся пучки коллагеновых микрофибрилл обеспечивают прочность пупочного канатика, а способность гликозаминогликанов связывать воду создает тургор, что препятствует сдавлению сосудов при перекручивании пупочного канатика. По мере увеличения возраста плода увеличивается количество коллагеновых волокон в слизистой ткани.

Сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, образует строму многих органов, состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 1).

Энд – эндотелий

Рис. 1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань.

ЖК – жировая клетка; КлВ – коллагеновое волокно; Мф – макрофаг; РВ – ретикулярное волокно; П – перицит; ПК – плазматическая клетка; ТК – тучная клетка; Фб – фибробласт; ЭлВ – эластическое волокно; Энд - эндотелиоцит

Клетки соединительной ткани

Среди многочисленных клеток соединительной ткани встречаются фибробласты, макрофаги, плазмоциты, тучные клетки, адипоциты, пигментоциты, адвентициальные клетки, перициты, а также мигрировавшие сюда из крови лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы).

Фибробласты – преобладающая популяция клеток, неоднородная по степени зрелости и функциональной специфичности. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Фибробластический дифферон включает в себя стволовые клетки (мультипотентные мезенхимные стволовые клетки), полустволовые клетки-предшественники (префибробласты), малоспециализированные (юные фибробласты), дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также фиброкласты и миофибробласты (рис. 2). Морфологически можно дифференцировать клетки фибробластического ряда, начиная с префибробластов.

Малодифференцированные фибробласты (юные, камбиальные) представляют собой округлые или веретеновидные активно пролиферирующие клетки, имеющие при световой микроскопии четкие контуры, резко базофильную цитоплазму. Гранулярная эндоплазматическая сеть в них развита слабо, определяется большое количество свободных рибосом и мелких митохондрий, что свидетельствует о синтезе белка для нужд самой клетки. Наибольшее количество этих клеток выявляется при физиологической и патологической регенерации соединительной ткани, восполняя популяцию погибших фибробластов.

Дифференцированные фибробласты (зрелые) являются центральным звеном фибробластического дифферона. Это зрелые, активно пролиферирующие клетки, которые характеризуются полиморфностью, крупным ядром и различным количеством отростков, сохраняющихся даже при миграции в тканях. Комплекс органелл типичен для клеток с высокой функциональной активностью, секретирующих экспортные белки. Значительный объем занимает разветвленная гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, на долю которого приходится около 10 % цитоплазмы и который рассредоточен по всему ее объему, даже по периферии, что связано с секрецией различных продуктов всей поверхностью клетки. Выявляются крупные округлые и разветвленные митохондрии со светлым матриксом и укороченными кристами.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани фибробласты располагаются свободно в основном веществе, не образуя межклеточных контактов друг с другом. Зрелые фибробласты отвечают за синтез компонентов внеклеточного матрикса – кислых мукополисахаридов, коллагена I и III типов, а также продуцируют ряд цитокинов (макрофагальный колониестимулирущий фактор; фактор роста фибробластов-10, эпидермальный фактор роста; интерлейкин-6), которые путем паракринного взаимодействия регулируют пролиферацию, миграцию, дифференцировку и функциональную активность клеток различных дифферонов.

Рис. 2. Схема фибробластического дифферона

Фиброциты являются дефинитивными (конечными) формами развития фибробластов. Это высокоспециализированные, но синтетически неактивные клетки веретеновидной формы, с крыловидными отростками, наличием крупного вытянутого ядра и незначительного объема цитоплазмы. В цитоплазме содержат небольшое количество органелл, наиболее многочисленными из которых являются лизосомы и аутофагосомы; определяются также липидные капли и липопигментные включения.

Миофибробласты – это специализированные фибробластоподобные клетки, обладающие выраженным сократительным аппаратом, представленным комплексом a-гладкомышечного актина и миозина. В наибольшем количестве их обнаруживают в составе «грануляционной ткани», где они обеспечивают контракцию (стягивание) формирующегося соединительнотканного рубца. Эти клетки способны продуцировать коллаген, особенно III типа, имеют десмосомоподобные и щелевидные межклеточные контакты, объединяющие миофибробласты для сочетанных сокращений.

Фиброкласты – характеризуются высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, участвуют в расщеплении и утилизации межклеточного вещества в участках перестройки и инволюции соединительной ткани органов. Для фиброкластов характерно содержание в цитоплазме большого количества лизосом, ферменты которых выделяются в межклеточную среду, расщепляя ее.

Макрофаги – это клетки, выполняющие защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. Кроме того, макрофаги синтезируют и выделяют в межклеточную среду около 100 различных биологически активных веществ. Макрофаги образуются из моноцитов после выхода последних из кровеносного русла. Форма макрофагов характеризуется структурной и функциональной гетерогенностью. По локализации макрофаги бывают фиксированные и свободные (подвижные). По функциональному состоянию они бывают резидуальными (неактивными) и активированными . Наиболее характерная структурная особенность макрофагов – выраженный лизосомальный аппарат. Защитные функции макрофагов реализуются в:

· неспецифической защите – посредством фагоцитоза;

· выделении во внеклеточную среду лизосомальных ферментов;

• специфической (иммунологическая) защите – антигенпредставляющая функция, выработка монокинов и др.

Плазматические клетки являются эффекторными клетками гуморального иммунитета. Они образуются из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенов. Эти клетки имеют округлую форму. базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро. К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы – «светлый дворик», в котором локализуется аппарат Гольджи. Функции плазмоцитов – синтез и выделение иммуглобулинов.

Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты) – истинные клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В их цитоплазме находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофилов. Различают два типа гранул: метахроматические , окрашивающиеся основными красителями с изменением цвета окраски, и ортохроматические , окрашивающиеся основными красителями без изменения цвета и представляющие собой лизосомы. Тучные клетки регулируют местный тканевой гомеостаз посредством выработки веществ, способных изменять проницаемость гемокапилляров и степень гидратации межклеточного вещества (гистамин, гепарин, серотонин), а также принимают участие в иммунных реакциях (синтез иммуноглобулина Е). Выделение гранул из цитоплазмы тучных клеток в межклеточное вещество называется дегрануляцией .

Жировые клетки (адипоциты)– это клетки, способные в больших количествах накапливать резервный жир. Адипоциты располагаются группами, реже поодиночке, и имеют характерную морфологию – почти вся цитоплазма заполнена одной жировой каплей, а органеллы и ядро отодвигаются на периферию (форма «перстня с печаткой»).

Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты) – клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения (гранулы меланина). Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой расы. Они выполняют защитную функцию – защиту организма от избыточного ультрафиолетового излучения и антиоксидантную защиту.

Адвентициальные клетки – локализуются в адвентиции сосудов, сопровождая сосуды микроциркуляторного русла. Имеют уплощенную или веретеновидную форму, вытянутое ядро, слабо базофильную цитоплазму с небольшим количеством органелл; в процессе дифференцировки могут превращаться в фибробласты, макрофаги, гладкие миоциты, тканевые базофилы.

Перициты – клетки отростчатой формы, локализуются в дубликатуре базальной мембраны капилляра, прилегая к эндотелию лишь с одной стороны и охватывая его в виде корзинки. У перицитов базофильная цитоплазма, в которой содержатся гранулы гликогена, везикулы, хорошо выраженный цитоскелет, нити актина и миозина. Перициты контролируют пролиферацию эндотелия, синтезируют компоненты базальной мембраны, а также способны дифференцируется в гладкие миоциты и фибробласты, осуществляя таким образом репаративную функцию. Кроме того, за счет сократительных движений, перициты способны регулировать просвет капилляров, проницаемость стенки капилляра и транспорт макромолекул в ткань.