Смена иерархического порядка у животных. Иерархия (у животных) Иерархия и стаи животных

Структурированная группа животных обладает механизмом саморегуляции численности. Часто размер группы стабилизируется в соответствии с доступным количеством корма и территориальными возможностями.

В малых сообществах типа собачьей стаи количество членов определяется кормовыми ресурсами. При наличии большого количества корма самка регулярно дважды в год приходит в охоту, приносит приплод и успешно его выращивает. Далее происходит деление стаи на 2 (или 3) группы, которые получают свою территорию и кормовые ресурсы. В конце концов численность животных стабилизируется. Естественно, что такая динамика численности животных и формирование новых групп происходит при пересмотре иерархических отношений. Появляются новые члены группы, которые инициируют пересмотр ранговых отношений. При столкновении двух особей с лидерскими амбициями никто из соперников не захочет уступать пальму первенства в группе. Один из них будет вынужден покинуть стаю и увести с собой часть ее членов.

Интересные явления происходят в структурированном сообществе животных при внедрении в него новичка. Были проведены опыты на мышах. В группу мышей, занимавших вольер с хорошими кормовыми ресурсами, запустили новичка. Первая реакция на внедрение пришельца была вполне предсказуемой. Он подвергся нападениям со стороны членов группы. В результате он был вынужден довольствоваться ролью омеги, т. е. новичка приняли в группу, но при этом ему определили самую низкую иерархическую ступеньку. Но вскоре новичок получил то место в иерархии, которое соответствовало его претензиям и физическим возможностям.

Неожиданным последствием введения чужака в эксперименте было то, что с появлением в сообществе мышей новой особи у самок началась активизация репродуктивной функции. До начала эксперимента численность группы мышей ограничивалась кормовыми ресурсами через подавление половой активности самок. Появление в группе чужака, независимо от его индивидуальных качеств, всегда сопровождалось вспышкой размножения мышей. Исследователи сделали вывод: ломка иерархии снимает ограничители плодовитости самок в стае.

В иерархии животных происходят постоянные подвижки. Это логичные изменения расстановки животных, поскольку со временем животные стареют и утрачивают физическую силу. С другой стороны, молодняк подрастает, набирает силы и предпринимает попытки пересмотреть свое социальное положение. Молодые животные используют различные приемы для выявления более слабых, но занимающих более высокое положение в структуре группы. Если более высокий ранг занимает слабеющая особь, то драки не избежать. Результат - изменение иерархической лестницы. Молодой и сильный поднимается, а ослабевшая особь опускается по этой лестнице.

Поводом для драки в стае может послужить территориальная претензия. Обратите внимание, на каком расстоянии друг от друга располагаются на телеграфных проводах ласточки или скворцы. В этой цепочке расстояние между отдельными птицами составляет строго определенную величину. Если кто-то пытается сесть слишком близко к соплеменнику, последний «возмущается» и принимает меры для восстановления «правильной» дистанции. В конце концов новичок изгоняется (если он слабее) или же ему уступают место (если он сильнее). Однако у птиц можно обнаружить и прямо противоположное поведение. Щурки, одни из наиболее ярких пернатых нашей среднеевропейской зоны, на отдых располагаются цепочкой, как и скворцы. Но при этом они плотно прижимаются друг к другу и к тому же дружелюбно перебирают друг другу перья.

Схожим образом регулируют личное пространство коровы на пастбище. Причем это безопасное пространство особи определяет не количество доступного корма. То же пространство будет обеспечено животному и на отдыхе в стойле, и на водопое. Строго следят за соблюдением дистанции многие животные.

Не переносят «чувство локтя», т. е. физического контакта друг с другом на отдыхе, и домашние кошки. Интересно, что эти животные при групповом содержании конкурируют за жизненное пространство и не конкурируют за пищу. Поэтому они спокойно едят из одной миски, не проявляя при этом конфликтности по отношению к соседу.

Однако в проявлении пространственных претензий среди кошек имеются исключения. Например, бесшерстные кошки породы донской сфинкс демонстрируют избыточную социальность. На отдых они устраиваются кучно, контактируя друг с другом и согревая друг друга. Такая же особенность характерна и для одичавших шерстных кошек, образующих колонии на заполярных островах. Эти животные на период сна и отдыха в ненастье используют укрытия и плотно прижимаются друг к другу. Однако это вынужденная мера, вызванная особенностями терморегуляции и суровыми условиями жизни.

Жизненные приоритеты определяют иерархическую расстановку особей в группе совместно проживающих собак. Животные не предъявляют пространственных претензий друг к другу на отдыхе и во время сна. Спят вповалку, часто (молодняк) друг на друге. Однако при приеме корма собаки в стае демонстрируют большие строгости. Порядок и последовательность поедания пищи у них определены жестко. Первым ест вожак (самая сильная особь), далее по иерархическому подчинению. Исключение может быть сделано только для маленьких щенков. Чаще всего физически сильные и уверенные в себе вожаки прощают вольности и шалости щенкам. Последним ест (если что-то останется) омега-особь. В случае, когда животные очень голодны, то страх у субдоминантных особей подавляется чувством голода. Они пытаются поесть вне очереди, т. е. раньше высокоранговых собак. Это порождает неизбежные драки. Причем пока конфликтующие собаки выясняют отношения, прочие члены стаи (включая низкоранговых) могут съесть всю пищу. Однако конфликты во время приема пищи у стайных хищников не являются поводом для пересмотра иерархических отношений. В целом в стае хищников, объединенных родственными узами, с ярко выраженным лидером изменить иерархию очень сложно. Эффективность поиска пищи, организации охоты, оборонительной тактики и в целом богатый жизненный опыт - эти навыки и личностные качества отдельной особи в составе группы полезны для всех членов группы. От этих качеств отдельных членов группы зависит выживание всех. Социальная роль лидера группы велика. Однако не многие особи в группе животных способны выполнять роль вожака.

Попутно стали ясны некоторые особенности стаи. К прежним ее функциям как сообщества: облегчение поиска пищи и защита от врага – прибавились новые.

Итак, стая помогает воспитывать и выращивать молодняк, передавать им опыт старших, традиции стаи 1 , до определенной степени облегчает существование ослабевших и больных животных.

В результате стая оказывается неизмеримо большим, чем простая сумма ее членов: пять собак, объединенных в стаю значительно сильнее, удачливее в добыче пищи, легко избегают общей опасности, чем просто собрание пяти таких же по физическим возможностям животных.

Стая действительно отчасти напоминает по функциям семью человека, но лишь отчасти. Как ни парадоксально, в чем-то собака более социальна, чем человек: она никогда не покидает стаи по собственной воле. Для собаки одиночество – тяжелейшее испытание, стресс мало с чем сопоставимый. Вся жизнь: от первого писка щенка до последнего вздоха старого пса – протекает в теснейшем контакте с сородичами. Ведь запах, дальние звуковые сигналы обеспечивают собаку информацией и дают ей те формы контакта, которые мы можем представить лишь рассудочно и то с большей или меньшей степенью правдоподобия. Стая – это не только совокупность особей с разным жизненным опытом, но еще и мощнейшая информационная сеть, в которую они все постоянно включены.

Кроме того, стая дает возможность приобретения и охраны территории, что само собой обеспечивает получение триады стаций. Но с появлением территории возникает необходимость ее охраны, и в связи с этим сообщество поднимается на следующий структурный уровень. Члены его знают друг друга в лицо, количество членов ограничено, таким образом, сообщество более не анонимно и закрыто. Если к стаду оленей можно присоединить другое стадо, то в стаю собак ввести незнакомую собаку очень сложно. Она воспринимается как животное чужое, следовательно, подлежащее изгнанию с территории стаи. Еще важнее, что у такой пришлой собаки нет места в стае. Сообщество высокосоциальных животных обладает структурой, основанной не только на личном знании соседей, но и на их личных качествах. Эта структура накладывается на сохраняющийся феномен лидерства, что делает ее очень сложной и резко повышает приспособляемость стаи. Помимо лидера-собаки, в данный момент наиболее четко владеющей ситуацией, знающей, например, куда сейчас отправиться за пищей и как ее проще всего добыть, или помнящей наиболее удобный путь бегства от врагов, существует доминант. Это животное практически всегда возглавляет стаю и претендует на первенство в получении основных жизненных благ. Мы будем избегать использовать термин «вожак» применительно к доминанту, поскольку в понятийном плане он гораздо более соответствует понятию «лидер», тогда как доминант по сути своей – это главарь либо властитель (и то и другое имеет оттенки в чисто человеческом восприятии). В том-то и дело, что у волков вожаком стаи, т.е. лидером, знающим наиболее кормные угодья, дневки и, конечно, места логовищ, обычно бывает матерая волчица, тогда как властителем и главарем, т.е. доминантом, безусловно, является матерый кобель.

В сложной структуре стаи одновременно действуют силы социального притяжения и силы отталкивания, коль скоро взаимодействуют не просто особи с определенными физическими характеристиками, а с конкретными личными качествами. Именно здесь появляются симпатии и антипатии, чего в прежних сообществах просто не было (попытайтесь представить, на основе чего или благодаря чему одна сельдь могла бы симпатизировать другой...).

Структуры стай собак

Теперь рассмотрим структуры, свойственные стаям собак, исходя из того, что может дать отдельным членам стаи определенная структура.

Традиционно, говоря о внутристайных отношениях, употребляют термин иерархия или иерархическая лестница, подразумевая, что все животные выстроены в соответствии с неким табелем о рангах, где во главу угла ставятся сила и физические размеры. Вернемся к определению сущности стаи и кратко перечислим основные ее функции: совместная охота на добычу более сильную, чем любой из членов стаи, совместная территория, безопасность отдельных членов стаи, особенно слабых, передача традиций.

Посмотрим, так ли хороша жесткая или линейная иерархия для выполнения этого комплекса. Охота совместная, а вот быстрое насыщение всех членов стаи отсутствует – доминант может не захотеть делиться с более слабыми, последнего по рангу – омегу – допустят лишь к обглоданным костям. Совместная защита территории присутствует, но животные, особенно соседи по иерархическим ступеням, взаимодействуют не слишком эффективно. И это понятно, одно животное стремится свой ранг повысить, другое – сохранить. Довольно относительна безопасность отдельных членов стаи: чем ниже ранг, тем больше демонстраций угроз, а то и укусов получает животное. Стая не столько притягивает его, сколько отталкивает. Передача традиций происходит обязательно, но передается опыт жестких взаимодействий. Одним словом, линейная иерархия при всей своей простоте оказывается весьма негибкой и энергетически невыгодной: слишком много сил уходит на выяснение отношений с позиции силы, крайне плохо работает обратная связь.

Значит ли сказанное, что подобная структура у собак не может существовать вообще ? Нет, стаи с жесткой линейной иерархией образуются, но для этого нужны особые условия.

Подобные стаи с жесткой иерархией обычно являются образованием искусственным, когда случайно объединяются несколько молодых животных с ограниченным социальным опытом. Такое вполне возможно при массированном отстреле бродячих собак, когда собираются вместе уцелевшие животные из разных семей, примерно то же случается по окончании сезона в дачно-курортных местах, когда возвращающиеся в город люди бросают подросших за лето милых дворняжек, которые больше не развлекают их детей. Мы уже говорили, что собака в одиночку существовать не может. Подобная жизнь связана со столь сильным дискомфортом и стрессом, что животное готово объединиться с любым другим соплеменником, лишь бы не быть одному. Отношения в подобной сборной стае строятся прежде всего с позиции сильного, и достаточно быстро формируется жесткая линейная иерархия. Даже если стая и расколется, не выдержав жестокости доминанта, в группе аутсайдеров все равно найдется самый сильный, который будет тиранить остальных. Собакам необходимо не просто объединиться, но и структурировать взаимоотношения. Каждое животное должно добиться для себя вполне определенного места и точно знать, как его положение в стае соотносится со статусами других собак. Ясно, что случайный конгломерат животных не в состоянии организовать сложную, пригодную на все случаи жизни структуру.

Так, в одном из питомников из молодых собак (крупные метисы-мастифоиды) собрали случайным образом стаю, которую содержали в большом вольере. Наиболее крупный кобель и сука примерно равных с ним возможностей буквально терроризировали остальных животных. Пара доминантов кормилась очень подолгу, выбирая куски и не позволяя никому приближаться даже к объедкам. Драки вспыхивали буквально по двадцать раз на дню по малейшему поводу, стоило одной собаке пройти близко от другой, как возникал конфликт. Как правило, все, в том числе и доминанты, были в шрамах и отметинах от укусов, но низкоранговые собаки еще были откровенно истощены. Не помогло даже раздельное кормление. Во время одной из совместных прогулок суки при полном безразличии кобелей разорвали самую слабую – спровоцировало их на нападение начало течки жертвы.

Подобные отношения между собаками в питомниках встречаются весьма часто, что обычно вынуждает отказываться от содержания собак группами. Аналогичная картина наблюдалась в искусственно созданной стае волков (три кобеля и одна сука) в виварии Московского университета.

Гораздо чаще встречается другая структура. В этом случае также существует иерархия, но она гибкая и до определенной степени подвижная. Во главе стаи стоит доминант, но он в отличие от первого случая, и это очень важно, совсем необязательно самый сильный и самый крупный. Точнее, он сильнее всех прочих членов стаи, но не физически, а психически. Это самое уравновешенное, упорное, с высоким уровнем элементарной рассудочной деятельности животное. У доминанта наиболее богатый жизненный опыт, его память хранит такое количество ситуаций и образов, он обладает таким количеством рефлекторных поведенческих актов, что практически ничто из повседневной жизни стаи не может поставить его в тупик.

Доминант поддерживает порядок в стае гораздо более мягкими способами, чем его «коллега» из жесткой стаи. Вернее сказать, он не командует стаей, а контролирует в ней порядок. В англоязычной литературе часто о доминанте подобного рода говорят как о контролирующем животном , в русском здесь появляется неудачный смысловой оттенок (контролер прежде всего надзиратель; он проверяет билеты или ищет брак в работе), поэтому мы не будем терминологически разделять доминантов разных структур.

Итак, доминант наблюдает за правильностью поведения других собак. Пока в стае нет конфликтов, отрицательно влияющих на ее единство, доминант в буквальном смысле может спать. Стоит же кому-то поссориться, как он немедленно наводит порядок. При этом совсем необязательно пускать в ход зубы, часто достаточно бывает рычания и нескольких ударов корпусом. Выяснение отношений с другими, более низкоранговыми кобелями также строится не на драках, а, как правило, на высокоритуализованных демонстрациях. Если же дело доходит до попыток явного неповиновения ему, доминант провоцирует виновника беспорядков на атаку в заведомо невыгодных для того условиях. Практически он вынуждает одного кобеля либо выступить против себя со своим ближним окружением, либо бросить вызов стае. Итог конфликта предрешен – жесточайшая трепка, полученная от общества, является не столько физическим наказанием, сколько сильнейшим психологическим воздействием.

Гибкая структура стаи оказывается гораздо сложнее, чем жестколинейная. Животные обладают скорее не рангами, а выполняют функциональные роли. Кроме того, и это еще одно отличие, структуры раздельны по полу. Лишь доминант контролирует обе системы взаимосвязей, прочие кобели стараются не вмешиваться во взаимоотношения сук.

В стае с лабильной иерархией возникают присущие только ей лояльные (дружественные) союзы между кобелями разных рангов. Этот термин был употреблен Д. Мечем для описания аналогичных образований у волков. Низкоранговое животное за счет второго партнера и в его присутствии резко повышает свой статус. Лояльные союзники обычно держатся вместе, рядом отдыхают, тесно взаимодействуют на охоте, совместно отстаивают права на еду, могут даже, не конфликтуя, ухаживать за одной сукой. Обычно союз образовывают братья или ровесники, интересно, что они в очень зрелом возрасте могут играть друг с другом. Изредка бывают лояльные союзы между братом и сестрой. Крайне важно, что в подобном союзе все притязания выказываются в форме демонстраций просьб, а вовсе не демонстраций угроз. Вообще союзники практически никогда не проявляют агрессии по отношению друг к другу, хотя «вовне» могут вести себя как очень жесткие претенденты на все, что им нужно.

В стае с гибкой иерархией, и это очень важно, система взаимных просьб распространена не менее системы демонстративных угроз – оба этих поведенческих комплекса оказываются достаточно эффективными для достижения цели. Агрессия оказывается центробежной силой, просьба – центростремительной, а в совокупности обе они создают систему обратной связи, которая практически отсутствует в стае с линейной иерархией.

Проверим теперь гибкую иерархическую систему на эффективность функционирования стаи. Итак, совместная охота есть, и весьма результативная: благодаря низкому уровню агрессии в стае и лояльным союзам, собаки действуют согласованно, легко контактируют. Члены стаи могут быстро совместно насыщаться. Более того, добыча оказывается распределена пусть и в не равных долях, но буквально в первые же минуты между всеми участниками охоты. Животные, оставшиеся на дневке или у логова со щенками, получат свою долю позже от лояльных партнеров: те не поленятся принести кусок в зубах или отрыгнуть часть запаса из желудка. Совместная защита территории не менее эффективна, чем охота, и по тем же причинам: члены стаи сильно тяготеют друг к другу, соответственно гораздо нетерпимее относятся к чужакам. Безопасность слабых членов стаи обеспечена, их защищают, зачастую подкармливают, как это только что описывалось. Разумеется, агрессия внутри стаи есть, но ее уровень невысок. Осуществляется передача традиций, в том числе и традиций своего рода «вежливого», терпимого отношения с соплеменниками. В результате система действует эффективно, слаженно, потери минимальны.

Разберем подробнее механизмы поддержания иерархических систем. Никакая структура не может существовать без коммуникативных сигналов: для стайных хищников демонстрационное поведение оказывается самым действенным способом разрешения конфликтов без увечий и смертоубийства. Ведь если собаки каждый спор из-за кости или удобного места для отдыха будут решать, рвя противника зубами, смертность в стае будет огромной. Более того, редкому молодому животному удастся вырасти, оставшись здоровым, поскольку старые бойцы, скорее всего, изуродуют его при первом же притязании на что-либо. Следует помнить, что хищники, получившие травмы, не имеют сил на полноценную охоту. В итоге сам смысл существования стаи, если конфликты в ней разрешаются за счет непосредственных агрессивных взаимодействий, сводится на нет.

Вот почему в ходе эволюции выработался своеобразный «язык» демонстраций, т.е. большого набора сигнальных телодвижений, поз и звуков, применяемых для обмена информацией в различных контекстах. Демонстрации могут развиваться из любой формы поведения. Так, оскал, пристальный взгляд на противника проистекают из действий приготовления к атаке , а вылизывание морды партнера – имитация действий щенка, просящего отрыгнуть ему корм. Главное же в демонстрациях то, что с помощью определенных поз, поворотов головы, наклонов ушей, растягивания губ и тому подобных движений, а также различных звуков одна собака может очень точно сообщить второй не только о своих намерениях, но и показать уверенность в осуществимости данных притязаний.

Так, прежде чем вступить в настоящий бой, пес угрожает сопернику: пристально смотрит ему в глаза, скалит зубы, рычит. У кобелей с большим жизненным опытом, с сильной нервной системой и умением держать стаю в подчинении бой может закончиться именно на этой стадии. Нам случилось видеть запись подобного боя между кобелями среднеазиатской овчарки. Оба противника обладали великолепными физическими возможностями, огромной практикой подобных столкновений, опытом многих побед. Весь эпизод занял едва ли более минуты. Собаки сходились в полном молчании, пристально глядя глаза в глаза. Огромные, они еще более подчеркивали свою мощь, идя на выпрямленных ногах, подняв голову и вздыбив шерсть на холке. Не дойдя примерно 1,5–2 метра, собаки остановились и замерли, продолжая «дуэль» взглядов. Через несколько секунд один из них отвел глаза и все так же на негнущихся ногах прошел мимо соперника, глядя куда-то вдаль; тот, подняв голову еще выше, продолжал двигаться своим курсом. Кобели не коснулись друг друга, не последовало даже обмена оскалами и рычаниями – им хватило обмена взглядами, чтобы выяснить, кто сильнее. Первый отведший глаза проиграл и дал это понять. Победитель, поскольку разница сил была минимальной, оказался полностью удовлетворен самой усеченной демонстрацией подчинения и не обострял конфликта. Бой был не только бескровным, но и бесконтактным.

Разумеется, уровень ритуализации действий не всегда столь высок. Чаще более молодые собаки, не обучившиеся еще четко определять свои возможности и силы соперника, вступают в поединок, но это происходит в норме после эскалации демонстративных угроз, в ходе которой каждый стремится запугать противника, вынудить того сдаться. Лишь когда весь арсенал демонстраций исчерпан, конфликт переходит в поединок, но и здесь остается место для демонстраций. Побежденный может просить пощады, демонстрируя позы подчинения, при этом поза полного пассивного подчинения (подчеркнутая демонстрация паха и живота при опрокидывании на спину) или подставление уязвимой шеи при опущенной и отвернутой в сторону голове совершенно блокирует агрессию победителя. Как бы тому ни хотелось покончить с врагом, блок обойти не удается: слишком глубоки его корни (демонстрация происходит из позы подставления щенка под чистку языком матери). Только нарушив практически все сложные поведенческие комплексы, блок на агрессию удается снять в искусственных условиях, когда собак специально готовят для боев. Итог подобного вмешательства в психику – очень серьезные ее нарушения, но поведение так называемых бойцовых собак – отдельная проблема.

Вернемся к демонстрациям. Выше подчеркивалось, что в стае с гибкой иерархией доминанта отличает наиболее крепкая и уравновешенная нервная система и богатый жизненный опыт. Он, безусловно, уверен в своих силах и четко это демонстрирует. Зачастую взгляда доминанта достаточно, чтобы прекратить любое выяснение отношений между собаками. Нам часто придется ссылаться на примеры стайной жизни борзых и среднеазиатских овчарок. Обратимся к последним. Стая чабанских собак отдыхает рядом с арыком; доминант, напившись, проходит через стаю к отаре. Он идет, не выбирая пути и не глядя по сторонам, прочие собаки, также не глядя в его сторону, расходятся, освобождая дорогу. При этом расходятся они как бы случайно: одна увидела что-то интересное у берега, вторая принялась выкусывать блох, один из кобелей срочно занялся костью столетней давности, другой потрусил куда-то в противоположную от доминанта сторону. Таким образом, собаки избежали тесного контакта с ним и необходимости принимать формальные позы подчинения, что вообще-то неприятно взрослому животному, поскольку снижает его самооценку. В результате доминант прошел через добрый десяток собак, как невидимка, при этом «совершенно случайно» на его дороге никого не оказалось.

Обратимся теперь к демонстрациям просьб. Все они происходят из раннего инфантильного поведения и крайне утрированы. Любая просьба подчеркивает неагрессивный характер притязания, то, что животное не пытается достичь своей цели силой. В принципе под это определение подпадают и демонстрации подчинения, но здесь мы будем рассматривать просьбу-демонстрацию, происходящую из поведения щенка, выпрашивающего отрыжку у взрослой собаки. Характерный элемент этой демонстрации – вытягивание вперед передней лапы, часто в сочетании с припаданием грудью к земле. Очень часто эта демонстрация указывает на приглашение к игре, к неким совместным действиям, входит она и в ритуал ухаживания. Разнообразие ситуаций, когда животные прибегают к просьбам, и сама частота этих демонстраций являются своеобразным индикатором, насколько «нормальна» стая. Чем больше высокоритуализированных демонстраций и просьб, тем более гибка структура стаи; в стаях с жесткой иерархией демонстраций просьб практически нет: при такой системе взаимоотношений членам стаи не о чем просить друг друга, всего добиваться приходится силой.

Почему существуют жесткая и гибкая иерархии?

Как получается, что существуют стаи с жесткими взаимоотношениями и с мягкими, если гибкая иерархия, безусловно, эффективнее, стая лучше приспособлена?

Все дело в пути, по которому стая формировалась, в особенностях поведения и характера собак-основоположников. Когда стая вырастает из семьи и изначально представляет родительскую пару и их потомков разных возрастов либо формируется из разновозрастных собак с нормальным поведением, чаще всего складывается гибкая структура с мягкими взаимоотношениями. Между половыми партнерами жестких иерархических отношений в норме не бывает, поскольку они входят каждый в свою подструктуру. Растущие щенки при попытках жесткого выяснения отношений друг с другом получают столь же жесткий запрет на подобную манеру поведения от родителей.

По мере рождения новых щенков и взросления старших структура стаи усложняется, но остается гибкой. Иногда к стае прибиваются неполовозрелые особи, вытесненные из других стай, или оставшиеся сиротами, но такой путь пополнения необязателен.

По формировании стаи из неродственных особей гибкая структура складывается тогда, когда есть взрослые животные с богатым социальным опытом, умеющие строить взаимоотношения не только с позиции силы. Так, у борзых при наличии очень мягкого, но прекрасно владеющего ситуацией доминанта оказалось возможным регулярно вводить в стаю молодых животных, которые легко находили свое место, не вступая в серьезный конфликт со старожилами. Со сменой старого доминанта неструктурированной группой молодых кобелей-однопометников отношения в стае сместились в сторону жесткого диктата нескольких пар лояльных союзников. В этой ситуации стая начала разваливаться, регулярно возникали неритуализированные драки, когда практически вся стая – кобели и суки вместе – обрушивалась на потенциального аутсайдера. Только вмешательство со стороны предотвращало гибель этих животных.

Молодые животные без достаточного опыта, особенно при наличии в стае особи, склонной всего добиваться силой, приходят к формированию жесткой структуры. Подобный феномен, видимо, свойствен не только социальным псовым.

Наши наблюдения показали существование двух таких структур и у волков (животных содержали в просторном вольере). Опишем, как повлияло временное отсутствие «мягкого» доминанта на стаю с гибкой иерархией. Место его немедленно занял второй по рангу волк, чьи притязания до того надежно блокировал лояльный союз доминанта с третьим волком и общая атмосфера взаимоотношений в стае.

«Придя к власти», новый доминант создал систему крайне жестких отношений, когда два других кобеля постоянно получали от него укусы, удары и т.п. С возвращением прежнего доминанта новый попытался отстоять свое место в неритуализированной схватке. Если быть точным, ритуальный поединок предложил старый, а на рельсы драки, на убийство перевел конфликт новый, нанеся серьезные укусы по передним ногам соперника. Победа нового доминанта и убийство им прежнего казались предрешенными, когда вмешались остальные кобели. Один из них схватил тирана за горло, второй за мошонку, после чего волки, угрожающе рыча, шагнули в разные стороны и замерли. Замер в их зубах и несостоявшийся вожак. Трое волков стояли неподвижно, пока наказуемый не заскулил, тогда его немедленно отпустили. Больше этот волк не заявлял никаких претензий на главенство, старый доминант занял свое место в стае, и между волками вновь воцарилась система гибких, высокоритуализированных взаимоотношений. К «узурпатору», теперь оказавшемуся на последнем месте в иерархии, другие кобели относились весьма жестко. Отметим, что данный пример прекрасно иллюстрирует способность высокоразвитых животных принимать нестандартные решения в сложных, ранее не встречавшихся ситуациях, т.е. использовать элементарную рассудочную деятельность.

Таким образом, мы видим, что у волков, так же как и у собак, личность доминанта крайне важна в формировании характера взаимоотношений, в становлении структуры стаи.

Различные аспекты поведения собак мы будем рассматривать в нормальной полноценной стае, т.е. в стае, способной к самоподдержанию, с подвижной иерархией, с развитой системой демонстраций, с социальным комфортом.

Иерархия кобелей

Необходимо представлять различия в поведении, связанные с половым диморфизмом . Наиболее сложные социальные связи и наибольшее количество разных демонстраций присущи кобелям. В стае между ними складывается достаточно гибкая, но одновременно и очень четкая система взаимоотношений. Каждый кобель прекрасно знает свой статус, свои права и свои обязанности. В гибкой иерархической структуре, как это уже говорилось, ранги не являются чем-то застывшим, здесь уместнее говорить о ролях. Такие социальные роли могут меняться с возрастом, с ситуацией.

Доминант обязан контролировать порядок в стае, в том числе среди сук, весьма склонным к жестоким конфликтам. Однако в наших наблюдениях, если у борзых и лаек уровень агрессии между суками был весьма низок, то несколько сук среднеазиатских овчарок, стоило предоставить их самим себе, затевали серьезную драку, и только главный кобель умел поддержать мир между ними.

Подобные обязанности присущи доминантам, по всей видимости, во всех породах с неискаженным искусственным отбором поведением. От роли доминанта кобель устает. Когда появляется возможность «передохнуть» от общества сук и молодняка, он с радостью ею пользуется. Так, кобель породы малый пудель, оказавшись в компании знакомых, но не включенных в его стаю кобелей, с удовольствием проводил там время, не претендуя на лидерство. Создавался своеобразный мужской клуб. Кобели много играли, охраняли территорию, вместе отправлялись выяснять отношения с соседями.

Близкие по статусу к доминанту кобели уделяют поддержанию стабильности стаи куда меньше сил. Основное их занятие – добыча пищи, охота и очень часто – поиски течных сук. Интересно, что в ряде случаев половая активность субдоминантов оказывается куда выше, а главное, успешнее, чем у доминантов. Следует отметить, что доминант контролирует и эту сторону жизни стаи. Опытные доминанты в стаях борзых питомника ИЭМЭЖ в нескольких случаях препятствовали вязкам очень молодых сук, не пытаясь ухаживать за ними. При этом конфликты разрешались обычно на уровне взглядов. Кобель просто сопровождал суку или не позволял ей отходить от себя, отгоняя слишком активных претендентов взглядом или ударом плеча.

Кобели, не имеющие собственной пары, часто играют роль нянек и воспитателей молодняка. Они бдительно следят, чтобы щенки и подростки в играх не применяли слишком жестких приемов, не создавали бы излишнего шума, т.е. являются теми животными, которые, помимо родителей, передают традиции взаимоотношений в стае новому поколению. Достаточно часто эту роль могут исполнять старики или животные среднего возраста, являющиеся лояльными союзниками отца или матери щенков, в роли няньки могут выступать оставшиеся при матери детеныши из предыдущего помета (независимо от пола). Надо отметить, что в крепкой, сплоченной стае воспитанию молодежи так или иначе уделяют внимание практически все взрослые собаки; мягкий доминант непременно среди прочих дел занимается и воспитанием.

Наиболее далекие от ядра стаи кобели предпочитают держаться ближе к границам территории. «Пограничники» – наиболее тревожные, имеющие низкий социальный статус (как правило, молодые кобели) животные, на которых ложится бремя охраны территории стаи. При этом они не бросаются сломя голову в бой, а просто поднимают общую тревогу лаем и, сдерживая вторгшуюся стаю собак или других нарушителей территории, отступают в жилую зону, где их готовы поддержать основные силы стаи во главе с доминантом. Подобное поведение очень четко видно на больших стаях собак-парий, оседло живущих в промзонах и на городских свалках. Первыми поднимают тревогу явно молодые, неуверенные в себе животные: они не нападают, лишь яростно лают и делают выпады в сторону врага, демонстративно щелкая зубами. При попытке его двигаться вперед появляются собаки, ведущие себя куда увереннее. Они стараются взять противника в кольцо, бросаются молча, стараясь не обозначить укус, а нанести его.

В стае с гибкой иерархией переходы из одной социальной роли в другую возможны, при этом не столь «энергоемки», как с более низкой ступеньки жесткой иерархической лестницы на более высокую. Взрослея, приобретая новые знания, кобель перестает быть «пограничником», обзаводится семьей или становится терпим в роли «дядьки». Вчерашний «дядька» может повысить свой статус, обретя пару, став отцом семейства. Возможно и иное: потерпевший поражение в каком-нибудь конфликте кобель, ранее приближенный к доминанту, может угодить в «пограничники», особенно если у него не было лояльного союзника, зато благодаря конфликтному поведению накопилось много врагов. Стареющий доминант может добровольно устраниться от хлопотного занятия поддерживать порядок в стае и перейти на роль «дядьки».

Интересно, что в случае смены доминантов передача традиций зачастую обеспечивает приход на это место его сына или молодого лояльного союзника. Дело в том, что растущие щенки подражают манере держаться своих родителей и воспитателей, доминант же всегда демонстрирует модели наиболее уверенного поведения, позы превосходства. В результате щенок, обладающий крепкой психикой, с высокой самооценкой, рано начинает демонстрировать позы превосходства, сначала сверстникам, потом и более взрослым кобелям. В конце концов животное, ведущее себя как доминант и обладающее сильной нервной системой, позволяющей настаивать на подобном притязании, со временем действительно становится доминантом. Надо признать, что подобное наследование места главного удобно для стаи, поскольку новым доминантам становится животное, обладающее большим набором высокоритуализированных демонстраций, которым его обучил отец, и генотипом, уже подтвердившим свою ценность.

Иерархия сук

Структура отношений у сук совсем иная, их иерархия по большей части отделена от иерархии кобелей, вмешаться в нее может, как уже говорилось, лишь доминант. Строится их система взаимоотношений, как это ни странно на первый взгляд, на праве сильного. Иерархия у сук не только жесткая, но и очень нестабильная, что тесно связано с физиологией. При прочих равных условиях агрессивность выше у тех сук, у кого выше содержание тестостерона в крови. А подъем концентрации этого гормона происходит непосредственно перед течкой. Таким образом, течные суки более агрессивны, что, однако, не означает, что ранг течной суки повышается автоматически.

В стае у самок половая циклика синхронизируется, и суки приходят в эструс примерно в одно время. И потому в определенные периоды года все суки в стае становятся агрессивнее и очень активно борются за максимально высокий ранг. Завоевание его напрямую связано с возможностью привлечь внимание кобеля с высоким статусом, следовательно, обеспечить себе и будущему потомству лучшее питание, безопасность и в конечном итоге лучшие условия вхождения в стаю. Низкий ранг означает изгнание на периферию стаи в сезон гона, следовательно, велик риск остаться без партнера или найти в пару кобеля невысокого статуса, который не сможет нормально прокормить семью.

В ходе конфликтов случается, что суку, пришедшую в течку раньше других и проявившую высокие притязания, калечат или даже убивают остальные. Подобная судьба ждет и молодую суку, не понявшую, что ей не конкурировать с более взрослыми соперницами.

Беременность и роды также связаны с изменением уровня гормонов, и нормально выносить щенков может лишь здоровая, физически и психически крепкая сука. Сука, ожидающая щенков, может свой ранг либо повысить, либо, напротив, резко понизить. После родов любая сука становится осторожной, скрытной, для нее главное – уберечь щенков. Опытные суки стремятся понадежнее спрятать логово, защищают малышей, не щадя себя. К кобелю-отцу или «дядьке» мать семейства, как правило, относится спокойно, принимая корм и позволяя приближаться к щенкам.

В подавляющем большинстве случаев молодые суки загнаны на самую низкую ступень иерархии, многие из них примыкают к «пограничникам» – так иногда формируется брачная пара. Очень редко суки-подростки имеют достаточно сил и уверенности, чтобы добиться высокого положения после первой же течки, хотя иногда особям с резко выраженным стремлением к доминированию это и удается.

Так, хортая сука, попавшая в стаю в возрасте примерно трех месяцев, с первого же дня подчеркивала свои претензии на высокий ранг даже по отношению к взрослым сукам. После первой же течки ее доминирование стало неоспоримым, правда, сука эта отличалась феноменальным упорством и всегда была в отменной физической форме. Обычно же суки получают возможность нормально соседствовать с другими значительно позднее годовалого возраста.

Интересна особенность физиологии, хоть немного облегчающая жизнь молодых сук. В сезон размножения (в пик течек) они приходят в охоту несколько раньше взрослых, сама охота короткая, что дает возможность быстро повязаться и укрыться от матерых сук на периферии территории. Бывает, что в стаях с жесткой иерархией течки у молодых сук, видимо в связи с хроническим стрессом, подавляются раньше, чем наступит стадия охоты.

Еще раз подчеркнем, необходимо учитывать слабое развитие ритуализации у сук: набор демонстраций гораздо беднее, чем у кобелей, преобладают демонстрации явной угрозы, а демонстрации просьбы, как правило, адресуют преимущественно кобелям. Очень важно, что для сук поза пассивного подчинения не является безусловным блоком агрессии, подобным тому, как она действует на кобелей. Напротив, сука-победительница может добивать побежденную, когда та лежит на спине, полностью открывшись, и заходится воплями боли.

Иерархия у сук нестабильна – с изменениями гормонального статуса изменяются и ранги (повышаются или понижаются). Сколько-нибудь постоянные отношения свойственны, прежде всего, для сук в анэструсе, и то при небольшой численности. В норме иерархию среди сук контролирует кобель-доминант, напрямую препятствующий дракам и иным агрессивным взаимодействиям. Лояльные союзы, союзы мать–дочь достаточно редки и недолговечны, распадаясь обычно с появлением щенков у одной или обеих союзниц.

Однако нет правил без исключения: то, что сукам более свойственна жестокая иерархия, вовсе не значит, что иначе отношения между ними не складываются. Собак с одинаковыми характерами не бывает. Если одна сука с первых дней жизни стремится к доминированию, обладает огромным, с возрастом все увеличивающимся кругом притязаний, другая ведет себя совершенно иначе. Ей нужно настолько немного, что она практически не участвует в конфликтах, напротив, ей просто необходимо кому-то подчиняться. Окажись такая собака в ситуации, где ей придется принимать решения самостоятельно, – и она будет испытывать сильнейший дискомфорт. Подобное поведение с полным правом можно назвать инфантильным: взрослая сука чувствует себя неуверенно, дискомфортно, даже оказавшись не то что старшим по социальному рангу животным – просто временным лидером.

Подобная ситуация сложилась в наблюдавшейся нами стае из трех сук – несмотря на минимальное число особей, речь идет именно о хорошей стае с устоявшимися социальными ролями и стабильными отношениями. Старшая по возрасту доминировала над средней (обе были породы ризеншнауцер) и над младшей (среднеазиатская овчарка). В стае сложились гармоничные отношения, не нарушавшиеся даже родами старшей, а затем средней и младшей сук. Более того, старшая очень трепетно и бережно опекала более молодых подруг. Был случай, когда она, не любившая затевать драки, искусала немецкую овчарку, вызвавшую раздражение среднеазиатки (та по причине последних сроков беременности и соответственно возросшей агрессии выводилась только на поводке). Со смертью старшей суки средняя на некоторый период оказалась в роли даже не доминанта, а «пограничника» – необходимо было охранять участок. Но и эта роль тяготила инфантильное животное, выросшее под опекой старшей, которая за нее принимала решения и действовала. Младшая сука, вернувшаяся примерно через месяц, была встречена с огромной радостью, и ей немедленно были передоверены и заботы по охране территории, и все права доминирования. С появлением в стае молодняка он по мере взросления безо всяких сложностей оттеснял некогда среднюю по рангу суку на самые низкие ступени иерархии. Таким образом, именно сочетание инфантильности одной суки, неагрессивности и большого социального опыта другой и стремления к доминированию при четком осознании своих возможностей третьей создали совершенно жизнеспособную стаю, состоявшую только из сук.

Варианты стай, подобные описанному, с большим или меньшим сроком существования, достаточно часты при квартирном содержании нескольких сук в отсутствие кобелей. Однако подобные союзы напоминают лояльные лишь отчасти. Да, суки дружелюбно относятся друг к другу, вместе играют, гуляют, иногда кормятся. Однако часто подобный союз распадается именно благодаря сходству характеров, из-за чего рано или поздно совпадают основные притязания, и ни одна из соперниц не хочет уступить. Усиливают возможность распада подобного вынужденного лояльного союза, как это уже говорилось, беременность и появление щенков, при этом необязательно первых. При очень сильно различающихся характерах и/или размерах союз может существовать неограниченно долго. Крайне интересно, что мелкие и крупные собаки могут либо не ладить совершенно, не понимая демонстраций друг друга, не воспринимая другое животное как собаку, либо, напротив, создают очень прочный союз, отчасти напоминающий отношения матери со щенком-подростком.

В некоторых породах суки оказываются очень терпимыми друг к другу. Тогда ощенившейся суке ухаживать за щенками и кормить их помогают «тетки», обычно это старшие дочери или сестры. Иногда кормилицей становится сука, у которой щенков нет, в других случаях матери объединяют щенков, устраивая своеобразные ясли. Подобные случаи мы наблюдали у борзых (чаще у хортых) и пуделей.

Личность и стая

Почему-то многие люди стесняются употреблять слово «личность» применительно к собаке, стыдливо заменяя его такими понятиями, как индивидуальность, особенности характера и т.п. По нашему мнению, высокоразвитое животное, прошедшее в своем развитии вторую стадию социализации, осознавшее себя и отделившее от прочих живых существ, обладающее развитой рассудочной деятельностью и богатым жизненным опытом, может с полным правом именоваться личностью.

Роль личности в формировании структуры стаи очень велика – следует разобрать этот вопрос подробнее. Когда при описании гибких структур приводится пример изменения структуры на жесткую из-за смены доминанта, напрашивается закономерный вопрос: откуда в стае с мягкими взаимоотношениями, с традициями терпимости к соседу берется животное с подобным, несвойственным для стаи поведением?

Приходится говорить о несхожести характеров. Любой поведенческий признак популяции распределен в соответствии с кривой нормального распределения, т.е. имеется больше всего особей с признаком, выраженным на среднем уровне; чем сильнее и слабее выраженность признака, тем у меньшего количества особей он встречается. Таким образом, подавляющая часть собак в стае будет обладать средневыраженным стремлением к доминированию (равно как и другими признаками). Однако всегда найдутся собаки, готовые очень упорно отстаивать любые свои притязания, точно так же как есть животные, практически лишенные агрессии, социальных «амбиций» и предпочитающие уходить от любого конфликта, пока это возможно. Мы рассказывали о двух суках: борзая с детства стремилась доминировать и добилась своего, ризеншнауцер желала только, чтобы ею руководили, при этом обе находились в гармонии со своими стаями.

Мы говорили о ситуациях, когда притязания заявляют собаки с сильной, уравновешенной нервной системой, но в соответствии все с тем же нормальным распределением в стае закономерно появляются щенки с менее уравновешенной нервной системой. Чего могут добиться они? Здесь равно вероятны две возможности. Такое животное, будучи не в состоянии четко и последовательно производить сложные действия, к которым, безусловно, относятся и социальные демонстрации, поневоле окажется объектом самого пристального внимания взрослых собак-воспитателей. Щенку, затем подростку будут упорно прививать навыки правильного социального поведения, к которым относятся такие, например, как обязательная эскалация демонстраций угроз или четкое, длительное выполнение демонстраций просьбы в соответствующих ситуациях. Любой срыв демонстрации, связанный с особенностями нервной деятельности собаки, когда, допустим, после оскала немедленно следует боевой бросок, воспринимается другими собаками как поведение неправильное, заслуживающее наказания. В результате взаимодействия между растущим животным и остальной стаей носят сугубо негативный оттенок; очень часто молодая собака испытывает хронический стресс или оказывается перед необходимостью жить практически в одиночестве на периферии стаи. Однако в стае с жесткой иерархией кобель с анормальным поведением может даже и преуспеть именно за счет того, что не в состоянии довести до конца ни одной демонстрации: пока его противник только готовится к схватке, он уже атакует и зачастую выигрывает за счет натиска и неожиданности. Понятно, что и в этой ситуации мы видим пример собаки-эгоиста, своим поведением разгоняющей стаю.

Приобретение молодняком социального статуса

Вернемся к структуре стаи. Не раз делались оговорки, что стая с гибкой иерархической структурой является семейным образованием и пополняется за счет естественного прироста. Всегда ли это так? Разумеется, исключения есть. Отнюдь не обязательно молодой кобель чувствует себя в родной стае комфортно. По нашим наблюдениям, подкрепленным аналогичными данными, полученными Д. Мечем на волчьих стаях, лучше всего сыновьям доминанта и его ближайшего окружения – благодаря высокому статусу отцов, они получают хороший уход, корм, достаточно легко продвигаются по социальной лестнице. Однако есть молодняк, принимаемый старшими членами стаи весьма сдержанно, который вытесняют на периферию стаи при первых признаках полового созревания. У этих кобелей не хватает еще сил и опыта, чтобы суметь отстоять свои притязания, в отличие от сыновей «правящей элиты», они не обучались демонстрациям доминирования на примерах. Такие кобели зачастую не просто уходят к границам стаи, а скрываются в буферной зоне. Это уже не «пограничники» – это аутсайдеры, изгои. Контакты с членами родной стаи, как правило, несут лишь неприятности. Однако вообще обходиться без социальных контактов нельзя. В итоге аутсайдеры объединяются, но не в стаю – там нет четкой системы соподчинения, – а в клубы или банды, как называют подобные объединения этологи и социологи. Это действительно объединение по интересам и общности судьбы. Происходить молодые кобели могут из разных стай, такое бывает часто – ведь буферные зоны равно используют стаи-соседи. Для молодых изгоев неприятие их обществом старших оказывается более важным, чем кровная связь, родство со старшими членами стай. В среде себе подобных молодой кобель чувствует себя комфортно, не получая постоянно наказания за недостаточно быстрое и четкое принятие позы подчинения. В результате между кобелями-аутсайдерами завязываются дружественные связи, возникают лояльные союзы.

Объединившись, молодые кобели приобретают столь необходимую им уверенность в собственных силах. Теперь они перемещаются на весьма значительные расстояния, рискуя заходить уже на территории других стай. Так, на Чукотке клуб молодых кобелей ездовых отправился за несколько десятков километров из одного поселка в другой, чтобы посетить собачью свадьбу. Ни один взрослый кобель в этой авантюре не участвовал, хотя стая соседнего поселка и была слабее. И это понятно, все взрослые кобели уже имели социальный статус, были включены в структуру стаи, а никто из молодых «бандитов» социального ранга не имел, для них шансом войти в стаю было именно успешное участие в свадьбе.

Следует подробнее разобрать повышение статуса кобеля в связи с вязкой. Здесь одновременно происходят два процесса: первое – резко возрастает самооценка кобеля, поскольку ему удалось добиться расположения суки. Спаривание, без сомнения, является завершающим аккордом формирования социополового поведения – молодое животное становится взрослым. Второе – повышается оценка его стаей. Это происходит за счет того, что после формирования брачной пары сука становится союзницей кобеля в борьбе против остальных. Ведь в ходе собачьей свадьбы суку буквально осаждают претенденты, выбрав одного из них, она отражает попытки прочих уже с его помощью. В результате брачные партнеры действуют весьма эффективно и отгоняют совместно достаточно сильных противников. Кобели, потерпевшие неудачу в ухаживании, четко усваивают, что тот, кто добился суки, сильнее их. Таким образом, не только кобель ощущает себя увереннее, но и другие кобели начинают относиться к нему соответственно.

Вот тут мы видим возможность для взрослой собаки войти в неродную стаю, это вполне возможно через брачный союз. Более того, молодой кобель, завоевавший суку во время собачьей свадьбы, вполне может ввести в свою новую стаю и ближайших лояльных союзников, помогавших ему добиться победы. Подобный способ пополнения естественной стаи возможен, но необязателен. Банды кобелей-аутсайдеров могут образовываться при очень большой численности собак в стае либо при слишком жестких взаимоотношениях в ней, что непосредственно связано с личностью доминанта.

Для кобеля переход в другую стаю связан не только с приобретением пары. Повзрослев, лояльные союзники могут оказаться достаточно сильными, чтобы бросить вызов «старикам» какой-либо не слишком сильной стаи и в бою добиться статуса в ней, особенно если взрослых кобелей немного.

Подчеркнем, что суки полными аутсайдерами практически никогда не бывают. Да, взрослые суки отгоняют их ближе к периферии, но в норме кобелей, ищущих пару, всегда достаточно. Любой «пограничник» с удовольствием вступит в брачный союз с молодой сукой, благо, как это уже упоминалось, такие суки приходят в охоту несколько раньше старых. От подобного союза выиграют оба: «пограничник» повысит статус, может приблизиться к ядру стаи, сука получит защитника. Однако в этом варианте брачный союз заключается внутри стаи, перехода в другую стаю не происходит.

Представление о том, что в условиях ограниченного доступа к какому-либо ресурсу доминирование способствует его получению в первую очередь, подтверждено в многочисленных исследованиях социального поведения животных.

Сростом числа исследований на животных разных видов выявилось множество отклонений от классической линейной схемы иерархической структуры сообществ. Наиболее распространенное отклонение – превращение "лестницы" или "цепочки" в двухуровневую структуру: доминант – и все остальные. Случаи такого абсолютного доминирования наблюдаются, например, при содержании самцов домовых мышей или самцов колюшки в ограниченном пространстве. В иных случаях в иерархических "цепочках" могут наблюдаться "петли" или "треугольники", когда особь А гоняет особь В, особь В – особь С, но А боится С. Описаны даже такие ситуации, когда длинная иерархическая цепочка замыкалась в круг.

Самый простой вид иерархии - линейная. Классическим примером такой системы иерархии может служить иерархия маленьких (до 10 особей) куриных стай. Впервые иерархия была описана норвежским учёным Шйелдруппом-Эббе в 1922 году именно на примере порядка клевания у кур. Иерархия проявляется при кормлении. Первой клюёт пищу альфа-курица, бета-курица - второй и т. д., причем нарушения порядка клевания (например, попытка курицы нижнего ранга клюнуть зерна раньше курицы более высокого ранга) пресекаются клевком в голову или туловище нарушителя иерархии.

Позже выяснилось, что в больших группах кур возможно нарушений транзитивности отношений доминирования, что приводит к образованию так называемой круговой иерархии, когда курица, занимающая доминирующее отношение по отношению ко второй, занимает подчинённое положение по отношению к третьей, в свою очередь подчинённой второй курице.

Показано, что в сообществах могут действовать параллельные системы иерархии – у самцов и у самок. Изменение ранга самки, как это было описано Лоренцем при изучении сообщества галок, может происходить, если она становится супругой высокорангового самца. У большинства видов самцы имеют более высокие ранги, однако имеются и исключения.

У некоторых видов животных внутри большого сообщества существуют стабильные группировки – кланы, чаще всего образованные одной или несколькими самками с их потомством одного-двух поколений. Такие "материнские кланы" можно наблюдать, например, у слонов, дельфинов, гиеновых собак.

Помимо относительно стабильных группировок и кланов, члены сообщества могут образовывать и временные коалиции, направленные либо на достижение "сиюминутной выгоды", либо на то, чтобы повысить свой общий ранг. Множество примеров подобных ситуаций дают исследования приматов (японских макаков, зеленых мартышек, павианов, шимпанзе). Так, два–три самца могут объединиться, чтобы отвлечь доминанта, инсценируя драку или интересную находку, и, пока доминант "наводит порядок", по очереди получить доступ к пище или даже увести самку.

Существует достаточно много примеров, когда в сообществе приматов складывается не столько иерархия особей, сколько иерархия группировок.

Кровь и доминирование

Если у человека наполеонами становятся, то у животных ими и рождаются, и становятся. Доминирующие и подчиненные особи различаются биохимическими параметрами.

Доминанты быстро входят в стресс и столь же быстро из него выходят. Реакция крови у них гипергликемическая, то есть с повышенным содержанием гликогена, который в нужный момент высвобождает депонированную глюкозу.

Низкоранговые животные от стресса заболевают и могут погибнуть. Реакция крови у них диабетическая, с пониженным содержанием гликогена, поэтому в самый ответственный момент они испытывают дефицит глюкозы.

Доминантивность, как и агрессия, определяется соотношением гормонов. А биохимические показатели, как известно, способны наследоваться. От доминантов рождаются доминанты. У лабораторных мышей есть целые линии либо доминирующих, либо подчиненных особей. У кошек такого селекционного отбора никогда не велось, поэтому среди представителей всех пород имеются как доминанты, так и подчиненные животные.

Главная функция доминантов – поддержание определенного порядка в группе; поэтому они практически всегда разрешают конфликты внутри группы мирным путем. Иначе говоря, все конфликты внутри стаи они воспринимают как бы адресованными к себе. В кошачьих сообществах это ярче всего проявляется на кошках. Они защищают котят и отражают нападение чужаков. Коты-доминанты препятствуют участию в размножении других котов.

Такие шансы резко уменьшаются в парах отец-сын, мать-дочь на небольшой территории (допустим, в городской квартире). В этом примере, наоборот, замечается подавление молодого животного (вплоть до гормонального, на уровне коммуникации запаха). Но иногда молодому коту или кошке удается переранжироваться со старшими. Обычно это происходит с помощью социальной поддержки, которую оказывает человек. Причем сам он может и не замечать, что оказывает такую поддержку.

Когда сообщество состоит из нескольких животных, в нем помимо доминантов присутствуют субдоминанты, которые готовы в определенных условиях занять место доминантов.

Внутри кошачьего сообщества наибольшую активность проявляет ядро высокоранговых кошек. Но доминирование не является абсолютным: у одних особей сильнее развит пищеварительный инстинкт, у других половой, у третьих – исследовательское поведение. Поэтому, скажем, увести лучший кусок у доминанта вполне способен субдоминант. Субдоминант-исследователь разведывает новые запасы пищи на новой территории. Иногда именно субдоминанты проявляют инициативу и стремятся первыми прогнать чужую особь.

Системы иерархии у различных животных

В знаменитом романе Джорджа Оруэлла «Скотный двор» есть высказывание: «Все животные равны, но некоторые равнее». Роман написан отнюдь не о животных, и автор его – не зоолог. Но тем не менее факт остается фактом - в популяциях многих животных существует сложная иерархия, и роль каждой особи для популяции может быть весьма различной в зависимости от ее иерархического ранга в конкретной группе животных. В связи с этим возникает закономерный вопрос: каким образом каждая конкретная животная занимает то или иное положение в группе, и почему именно эта, а не другая особь становится во главе иерархии. Приступая к вопросу, попытаемся избежать как «правого уклона» – антропоцентризма, так и «левого уклона» – биологического редукционизма. Изменение положения в иерархии у животных внешне во многом сходно с «карьерой» в человеческом обществе. В то же время внешнее сходство не должно скрывать многих принципиальных различий.

Сообществами со сложной структурой живут самые разные животные. Среди беспозвоночных животных наиболее сложные сообщества образуют муравьи, термиты и пчелы. Каждая колония этих насекомых состоит из многих тысяч особей, причем особи эти делятся на «касты», очень сильно разнящиеся по внешнему облику, с четко различающимися функциями у каждой «касты». Например, колония пчел состоит из матки, рабочих пчел и трутней. У муравьев и термитов, кроме того, имеются еще и «солдаты». Функции каждой особи жестко запрограммированы еще во время ее индивидуального развития. Например, у пчел все яйца, откладываемые маткой, первоначально одинаковы. Но в дальнейшем вылупившихся из этих яиц личинок кормят по-разному, и в итоге, в зависимости от количества и качества питания, личинки превращаются кто в матку, кто в трутней, кто – в рабочих пчел. Таким образом, у общественных насекомых место особи в иерархии жестко задано изначально, и от отдельной особи тут практически ничего не зависит. Фактически каждая колония таких насекомых – это своего рода один большой организм, не сводимый к сумме составляющих его элементов.

Для выяснении своего места в иерархии у большинства птиц и млекопитающих имеются сложные ритуалы «выяснения отношений» между особями своего вида. Причем чем более мощными орудиями нападения эти животные обладают, тем больше инстинктивных ограничений на их применение против особей своего вида. Например, волки, львы, слоны, крупные олени, хищные птицы крайне редко ранят и тем более убивают друг друга. Побежденный специально подставляет победителю свое уязвимое место (например, шею), и победитель немедленно прекращает атаки. Отсюда принцип: «Если тебя ударили по левой щеке – подставь правую». Но животные, ведущие одиночный образ жизни, например, медведи (особенно белые) довольно часто убивают и съедают особей своего вида. Также нет ограничений на расправу с себе подобными у слабо вооруженных животных. В природе у таких животных побежденный просто убегает, но в условиях зоопарка дело часто доходит до умерщвлений. К. Лоренц отмечает такие случаи для горлиц и косуль. В небольшом загоне сильный самец косули может насмерть забодать не только более слабого самца, но и самку.

Предки человека также были слабыми животными, поэтому инстинктивные механизмы сдерживания внутривидовой агрессии у него слабо выражены. Такие механизмы у него есть (упасть на колени, пасть ниц), но они не всегда срабатывают. В то же время в ходе своего развития человек очень хорошо вооружился, поэтому он много и регулярно мучает и убивает других людей. «Для равновесия» у человека возникли религия, мораль и обычаи, позже законы. Но вплоть до новейшего времени они были сравнительно эффективны только в достаточно узком кругу «своих» (людей своего рода, своего племени, членов своей семьи, родственников). И в настоящее время проблема ограничения внутривидовой агрессии для человека весьма актуальна. «Двойной стандарт» в обращении со «своими» и «чужими» распространен как у «цивилизованных», так и у «варварских» народов.

Поведение птиц, в отличие от млекопитающих, хотя и весьма сложно, но по большей части является врожденным, «машинообразным». Однако у каждого вида птиц существует весьма большой набор поведенческих программ, позволяющих целесообразно действовать в достаточно широком спектре внешних условий.

В относительно небольших стаях птиц, где все особи знают друг друга (например, в курятнике или на голубятне), складывается иерархия, внешне выражаемая в «порядке клевания». Этот порядок состоит в том, что каждая особь «имеет право» клевать всех, кто ниже, и безропотно принимает клевки от «вышестоящих». Одна особь – «главная», то есть клюет всех, а ее не клюет никто, и одна особь – «последняя», которую безнаказанно клюют все.

Определение ранга птицы происходит, как правило, на основании некоторых внешних ключевых признаков (например, форма и размеры гребня у кур, величина тела, расцветка и т.д.), при сопоставлении данной птицы с другими.

Проводились следующие опыты: курицу по очереди помещали в несколько разных курятников. В каждом из них ее ранг оказался различным, причем выяснилось, что достаточно ее держать в каждом курятнике по часу в день, чтобы ее ранг был закреплен. А для изменения ранга внутри одного курятника оказалось достаточным немного изменить ее внешний вид: прикрепить цветную бирку к голове или покрасить несколько перьев. В общем, процедура изменения ранга у кур жестко запрограммирована; изменение ранга слабо связано с поступками самой курицы.

В природе большинство птиц имеют индивидуальные гнездовые участки. Это может быть клочок земли с гнездом у колониальных видов, но может быть и весьма обширная территория с кормовыми угодьями. Удерживает территорию в одних случаях самец, в других – самка. «Безземельные» особи не имеют возможности завести себе пару и остаются без потомства. Соответственно, «собственники» стремятся удержать и приумножить то, что имеют, а «неимущие» пытаются изгнать кого-либо из «имущих» или занять место погибшего «собственника».

Поведение млекопитающих значительно более гибко, имеет больше «степеней свободы», чем у всех прочих позвоночных. Даже у таких не самых высокоорганизованных существ, как грызуны, наблюдается достаточно сложная социальная жизнь. Например, в каждой популяции крыс имеются «авторитет», его прислужники («шестерки»), «средний слой» и отверженные («опущенные»).

«Высшие» крысы получают лучшую пищу и самые удобные места; «низшие» первыми посылаются туда, где опасно (например, пробовать приманку или обследовать незнакомое место), и последними допускаются к лучшей еде. Изменение положения происходит в результате жестоких драк: представитель «среднего слоя» может загрызть или изгнать ослабевшего «высшего» и занять его место. Но «отверженным» обычно улучшение положения не светит. Разве что, если все, кто выше их, погибнут, то у них возникает шанс стать первыми.

У стадных копытных наблюдаются обычно следующие типы стад: «гарем» (группа самок во главе с самцом), стадо из самок и молодняка и стадо самцов. В случае «гарема» (например, у лошадиных и многих оленей и антилоп) самец стемится сосредоточить вокруг себя как можно больше самок (мало учитывая их предпочтения) и удержать в своем владении как можно большую территорию. При этой системе обычно имеется много «неимущих» самцов, обычно молодых. У них есть шанс стать владельцами «гарема». Самец, имеющий гарем, тратит массу сил на удержание территории и самок. Как только он ослабевает от старости или болезни, кто-то из «неимущих» немедленно свергает и изгоняет его. Среди самок в «гареме» тоже имеется иерархия, но обычно не очень сильно выраженная.

В стаде из самок и молодняка (например, у слонов, бизонов, одичавших коров) отношения более сложные. Возглавляет стадо старая опытная самка, а остальные самки делятся на несколько рангов. Поскольку обычно все самки – кровные родственники, то отношения в таких стадах обычно мягкие, столкновения редки. Выяснение положения в иерархии происходит в строго ритуализованных формах. Если же какая-то особь слишком агрессивна, то ее обычно изгоняют.

Более сложные отношения у хищников, живущих группами. Классические примеры – прайд львов, стаи диких собак (волков, красных волков, гиеновых собак, шакалов) и гиен. Прайд львов – классический «гарем». Самец - «патриарх» охраняет территорию и контролирует своих львиц, а те соперничают за его благосклонность. Подросшие самцы изгоняются из прайда и затем ведут жизнь бродяг, ища себе возможности захватить территорию и завести гарем. Если такому самцу повезет, он может победить главу какого-нибудь прайда и унаследовать его львиц. После этого он загрызает львят (чтобы львицы быстрее принесли детей от него), и затем его главная задача – удержать захваченное, пока старость или болезнь не отнимут силы.

Cамые близкие к нам обезьяны – шимпанзе и гориллы – не образуют сложных иерархий, поскольку живут в лесах, при обилии пищи и небольшом числе естественных врагов. Гориллы живут «патриархальными семьями» во главе со старым самцом. Несколько младших самцов занимают подчиненное положение, но это подчинение умеренное. Они выражают почтение «патриарху», уступают ему лучшие куски и самок. Тот же не слишком строг, обычно ограничивается грозным взглядом и легким шлепком (даже если младшие самцы втихомолку «прелюбодействовали» с его «женами»). У шимпанзе иерархия еще менее жесткая, и между самцами часто встречается дружба и отношения равноправия. Интересный случай наблюдала Джейн ван Лавик-Гудолл. Молодой самец шимпанзе смог войти в ряды главных в стаде благодаря своей изобретательности. На территории стада люди оставили пустую канистру. Сначала шимпанзе не решались подойти к ней. Но этот самец преодолел робость, подошел к канистре и стал стучать в нее. После этого он стал делать это регулярно, и его весьма «зауважали», он стал «крутым» и «модным».

Наиболее же близка к социальной структуре стада предков человека структура стад не современных человекообразных обезьян, а некоторых современных низших обезьян, живущих в саванне: – большинства видов павианов, зеленых мартышек и мартышек-гусаров. Кака и предки человека, эти обезьяны живут в открытой саванне, где мало укрытий, много хищников; а обилие и доступность пищи сильно изменяются во времени и пространстве. Соответственно, во многом сходны и решения этих проблем.

У павианов во главе стада стоит «политбюро» из старых и сильных самцов («патриархов»), примерно равных друг другу. Ниже их стоят самцы второго ранга. Самки занимают подчиненное положение и своей сложной иерархии не имеют (могут быть только временные «фаворитки» того или иного члена «политбюро»). «Патриархи» стараются не допустить других самцов к самкам (хотя подчиненные самцы постоянно исподтишка берут свое). Дети стоят вне иерархии, «патриархи» их не опасаются, заботятся о них и учат тому, что знают. Среди же взрослых самцов постоянно идет жестокая борьба за лидерство, часты драки и просто «выяснения отношений». Поскольку у павианов самки «ниже» самцов, то побежденный в поединке становится в позу самки при спаривании, победитель имитирует совокупление и после этого гордо удаляется. Тем, кто оказался внизу иерархии, приходится плохо: их постоянно бьют, лишают лучшей пищи, они испытывают постоянный стресс, чаще других болеют и меньше живут. Но старые самцы с годами слабеют, а также часто гибнут в боях с хищниками. Поэтому у самцов нижних рангов есть шанс занять более высокое место. Они постоянно создают коалиции, эти коалиции часто распадаются из-за взаимной конкуренции. Но наконец складывается устойчивая группа, в которой самцы более не враждуют, ибо убедились в равной силе друг друга. В какой-то момент эта группа свергает «патриархов» и образует новое «политбюро».

Несколько иначе обстоит дело у зеленых мартышек. Их стада возглавляются вожаком, существует«единоначалие». Власть вожака у зеленых мартышек весьма устойчива, так как существует эффективный механизм по ее поддержанию. Например, какой-то член стада вызвал недовольство вожака. Стоит тому только это недовольство показать, то тут же на «опального» набрасываются остальные – бьют, кричат на него, бросают в него калом. И наиболее усердны бывают самые низшие. Иначе говоря, происходит перенос агрессии с вожака, связываться с которым опасно, на доступный объект. С человеческой точки зрения эта система выглядит малопривлекательно, «подло», но именно для людей она достаточно обычна. Это порядок, когда правитель (или начальник) приобретает поддержку низов общества, привлекая их к расправам над неугодными представителями знати и «средних слоев». Так поступали и поступают очень многие диктаторы. При подготовке материала использовалась информация из психологической газеты: Мы и Мир (№19/20 1999) и литература: Основы этологии и генетике поведения. ВШ 2002.



Одной из сильнейших потребностей живых существ есть необходимость занимать определенное место в стадной иерархии. Под иерархией понимают порядок подчинения животных в группе. При этом совсем не обязательно, чтобы доминирующей особью была сильное и агрессивное животное. Ранжирование по силе обычно существует, но только у тех видов, где это оправдано интересами популяции в целом. В других случаях критериями, определяющими ранг животных, служат совершенно другие, часто психологические признаки. Так, у некоторых птиц доминирующая особь способна к решению таких задач, которые не могут решить другие члены группы.

Иерархические отношения в группе являются очень устойчивыми

Жизнь группы животных меньше всего похоже на постоянную борьбу всех со всеми. Высокоранговые животные агрессивны только к ближайшим по рангу особям. Часто эти животные вмешиваются в драку на стороне слабого, то есть более низкого по рангу участника конфликта. Даже при искусственном (переданном по радио) электрическом раздражении центра ярости обезьяна атакует не любую животное, которое оказалось рядом, а особь, стоящую на одну ступень ниже в обезьяньей иерархии. В то же время раздражение центров ярости у обезьян низкого ранга не вызывает у них агрессивного поведения.

В основе иерархии часто лежит агрессивное поведение. По мнению Лоренца, у животных существует внутренняя непреодолимая потребность к агрессии, которая обязательно требует своего выхода наружу. Поэтому животное низкого ранга, не может ни на кого направлять свою агрессию, часто направляет ее на себя (например, обезьяны кусают свои конечности).

Наиболее четкая иерархия существует в насекомых и птиц

Так, у кур доминирующая курица смело клюет подчиненную, которая не может ответить ей тем же. Такая иерархия устанавливается обычно надолго. Но в группе млекопитающих доминирование одних животных над другими может иногда меняться в течение нескольких часов в зависимости от того, кто из соперников более голодный или сердитый, а предпочитают ради своего спокойствия отступить, поскольку в этот момент его не очень интересует предмет конкуренции (пища, жилье, самка и т.д.).

Отношения доминирования-подчинения в своей основе «личные», они невозможны, если животные не узнали друг друга. Например, драки между свиньями удалось прекратить, опрыскав их духами, поскольку теперь свиньи перестали различать друг друга и нарушилась иерархия.

Доминируют обычно сильнее, большие и тяжелые животные. Как правило, эти качества прежде всего связанные с возрастом. Важную роль также играет агрессивность, которая у самцов тесно связана с их половой активностью.

Различают несколько основных типов доминирования:

1) линейная иерархия: когда сильное животное угрожает животному, которое стоит на ступень ниже, а то - другой подчиненной особи и т. д. Животное-доминанта обычно обозначают буквой греческого алфавита «альфа», подчиненных - «бета», «гама» и т. д.. Ниже иерархическое положение занимает животное «омега». Животное-альфа фактически поддерживает дисциплину в группе, а животное-омега существует для психологической разрядки всех остальных членов группы, которые отгоняют ее от еды, а иногда даже забивают до смерти. Часто самцы омега не могут спариваться, поскольку самки их не принимают;

2) треугольная иерархия: наблюдается иногда в небольшой группе кур или молодых петушков, когда устанавливается иерархический порядок клевания: животное альфа грозит животному бета, животное бета угрожает животному гама, а животное гама угрожает животному альфа. Эта иерархия может храниться достаточно долго, хотя объяснить ее очень трудно;

3) ступенчатая иерархия, при которой одна особь доминирует над остальными индивидами с одинаковым рангом. Этот тип иерархических отношений встречается довольно часто, особенно среди мышей и крыс;

4) смешанное доминирование, когда то один, то другой член группы берет верх. Часто это зависит от того, на чьей территории находится животное. В преследуемом животном на собственной территории усиливаются доминантные свойства, и оно начинает активно выгонять преследователя, пыл которого на чужой территории заметно угасает;

5) параллельная иерархия наблюдается в том случае, когда у самцов она одна, а у самок - другая. Это бывает у шимпанзе, крыс, мышей, птиц. Так, у калифорнийской сойки существует параллельная социальная иерархия среди самцов и самок. Но в конце зимы ранг самок начинает падать и социальное доминирование меняется доминированием сексуальным, когда мужчина становится «отцом семьи» и требует от самки полного подчинения. В начальный период образования пары мужчина очень агрессивный, а успокаивающее поведение самки направлено на то, чтобы как можно быстрее свести агрессивность самца к минимуму, иначе пара распадется. Весь этот сложный процесс стабилизации отношений двух особей идет по типу цепной реакции с обратной связью.

Современная этология различает несколько типов высокоранговых особей

Главарь-доминант обеспечивает стабильность групповой организации, внимательно следит за распределением пищи, самок и территории, сразу атакуя нарушителей. Поддерживая порядок в группе, он сам является пленником этого порядка и не способен к поведения, отличается от поведения группы. Вот почему при встрече с неопределенной ситуацией у группы выделяются особи, способные к самостоятельному нетривиальному поведению. Для таких главарей всё равно, следует за ними группа или нет, они «делают свое дело».

Так, у оленей и волков в моменты опасности доминирующий самец перестает быть вожаком и стаю ведет старая самка. После преодоления опасности (препятствия) вожаком опять становится мужчина - доминант. Такой лидер независим от остальных группы, он действует преимущественно в собственных интересах (прежде всего). Он вполне самостоятелен в своем поведении, а другие животные могут вести себя по собственному усмотрению. Поведение главаря - доминанта основывается преимущественно на агрессивных реакциях, на защите своей территории. Но в случае опасности он или покорно идет в группе вместе со всеми, или вообще убегает, и тогда настоящим лидером группы становится другое животное.

Иерархические отношения в стаде являются основой поведения животных и стабилизируют групповую организацию, имеющую большое значение для выживания особи и вида в целом.

Вконтакте