Развитие дыхательной системы в филогенезе и онтогенезе. Филогенез пищеварительной и дыхательной систем. III. Этапы филогенеза

Дыхательная система всех хордовых и топографически, и по происхождению связана с кишечником. У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, прони­зывающие передний отдел кишечной трубки (глотка). У представителей наземных хордовых жаберные щели закладываются во время эмбриональ­ного развития, а затем исчезают. Функцию дыхания у них выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной стенки.

Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалась в уменьшении числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверх­ности путем образования жаберных лепестков. Эволюция легких выражается в обособлении более или менее сложных дыхательных путей и увеличении дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветвлений внутрилегочных бронхов, заканчивающихся пузырьками с ячеистыми стенками.

Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника (подтип бесче­репных). Передний отдел кишечника - стенка глотки - прободен жаберными шелями (до 150 пар), которые открываются в атриальную (околожаберную) полость. У круглоротых (подтип позвоночных) органами дыхания являются жаберные мешки (5-15 пар), сообщающиеся с передним отделом кишечника и открывающиеся наружу самостоятельными отверстиями.

У рыб имеется 4-7 (чаще всего 5) жаберных мешков в виде щелевидных пространств между жаберными дужками. В них находятся многочисленные жаберные лепестки, пронизанные капиллярами. Тычинки, расположенные на вогнутой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры. Помимо этого, у некоторых рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать кислород воздуха. Особый интерес представляет использование плавательного пузыря для воздушного дыхания и образования легких. Стенки плавательного пузыря богаты крове­носными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Несмотря на это, плавательный пузырь большин­ства рыб не гомологичен легким, так как они развиваются из брюшной части жаберного мешка, а плавательный пузырь - из спинной его части. Только у кнсгеперых рыб плавательный пузырь образуется как выпячивание вент­ральной части кишечника и служит гомологом легких наземных животных. У двоякодышащих рыб легкие есть, а плавательный пузырь отсутствует. В связи с развитием легочного дыхания, помимо наружных, у них имеются внутренние ноздри (хоаны), при помощи которых обонятельные полости сообщаются с полостью передней части кишечной трубки.

У личинок амфибий, как и некоторых рыб, органы дыхания представ­лены древовидно ветвящимися наружными жабрами. Очевидно, они раз­вились из жаберных лепестков верхних концов жаберных дуг в результате их перемещения наружу. У большинства взрослых амфибий появляются легкие в виде тонкостенных ячеистых мешков. Они закладываются еще у личинок в виде парных выростов брюшной стенки глотки кзади от послед­него жаберного мешка. У амфибий функцию дыхания, кроме легких, выпол­няет также кожа с большим количеством кровеносных капилляров и сли­зистых желез. Дифференцировка дыхательных путей выражается в появле­нии хоан и трахеи (бронхов еще нет), а также черпаловидных хрящей и натянутых на них голосовых связок (только у самцов). Усиление звуков достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости. Скелет гортани гомологичен брюшному отделу пятой жабер­ной дуги.

У рептилий легкие усложняются. Развиваются многочисленные ячеис­тые перекладины, резко увеличивающие дыхательную поверхность легких. В дыхательных путях тоже наблюдается прогресс, появляются разветвлен­ные бронхи.

Легкие птиц представляют собой губчатые тела, пронизанные разветв­лениями бронхов, а не мешки, как у рептилий.

У млекопитающих идет дальнейшее усложнение бронхиального дерева, появляются бронхи второго, третьего и четвертого порядка, бронхиолы и альвеолы. Грудная полость отделяется от брюшной при помощи диафрагмы, которая играет важнейшую роль в акте дыхания.

Интересно появление гортанных хрящей (щитовидных), образующихся за счет второй и третьей жаберных дуг.

Особенностью хордовых является филогенетическая и онтогенетическая связь пищеварительной и дыхательной систем. Филогенетическая связь определяется тем, что дыхательная система хордовых развивается на основе пищеварительной. Пищеварительная и дыхательная системы в начале закладываются в виде прямой трубки, подразделенной на 3 участка: передний, средний и задний.

У ланцетника нет специализированных органов дыхания. Дыхательную функцию выполняет глотка – передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная жаберными щелями. Функция жаберных щелей – фильтрация воды.

У хордовых, начиная с рыб, пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки.

Ротовая полость. Ротовая полость бесчерепных окружена предротовой воронкой с щупальцами и выстлана мерцательным эпителием, который создает ток воды, несущий пищевые частицы и кислород, в кишечную трубку. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками – губами. Крыша ротовой полости у рыб и земноводных образована основанием мозгового черепа, которое является первичным твердым небом. У пресмыкающихся объем ротовой полости увеличивается и на верхнечелюстных костях появляются горизонтальные складки, частично разделяющие ее на верхний – дыхательный отдел и вторичную ротовую полость. У млекопитающих наблюдается срастание этих складок по средней линии таким образом, что возникает сплошное вторичное твердое небо, полностью отделяющее ротовую полость от полости носа. У человека формирование твердого неба начинается к концу 8-й недели. При нарушении срастания горизонтальных складок возможно незаращение твердого неба. Этот порока развития известен под названием «волчья пасть». Данная аномалия является атавизмом. Доказаны генетические механизмы ее возникновения. Она может наблюдаться при ряде хромосомных синдромов (Патау, Эдвардса), а также наследоваться изолированно.

Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб, у которых наблюдается непрерывный переход от типичной чешуи к зубам в ротовой полости. Зубы первоначально расположены в несколько рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, у многих рыб располагаясь даже на языке. У пресмыкающихся зубы располагаются в один ряд и, также, как у рыб и земноводных, зубная система гомодонтная , т.е. дифференцировки нет.

Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные – гетеродонтная зубная система. Они выполняют разные функции. Если резцы и особенно клыки сходны с коническими зубами предков, то наибольшим эволюционным преобразованиям подверглись коренные зубы. Впервые они возникли у зверозубых ящеров мезозойской эры за счет расширения оснований зубов и появления дополнительных бугорков, а затем и увеличения их жевательной поверхности при их сглаживании. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается и достигает 32 у высших приматов. Зубы располагаются только на альвеолярных дугах челюстей в ячейках. Основание зуба сужается, образуя корень.

У животных зубы, как и плакоидные чешуи, могут многократно выпадать. Многократную смену зубов называют полифиодонтизмом. У человека в онтогенезе сменяются только два их поколения – молочные и коренные. Это явление называется дифиодонтизмом.

У человека возможны атавистические аномалии зубной системы, связанные как с нарушениями их дифференцировки, так и с количеством.

1) редкая аномалия – гомодонтная зубная система, когда зубы недифференцированы и все имеют коническую форму.

2) трехбугорчатое строение коренных зубов.

3) прорезывание дополнительных зубов в ряду или за его пределами, даже на твердом небе.

Свидетельством тенденции к дальнейшему уменьшению количества зубов у человека является то, что нередко последние коренные зубы – «зубы мудрости» - вообще не прорезываются, а если и прорезываются, то поздно - до 25 лет. Эти зубы имеют явно рудиментарный характер, т.к. они уменьшены в размерах и слабо дифференцированы.

На дне ротовой полости позвоночных располагается непарный выступ – язык. У млекопитающих язык закладывается из трех зачатков – одного непарного и двух парных, лежащих кпереди от первого. Парные зачатки срастаются и образуют тело языка. У большинства рептилий это срастание неполное и язык раздвоен на конце. У человека раздвоенность языка – редкий порок развития.

Слюнные железы у рыб отсутствуют, они заглатывают пищу вместе с водой. Земноводные, обитающие на земле, имеют несколько слюнных желез. Выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит пищеварительные ферменты, а у некоторых змей и токсины. У млекопитающих слюнные железы многочисленны. Это и мелкие (зубные, щечные, небные, язычные, гомологичные железам земноводных и пресмыкающихся, и крупные – подъязычные. Подчелюстные и околоушные.

Онтофилогенетически обусловленные врожденных пороков развития у человека: «волчья пасть», «заячья губа», раздвоенный язык, гомодонтные зубы, дополнительные зубы и др.

У рыб за глоткой следует пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся анусом. В отличие от ланцетника развита печень и желчный пузырь. Единственное отличие пищеварительной системы земноводных – удлинение кишечника и впадение толстой кишки в клоаку. У пресмыкающихся возникает слепая кишка – важное эволюционное приобретение, позволяющее расширить рацион питания. У млекопитающих развитие идет в направлении дифференциации пищеварительного тракта, в частности, увеличения размеров слепой кишки. Возникает пищевая специализация на травоядных и плотоядных. У плацентарных млекопитающих клоака отсутствует и прямая кишка заканчивается анусом.

Онтофилогенетически обусловленные пороки развития пищеварительной системы у человека:

1) атрезия (отсутствие) и гипоплазия (недоразвитие) отделов пищеварительной системы.

2) гетеротопия тканей поджелудочной железы в стенке тонкого кишечника или желудка. Механизм гетеротопии – нарушение клеточной миграции зачатков железы из стенки кишечной трубки.

3) Персистирование клоаки, при которой мочеполовые пути и прямая кишка объединены. В норме после 8-й недели развиия

клоака должны полностью дифференцироваться на прямую кишку, мочевыделительные и половые протоки.

В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени.

Развитие легочного дыхания имеет свою длительную эволюцию. Примитивные легочные мешки появляются у паукообразных. Развиваются они (простые мешки) и у наземных брюхоногих моллюсков (легочные мешки образованы мантией). Развитие легких намечается у некоторых рыб, у ископаемых предков которых был вырост на переднем конце пищеварительного тракта. У той ветви рыб, которая впоследствии дала начало наземным позвоночным животным, из этого выроста развилось легкое. У других рыб он превратился в плавательный пузырь, т.е. в орган, который в основном служит для облегчения плавания, хотя иногда несет и дыхательную функцию. Некоторые рыбы обладают даже рядом костей, соединяющих этот орган с внутренним ухом и играющих, по-видимому, роль прибора для определения глубины. Кроме того, плавательный пузырь служит для издавания звуков. Близкими родичами той группы рыб, от которых произошли наземные позвоночные, являются двоякодышащие рыбы: они имеют жабры, с помощью которых дышат в воде. Поскольку эти рыбы живут в периодически пересыхающих водоемах, в засушливое время года они остаются в иле пересохшего русла, где дышат при помощи плавательных пузырей и имеют легочную артерию. Легкие большинства примитивных амфибий - тритонов, амбистом и др. - имеют вид простых мешков, покрытых снаружи капиллярами. Легкие лягушек и жаб имеют внутри складки, увеличивающие дыхательную поверхность. Лягушки и жабы не обладают грудной клеткой и у них нет межреберных мышц, поэтому у них существует нагнетательный тип дыхания, основанный на действии клапанов в ноздрях и мышц в области горла. Когда открыты носовые клапаны, дно ротовой полости опускается (рот закрыт) и в нее входит воздух. Затем носовые клапаны закрываются и мышцы горла, сокращаясь, уменьшают размеры ротовой полости и вытесняют воздух в легкие.

Эволюция дыхательной системы происходила в направлении постепенного расчленения легкого на более мелкие полости, так что строение легких у рептилий, птиц и млекопитающих постепенно усложняется. У ряда рептилий (например у хамелеона) легкие снабжены придаточными воздушными мешками, которые раздуваются при наполнении воздухом. Животные принимают угрожающий вид - это играет роль защитного приспособления для отпугивания хищников. Легкие птиц также имеют воздушные мешки, распространяющиеся по всему телу. Благодаря им воздух может проходить через легкое и полностью обновляться при каждом вдохе. У птиц при полете существует двойное дыхание, когда воздух в легких насыщается кислородом при вдохе и выдохе. Кроме того, воздушные мешки играют роль мехов, продувающих воздух через легкие за счет сокращения летательных мышц.

Легкие млекопитающих и человека имеют более сложное и совершенное строение, обеспечивающие достаточное насыщение кислородом всех клеток тела, и тем самым, обеспечивают высокий обмен веществ. Поверхность их органов дыхания во много раз превышает площадь поверхности тела. Совершенный газообмен поддерживает постоянство внутренней среды организма, что дает возможность млекопитающим и человеку обитать в различных климатических условиях.

51. Эволюция кровеносной системы у позвоночных.

Предки позвоночных появились 500 млн. лет назад. Обители они на морских мелководьях и в дельтах рек. Как известно, кровеносная система у всех позвоночных - замкнутая. В отличие от низших хордовых (ланцетников) у них имеется сердце, мускулистый орган, сокращение которого обеспечивает непрерывное движение крови по сосудам. Наиболее просто устроенное сердце характерно для рыб, оно двухкамерное, состоящее из одного предсердия и одного желудочка. Венозная кровь из сердца поступает в аорту, из нее в жаберные артерии, которые в жабрах разделяются на капилляры. Здесь кровь обогащается кислородом и отдает углекислый газ. Обогащенная кислородом кровь поступает ко всем органам и тканям. Отдав кислород и обогатившись углекислым газом, кровь собирается в вены, по которым поступает в предсердие. У земноводных - два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным: два предсердия - левое и правое - и один желудочек. В левый желудочек поступает артериальная кровь, богатая кислородом, в правый - венозная, содержащая углекислый газ. В единственном желудочке кровь смешивается.

У личинок земноводных сердце двухкамерное, содержащее, как и у рыб, венозную кровь и четыре пары жаберных (артериальных) дуг. У взрослых амфибий из жаберных артерий формируются две легочные артерии малого (легочного) круга кровообращения (характерно для амфибий) и из двух пар жаберных дуг - сосуды большого круга кровообращения, которые за сердце сливаются вместе и образуют спинную аорту. Изменения кровяных потоков, появление трехкамерного сердца, связанных с развитием легочного дыхания, демонстрируют возможный эволюционный путь развития кровеносной системы наземных позвоночных животных (амфибий).

У пресмыкающихся трехкамерное сердце: два предсердия и один желудочек с наметившийся перегородкой (а у крокодилов она почти полная). От правой части желудочка венозная кровь поступает в общую легочную артерию, которая разделяется на левую и правую легочные артерии, несущие кровь к легким. От левой части желудочка артериальная кровь по правой дуге аорты направляется в сонные артерии, несущие кровь к голове. От середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая сливается с правой дугой в спинную аорту, снабжающую смешанной кровью туловище и заднюю часть тела. В правой дуге аорты течет преимущественно артериальная кровь, а в левой дуге и спинной аорте - смешанная. У птиц и млекопитающих - сердце четырехкамерное и полностью разделены потоки артериальной и венозной крови по двум кругам кровообращения

Из рисунков этого пособия можно составить четыре схемы:

1. Развитие мозга у позвоночных

2. Развитие сердца у позвоночных

3. Развитие кровеносной системы у позвоночных

4. Развитие конечностей у позвоночных (Начиная с кистеперой рыбы).

По малому, или легочному, кругу от правого желудочка по легочным артериям идет венозная кровь к легким, а из легких по легочным венам артериальная кровь к левому предсердию. Формирование кровеносных систем у птиц и млекопитающих, произошедших от разных групп древних рептилий, шло независимо. У птиц в большом круге кровообращения сохранилась только правая дуга аорты, а у млекопитающих - только левая. Прогрессивное развитие кровеносных систем у высших позвоночных способствовало интенсивному газообмену, быстрому переносу питательных веществ и удалению продуктов обмена. Это привело к возникновению такого интенсивного уровня обмена веществ у птиц и млекопитающих, что они стали теплокровными. Теплокровность обеспечивала лучшую приспособляемость птиц и млекопитающих к условиям обитания в разных средах и их широкому географическому распространению и высокой численности.

52. Эволюция мочеполовой системы у позвоночных.

В филогенезе позвоночных произошла последовательная смена трех форм выделительных органов: предпочки (рronephros), первичной почки (mesonephros) и вторичной почки (metanephros). Эти же три формы выделительных органов сменяют друг друга и при развитии зародыша высших позвоночных и человека.

Предпочка, по-видимому, функционировала у вымерших предков позвоночных в их взрослом состоянии. Из современных позвоночных во взрослом состоянии снабжены предпочками лишь некоторые наиболее примитивные формы (миксины из круглоротых, некоторые низшие рыбы). У большинства низших позвоночных (рыбы, амфибии) предпочка функционирует лишь в зародышевом или личиночном состоянии, а у взрослых форм замещается первичной почкой.

Характерными чертами предпочки являются: локализация в области наиболее краниальных сегментов тела, например, у селахий уже начиная с третьего и четвертого сегментов (отсюда другое ее название - головная почка), малое количество сегментов, в которых имеются ее канальцы (от 2 до 4), наличие канальцев предпочки в количестве лишь одной пары на каждый из этих сегментов, наличие широкой мерцательной воронки, открывающейся в целом, и отсутствие непосредственной функциональной связи с кровеносной системой. Канальцы предпочки открываются, в отличие от метанефридиев кольчатых червей, не непосредственно на поверхность кожи, а в общий (парный) канал (или проток) предпочки, который тянется к заднему концу тела и здесь открывается в клоаку, т.е. в задний отдел кишечника1. Таким образом, продукты, собираемые кровью из всех тканей и органов тела, поступают из кровеносных сосудов, образующих около определенных участков стенки целома сосудистые клубки (гломусы), во вторичную полость тела. Отсюда через канальцы предпочки они поступают в каналы предпочки, далее в клоаку и выводятся во внешнюю среду. Клоакой называют задний отдел кишечника в том случае, если в него открываются отверстия выделительных органов и половых путей.

У животных с функционирующей предпочкой (например, зародышей рыб, личинок амфибий) ее канальцы возникают следующим образом. Нефротомы нескольких (двух-четырех) наиболее краниальных сегментов тела становятся полыми и вытягиваются в виде канальцев. При этом дорсальные, слепо замкнутые концы каждой пары канальцев отделяются от сомитов, заворачивают назад и растут каудально, срастаясь с такими же загнутыми назад концами других, следующих за ними пар канальцев. В результате такого срастания дорсальных концов двух-четырех передних пар нефротомов возникает пара длинных каналов - протоков предпочки, которые продолжают расти в каудальном направлении своими слепыми концами, пока не дорастут до клоаки, в которую затем и открываются. Вентральные же концы этих пар нефротомов сохраняют связь со спланхнотомами. Их полости открываются в целом отверстиями. Позднее, по мере разрастания канальцев предпочки, их вентральные концы расширяются в виде воронок, края которых образованы клетками с длинными мерцательными ресничками.

Первичная почка (или вольфово тело), являющаяся дефинитивным органом выделения у подавляющего большинства низших позвоночных, представляет собой значительно более сложный орган. Характерными ее чертами являются следующие: локализация в области туловищных сегментов (отсюда другое ее название - туловищная почка), большое количество (десятки) сегментов тела, в которых имеются ее канальцы, а также ветвление канальцев (благодаря чему на каждый сегмент может приходиться не по паре, а по нескольку, иногда по многу пар канальцев).

Существенным отличием первичной почки от предпочки является установление непосредственной связи ее канальцев (возникающих первоначально тем же способом, что и канальцы предпочки) с кровеносной системой. От канальцев первичной почки отходят полые выросты, заканчивающиеся слепыми расширениями. Слепые концы этих расширений впячиваются (наподобие гаструлы ланцетника или наподобие глазного бокала), и в возникшие впячивания врастают веточки аорты (приносящие артерии), образующие здесь капиллярные клубочки. Из крови, приносимой этими сосудами, продукты азотистого обмена фильтруются сквозь эндотелий капилляров и эпителий концевых капсул в полость канальцев первичной почки.

Канальцы первичной почки открываются в специальную пару длинных каналов - каналы первичной почки, или вольфовы каналы, которые направляются к заднему концу тела и здесь впадают в клоаку. Это те же каналы, в которые первоначально открывались канальцы предпочки. У наиболее примитивных из низших позвоночных, например у акул, канальцы, наряду с капсулами и кровеносными клубочками, сохраняют также и воронки, открывающиеся в целом. У большинства же рыб и у амфибий воронки, возникая в процессе формирования канальцев, затем исчезают, и канальцы первичной почки теряют непосредственную связь с целомом. Следовательно, в отличие от канальцев предпочки, в данном случае продукты обмена поступают в выделительные органы не из вторичной полости тела, а непосредственно из крови, что является значительным усовершенствованием выделительной функции.

У высших позвоночных предпочка закладывается в виде рудимента, функционирующим органом выделения в зародышевой жизни является первичная почка, а во второй половине эмбрионального развития редуцируется и эта последняя, и на смену ей образуется новая, вторичная почка, которая и является дефинитивной (окончательной) почкой у взрослых Amniota. Характерными чертами вторичной почки являются: локализация в наиболее каудальных сегментах туловища (отсюда другое ее название - тазовая почка), огромное количество канальцев и, соответственно, кровеносных клубочков (следовательно, еще более тесная связь с кровеносной системой), отсутствие сегментарности как в развитии и строении почечной паренхимы, так и в кровоснабжении (одна пара почечных артерий). Мочеотводящими путями вторичной почки являются мочеточники, открывающиеся у одних форм в клоаку, у других в мочевой пузырь, развивающийся как выпячивание клоаки (и представляющий собой у высших позвоночных производное проксимальной части аллантоиса).

Переходя к развитию почки у человека, необходимо напомнить, что материалом для образования почечных канальцев служат у зародыша специальные зачатки - сегментные ножки, или нефротомы. У высших позвоночных они вначале являются плотными образованиями. В передних и средних сегментах тела материал нефротомов сегментируется. В силу отставания дифференцировки задних сегментов тела по сравнению с лежащим кпереди размеры нефротомов делаются кзади все меньшими и располагаются они все более тесно, а наиболее каудально масса нефротомов остается даже совсем несегментированной и образует с каждой стороны тела так называемый метанефрогенный тяж.

53. Филогенез наружных покровов позвоночных.

Основные функции покровов: ограничение и защита многоклеточного организма.

У хордовых состоит из:

Эпидермис, развивающийся из эктодермы

Дерма, развивающаяся из мезенхимы

Направление эволюции:

Однослойный эпидермис становится многослойным, у позвоночных 5 + 2 слоя, они дифференцируются и ороговевают наружу.

Появляются производные эпидермиса

Тонкая студенистая дерма утолщается и приобретает прочность за счет волокон эпидермиса.

54. Филогенез пищеварительной системы позвоночных.

В пищеварительной системе происходит механическая и химическая обработка пищи и всасывание питательных веществ.

Основные направления эволюции:

Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы;

Развитие пищеварительных желез;

Появление зубов и их дифференцировка;

Увеличение всасывательной поверхности за счет удлинения кишечника и появления ворсинок.

Пищеварительная система является одной из наиболее древних (в эволюционном развитии) систем. Пищеварительный мешок примитивно устроенных многоклеточных животных превращается в трубку (у червей), которая по мере прогрессирования организмов увеличивается в размерах, усложняется строение стенки, возникают расширения, петли, изгибы. У позвоночных животных (включая человека) эпителий и железы пищеварительной системы развиваются из эндотермы первичной кишки, остальные слои стенки - из вентральной несегментированной мезодермы. Эктодерма участвует лишь в развитии полости рта и конечного отдела прямой кишки.

Строение пищеварительной системы у различных видов животных связано с ее функцией. У некоторых рептилий в первичной ротовой полости обособляются полости рта и носа. У млекопитающих это разделение полное. В связи с характером питания челюсти появляются лишь у поперечноротых и осетровых рыб. Настоящие зубы имеются у рыб и достигают высшей степени дифференцировки у млекопитающих. Губы возникают лишь у млекопитающих, у которых имеются мышцы губ. Собственная мускулатура языка появляется у амфибий, хотя у рыб язык уже имеется. Длина пищеварительного тракта зависит от образа жизни животного и характера его питания. Так, например, у растительноядных млекопитающих строение желудка сложное, особенно у жвачных, у которых он делится на несколько отделов, функционально отличающихся друг от друга, а кишечник очень длинный. У плотоядных кишечник короткий, а желудок представляет собой простое расширение пищеварительной трубки. Печень имеется у всех позвоночных животных. У ряда позвоночных, начиная с высших рыб, клоака разделяется на две обособленные части: прямую кишку и мочеполовой синус.

55. Филогенез интеграционных систем позвоночных

У низших беспозвоночных специальные органы дыхания отсутству­ют, газообмен происходит через покровы - диффузное дыхание. Энергетический обмен таких животных отличается малой интен­сивностью. У многих беспозвоночных появляются приспособления, увеличивающие дыхательную поверхность в виде местных специализи­рованных органов дыхания. У водных форм органы дыхания пред­ставлены жабрами, у наземных - легкими и трахеями.. Многие виды одновременно сохраняют диффузное дыхание.

Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетник ) принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100-150 пар отверстий, или жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды - жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает названные перегородки и кислород диффун­дирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни.

Прогрессивные изменения органов дыхания у р ы б заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпители­альных выростов - жаберных лепестков. Жаберные артерии рыб в отличие от ланцетника образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Жаберные щели у рыб возникают путем выпячивания стенки глотки. У кистеперых рыб появляются наряду с жабрами, органы для использования атмосферного кислорода. Таким дополнительным органом дыхания у них служит плавательный пузырь, представляющий собой парный мешковидный вырост брюшной стороны глотки, стенки которого богаты кровеносными сосудами. Пузырь соединен с глоткой короткой широкой камерой.

Земноводные обладают способностью жить в наземных условиях, что обусловило дальнейшее развитие органов атмосферного дыхания в виде легких и кожи. Легкие земноводных гомологичны плавательному пузырю кистеперых рыб. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой.. Как правило, стенки легочных мешков гладкие, с небольшими перегородками, дыхательная площадь мала. \. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. В связи с недостаточным развитием легких основным органом дыхания служит кожа, в которой имеется большое количество мелких кровеносных сосудов-капилляров.

Кожа рептилий выключа­ется из дыхания, поскольку толстая роговая чешуя, защищающая рептилий от высыхания, препятствует газообмену, и легкие становятся основным органом дыхания. Дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается благодаря появлению на их стенках большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные сосуды.

Одновременно у рептилий наблюдаются прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов. Отдельные крупные перегородки вдаются глубоко в полость легкого, оставляя свободным лишь узкий центральный вход. Дистальные края перегородок покрыты мерцательным эпителием, а в наиболее крупных из них появляются хрящи. В результате образуются стенки внутрилегочных бронхов.

Млекопитающие обладают легкими наиболее сложного строения. Характерен древовидный тип разветвления бронхов. Основ­ной бронх делится на довольно большое количество вторичных бронхов, те в свою очередь распадаются на еще более мелкие бронхи 3-го порядка, а последние дают многочисленные мелкие бронхи 4-го порядка и т. д., и, наконец, идут тонкостенные трубочки - бронхио­лы. На концах бронхиол находятся мелкие пузырьки, выстланные эпителием, или альвеолы. Стенки каждой альвеолы оплетены густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Количество альвеол достигает огромного числа, благодаря чему дыхательная поверхность резко возрастает.

Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, обо­соблении воздухоносных путей.

(56) Биогенетический з-н. Изучая филогенез ракообразных, Ф. Мюллер обратил внимание на сходство некоторых современных личиночных форм с формами их вымерших предков. На основании этих наблюдений ой сделал заключе­ние о том, что ныне живущие ракообразные в эмбриогенезе как бы повторяют путь, пройденный в историческом развитии их предками. Преобразования индивидуального развития в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, происходят путем добавления новых стадий к онтогене­зу родителей. Повторение в онтогенезе потомков признаков нескольких. предков объясняется накоплением таких надставок.

Э. Геккель сформулировал основной биогенети­ческий закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

В качестве доказательств справедливости биогенетического закона используют примеры рекапитуляции. Они заключаются в пов­торении структуры органов взрослых предков на определенных стадиях индивидуального развития потомков. Так, в эмбриогенезе птиц и млекопитающих закладываются жаберные щели и соответствующие им скелетные образования и кровеносные сосуды. Многие признаки личинок бесхвостых амфибий соответствуют признакам взрослых хвостатых амфибий. В эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим, затем многослойным неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и, наконец, типичным ороговевающим эпителием. Соответствующие типы эпите­лия встречаются у взрослых хордовых - ланцетника, костистых рыб, хвостатых амфибий.

Согласно Э. Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии. По мере усложнения организации взрослых форм зародышевое развитие удлиняется за счет включения дополнительных стадий.

Признаки предковых форм, повторяющиеся в онтогенезе потомков, Э. Геккелем названы палингенезами. Нарушение биогенетиче-ского закона зависит от тех измене­ний, не имеющих эволюционного значения, которые возникают в ходе индивидуального развития под дей­ствием внешних условий. Они могут заключаться в сдвигании процессов зародышевого развития во времени (гетерохронии) и в простран­стве (г е т е р о т о п и и). Наруше­ния, обусловленные приспособления­ми зародышей к условиям развития, Э. Геккель назвал ценогенеза-м и. Примером гетерохронии служит более ранняя закладка нервной си­стемы и запаздывание в формирова­нии половой системы у высшие позвоночных и человека по сравнению с низшими, гетеротопий - закладка легких, представляющих собой видо­изменение задней пары жаберных мешков, расположенных по бокам кишечника, на его брюшной стороне, ценогенезов - амнион, хорион, аллантоис зародышей наземных позвоночных.

Основываясь на биогенетическом законе, Э. Геккель предложил гипотезу филогенеза многоклеточных организмов. Стадии морей, бластеи, гастреи исторического развития рекапитулируют, по его мнению, в онтогенезе многоклеточных животных как стадии морулы, бластулы, гаструлы.

Теория филэмбриогенезов . Решающее значение для раскрытия связи между онтогенезом и филогенезом имеют труды А. Н. Северцова. Согласно А. Н. Северцову, источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм. Если они приводят к развитию признаков, имеющих полезное значение во взрослом состоянии и наследуются, они передаются из поколения в поколение и закрепляются. Такие признаки включаются в филогенез соответствующей группы организмов. Эмбриональные изменения, отражающиеся в дальнейшем на строении взрослых форм и имеющие эволюционное значение, называются филэмбриoгенезами, которые бывают трех типов.

Эмбриогенез может изменяться путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся стадиям без искажения последних (анаболия), или же ход эмбриогенеза нарушается в средней его части (девиация). Отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза называется архаллаксисом.

Как видно, биогенетическому закону удовлетворяют изменения онтогенеза по типу анаболии. В этом случае зародышевое развитие представляет, по-существу, ряд последовательных рекапитуляции. В случае девиации рекапитуляции наблюдаются, но в ограниченном объеме, а при архаллаксисе они отсутствуют.

Согласно теории филэмбриогенезов изменения на ранних стадиях индивидуального развития составляют основу филогенетических пре­образований органов. Таким образом, онтогенез не только отражает ход эволюции организмов определенного вида, но, претерпевая измене­ния, оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных. Из сказанного следует, что в известном смысле филогенез можно рассматривать как причину онтогенеза (Э. Геккель). Вместе с тем коль скоро эволюционно значимые изменения строения органов во взрослом состоянии происходят путем изменения эмбриоге­неза этих органов, филогенез представляет собой функцию онтогенеза (А. Н. Северцов).

(59) Понятие о расах и видовое единство чел-ва. Современное человечество принадлежит к одному виду Homo sapiens. Это доказывается рождением плодовитого и полноценного потомства в скрещиваниях между представителями резко различающихся по некоторым признакам этногеографических групп населения. Видовое единство людей основывается на воспроизведении трех главных признаков рода Homo - выпрямленного положения тела, хватательного типа верхних конечностей, развитой речевой функции и мышления. Названным признакам принадлежит ведущая роль в обеспе­чении выживания и развития всех гоминид. Значительным консерва­тизмом обладают особенности строения опорно-двигательного аппара­та и головного мозга, от которых зависит прямохождение, орудийная деятельность, социабильность. Представители разных этногеографиче­ских групп характеризуются одинаковым интеллектуальным потенциа­лом. Вместе с тем Человек разумный - это резко политипический вид, что проявляется в наличии трех «больших» рас людей и некоторого числа более мелких групп, различающихся главным образом комплексом внешних признаков.

Выделяют европеоидную (евразийскую), австрало-негроидную (экваториальную) и монголоидную (азиатско-американскую) «большие» расы.

Европеоиды имеют светлую или смуглую кожу, прямые или волнистые волосы, развитый волосяной покров на лице, узкий выступающий нос, тонкие губы. Монголоиды отличаются светлой или смуглой кожей, прямыми, нередко жесткими волосами, уплощенным лицом с выступающими скулами, косым разрезом глаз, выраженным «третьим веком» (эпикантом), средними показателями ширины носа и губ. У австрало-негроидов кожные покровы темные, волосы курчавые шерстистые или волнистые, губы толстые, нос широкий, маловыстугш-юший, с поперечным расположением ноздрей. Представители различ­ных рас отличаются по некоторым физиологическим и биохимическим признакам. Так, основной обмен у негров и у большей части других на­родов экваториальной зоны ниже, чем у европейцев. У последних содержание холестерина в плазме крови достигают 4,64 ммоль/л, тогда как у первых - 3,48 ммоль/л.

Общность основных человеческих признаков и главной линии исторического развития, полноценность потомства в межрасовых браках указывают на то, что разделение на расы относится к достаточно продвинутым стадиям эволюции гоминид. На основании сравнительно-биохимических и антропологических данных предполага­ют, что первоначально в человечестве выделились монголоидная и европеоидно-негроидная расы. Позже из последней выделились евра­зийская и австрало-негроидная. Указанные события имели место, по-видимому, на стадии перехода от палеоантропов к неоантропам.

До эпохи великих географических открытий «большие» расы характеризовались определенным расселением по планете. Представи­тели монголоидной расы размещались на территории Северной, Центральной, Восточной и Юго-Восточной Азии, Северной и Южной Америки, австрало-негроидной - в Старом Свете к югу от тропика Рака, европеоидной - на территории Европы, Северной Африки, Передней Азии, Северной Индии. Многие расовые признаки адаптивно целесообразны в той части Ойкумены, в которой складывались и обитали расы на протяжении многих тысячелетий. К таковым относятся пигментация кожных покровов и шерстистые волосы негрои­дов (повышенный уровень солнечной радиации), крупные размеры носовой полости европеоидов (действие охлажденного в зимний период воздуха), эпикант, узкая глазная щель, своеобразное отложение жировой ткани на лице монголоидов (предохранение глаза от ветра, пыли, отраженного от снега солнечного света и от переохлаждения тканей лица). Можно предположить, что формирование расовых комплексов признаков происходило под действием естественного отбора. Вместе с тем следует избегать упрощенного понимания адаптивной природы таких комплексов в целом. Некоторые признаки, входящие в расовый комплекс, могли появиться в силу коррелятивной изменчивости. Так, главную роль в развитии уплощенности лица монголоидов играли, по-видимому, первичные изменения жевательного аппарата и общей конструкции лицевого скелета. В выделении внутри «больших» рас различных морфологических типов и групп могли играть роль метисация, длительное размножение в популяции с высокой степенью генетического родства, а в отношении народностей, размещавшихся по окраинам Ойкумены, - дрейф генов.

(60) Учение о биосфере. Термин «биосфера» введен австралийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. для обозначения особой оболочки Земли, образованной со­вокупностью живых организмов, что соответствует биологи­ческой концепции биосферы. В указанном смысле названный термин используется рядом исследователей и в настоящее время.

Представление о широком влиянии жизни на природные процессы было сформулировано В. В. Докучаевым, который показал зависи­мость процесса почвообразования не только от климата, но и от совокупного" влияния растительных и животных организмов.

В. И. Вернадский развил это направление и разработал учение о биосфере как глобальной системе нашей планеты, в которой основной ход геохимических и энергетических превращений определяется живым веществом. Он распространил понятие биосферы не только на сами организмы, но и на среду их обитания, чем придал концепции биосферы биогеохимический смысл. Большинство явлений, меняющих в масштабе геологического времени облик Земли, рассматривались ранее как чисто физические, химические или физико-химические (размыв, растворение, осаждение, выветривание пород и т. д.). В. И. Вернадский создал учение о геологической роли живых организмов и показал, что деятельность последних представляет собой важнейший фактор преобразования минеральных оболочек планеты.

С именем В. И. Вернадского связано также формирование социальн о-э кономической концепции биосферы, отража­ющей ее превращение на определенном этапе эволюции в ноосферу (см. главу 10) вследствие деятельности человека, которая приобретает роль самостоятельной геологической силы. Учитывая системный принцип организации биосферы, а также то, что в основе ее функциони­рования лежат круговороты веществ и энергии, современной наукой сформулированы биохимическая, термодинамичес­кая, биогеоценотическая, кибернетическая концепции биосферы.

Биосферой называется оболочка Земли, которая населена и активно преобразуется живыми существами. Согласно В. И. Вернад­скому, биосфера - это такая оболочка, в которой существует или существовала в прошлом жизнь и которая подвергалась или подверга­ется воздействию живых организмов. Она включает: 1) живое вещество, образованное совокупностью организмов; 2) биогенное вещество, которое создается и перерабатывается в процессе жизнедея­тельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, сланцы, известняки и др.); 3) косное вещество, которое образуется без уча­стия живых организмов (продукты тектонической деятельности, метеори­ты); 4) биокосное вещество, пред­ставляющее собой совместный резуль­тат жизнедеятельности организмов и абиогенных процессов (почвы).

Структура и ф-ии б/с. Биосфера представляет собой мно­гоуровневую систему, включающую подсистемы различной степени слож­ности. Границы биосферы определя­ются областью распространения орга­низмов в атмосфере, гидросфере и л«тосфере. Верхняя граница биосферы проходит примерно на высоте 20 км. Таким образом, живые организмы расселены в тропосфере и в нижних слоях стратосферы. Лимитирующим фактором расселения в этой среде является нарастающая с высотой интенсивность ультрафиолетовой ради­ации. Практически все живое, проникающее выше озонового слоя атмосферы, погибает. В гидросферу биосфера проникает на всю глубину мирового океана, что подтверждается обнаруже­нием живых организмов, и органических отложений до глуби­ны 10-11 км. В литосфере область распространения жизни во многом определяется уровнем проникновения воды в жидком состоянии -живые организмы обнаружены до глубины примерно 7,5 км.

Атмосфера. Эта оболочка состоит в основном из азота и кислорода. В меньших концентрациях она содержит углекислый газ и озон. Состояние атмосферы оказывает большое влияние на физические, химические и, особенно, биологические процессы на земной поверхности и в водной среде. Наибольшее значение для биологических

процессов имеют: кислород атмосферы, используемый для дыхания организмов и минерализации омертвевшего органического вещества, углекислый газ, расходуемый при фотосинтезе, а также озон, экранирующий земную поверхность от жесткого ультрафиолетового излучения. Вне атмосфе­ры существование живых организмов невозможно. Это видно на примере лишенной жизни Луны, у которой нет атмосферы. Историче­ски развитие атмосферы связано с геохимическими процессами, а также жизнедеятельностью организмов. Так, азот, углекислый газ, пары воды образовались в процессе эволюции планеты благодаря в значительной мере вулканической активности, а кислород- в результате фото­синтеза.

Гидросфера. Вода является важной составной частью всех компонентов биосферы и одним из необходимых факторов существования живых организмов. Основная ее часть (95%) заключена в мировом океане, который занимает примерно 70% поверхности земного шара. Общая масса океанических вод составляет свыше 1300 млн. км 3 . Около 24 млн. км 3 воды содержится в ледниках, причем 90% этого объема приходится на ледяной покров Антарктиды. Столько же воды содержится под землей. Поверхностные воды озер составляют приблизительно 0,18 млн. км 3 (из них половина соленые), а рек -0,002 млн. км 3 . Количество воды в телах живых организмов достигает примерно 0,001 млн. км 3 . Из газов, растворенных в воде, наибольшее значение имеют кислород и углекислый газ. Количество кислорода в океанических водах изменяется в широких пределах в зависимости от температуры и присутствия живых организмов. Концентрация угле­кислого газа также варьирует, а общее количество его в океане в 60 раз превышает его количество в атмосфере. Гидросфера формировалась в связи с развитием литосферы, выделившей за геологическую историю Земли значительный объем водяного пара и так называемых ювенильных (подземных магматических) вод.

Литосфера. Основная масса организмов, обитающих в пределах литосферы, сосредоточена в почвенном слое, глубина которого обычно не превышает нескольких метров. Почвы, будучи, по терминологии В. И. Вернадского, биокосным веществом, представлены минеральны­ми веществами, образующимися при разрушении горных пород, и органическими веществами - продуктами жизнедеятельности орга­низмов.

Живые организмы (живое вещество) . В настоящее время описано около 300 тыс. видов растений и более 1,5 млн. видов животных. Из этого количества 93% представлено сухопутными, а 7% водными видами животных. Живое вещество по массе составляет 0,01-0,02% от косного вещества биосферы, однако играет ведущую роль в биогеохимических процессах благодаря совершающемуся в живых организмах обмену веществ. Так как субстраты и энергию, используемые в обмене веществ, организмы черпают из окружающей среды, они преобразуют ее уже тем, что живут. Ежегодная продукция живого вещества в биосфере равняется 232,5 млрд. т сухого органического вещества. За это же время в масштабе планеты в процессе фотосинтеза синтезируется 46 млрд. т органического углерода.

Биотический круговорот. Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговоротов химических элементов. Глобальный биоти­ческий круговорот осуществляется при участии всех населяющих

планету организмов. Он заключается в циркуляции веществ между почвой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Благодаря биотическому круговороту возможно длительное существование и раз­витие жизни при ограниченном запасе доступных химических элементов. Используя неорганические вещества, зеленые растения за счет энергии Солнца создают органическое вещество, которое другими живыми существами (гетеротрофами-потребителями и деструкторами) разрушается, с тем чтобы продукты этого разрушения могли быть использованы растениями для новых органических синтезов.

Важная роль в глобальном круговороте веществ принадлежит циркуляции воды между океаном, атмосферой и верхними слоями литосферы. Вода испаряется и воздушными течениями переносится на многие километры. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делая их доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими частицами в океаны и моря.

Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферной двуокиси углерода в процессе фотосинтеза. Часть образовавшихся при фотосинтезе углево­дов используется самими растениями для получения энергии, а часть потребляется животными. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания растений и животных. Мертвые растения и животные разлагаться, углерод их тканей окисляется и возвращается в атмосфе­ру. Аналогичный процесс происходит и в океане.

Круговорот азота также охватывает все области биосферы. Хотя его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, высшие растения могут использовать азот только после соединения его с водородом или кислородом. Исключительно важную роль е этом процессе играют азотфиксирующие бактерии. При распаде белков этих микроорганизмов азот снова возвращается в атмосферу.

Благодаря биотическому круговороту биосфере присущи опреде­ленные геохимические функции: газовая - биогенная миграция газов в результате фотосинтеза и азотфиксации; концентрационная -аккуму­ляция живыми организмами химических элементов, рассеянных во внешней среде; окислительно-восстановительная - превращение веществ, содержащих атомы с переменной валентностью (например, железо, марганец); биохимическая - процессы, протекающие в живых организмах.

Стабильность биосферы. Биосфера представляет собой сложную экологическую систему, работающую в стационарном режиме. Стабильность биосферы обусловлена тем, что результаты активности трех групп организмов, выполняющих разные функции в биотическом круговороте - продуценты (автотрофы), потребители (гетеротрофы) и деструкторы (минерализующие органические остатки) - взаимо-уравновешиваются. Гомеостатическое состояние биосферы не исключа­ет способности ее к эволюции.

(61) Эволюция б/с. На протяже­нии значительного времени существо­вания нашей планеты основными фак­торами, влияющими на эволюцию био­сферы, были геологические и клима­тические процессы. С ними связана эволюция живых организмов.

Первые живые организмы - прока­риоты - появились в архейскую эру. Ими были анаэробы, получавшие энер­гию путем брожения. В качестве пищи они использовали органические веще­ства абиогенного происхождения.

Со временем в первородном океане стали иссякать органические вещества абиогенного происхождения. Появле­ние аутотрофных организмов, особенно зеленых растений, обеспечило дальнейший непрерывный синтез органи­ческих веществ благодаря использо­ванию солнечной энергии. Так созда­лась предпосылка к дальнейшему раз­витию и усложнению форм жизни.

С возникновением фотосинтеза прои­зошла дивергенция органического мира на два ствола, отличающихся спосо­бом питания. Благодаря появлению аутотрофных фотосинтезирующих рас­тений вода и атмосфера стали обога­щаться свободным кислородом. Этим была предопределена возможность появления аэробных организмов, спо­собных к более эффективному исполь­зованию энергии в процессе жизнедея­тельности. Среди этих организмов смог­ли появиться многоклеточные.

Накопление кислорода в атмосфере привело к образованию в верхних ее слоях озонового экрана, не пропуска­ющего губительных для жизни ультра­фиолетовых лучей. Это подготовило возможность выхода первых живых организмов (вначале одноклеточных) на сушу, что осуществилось в кемб­рийском периоде.

Появление фотосинтезирующих рас­тений обеспечило возможность сущест­вования и прогрессивного развития гетеротрофных организмов. Жизнь заполнила различные среды обита­ния.

Уже в середине палеозойской эры содержание кислорода в атмосфере ста­билизировалось на уровне примерно 20 %. Биосфера приобрела динамиче­ское равновесие в деятельности трех групп организмов, осуществляющих различные функции в круговороте ве­ществ в природе - продуцентов (ауто-трофов), потребителей (гетеротрофов) и деструкторов, минерализующих ор­ганическое вещество. Благодаря этому установилось гомеостатическое состоя­ние биосферы.

С возникновением человеческого об­щества в истории биосферы появился новый мощный фактор, равный по сво­ему воздействию грандиозным геологи­ческим процессам. Этот фактор (чело­веческая деятельность) в известной ме­ре нарушил биосферный гомеостаз.

(62) Человек и б/с. С появлением человека биосфера приобрела новое качество. Первоначально воздействие человека на окружающую среду не отличалось от влияния других организ­мов. Извлекаемые человеком из при­роды средства существования восста­навливались естественным путем, а про­дукты его жизнедеятельности посту­пали в общий круговорот веществ. Биосферный гомеостаз не нарушался. Со временем рост численности населе­ния и все возрастающее использование природных ресурсов человеческим об­ществом вылились в мощный экологи­ческий фактор, нарушивший прежнее равновесие в биосфере.

На современном этапе существования нашей планеты наибольшие преобразо­вания в биосфере осуществляются именно человеком. Распахивая огром­ные территории, вырубая леса, созда­вая крупные населенные пункты и промышленные предприятия, добывая полезные ископаемые, сооружая ка­налы, водохранилища, изменяя русла рек, проводя лесонасаждения, человек значительно изменяет природу. Дея­тельность его сказывается на климате, рельефе местности, составе атмосферы, видовом и численном составе флоры и фауны. Использование атомной энер­гии, особенно испытания атомного ору­жия, повлекло за собой накопление радиоактивных веществ в атмосфер­ном воздухе и Мировом океане.

Извлекая из недр и сжигая уголь, нефть, газы, добывая руду и выплав­ляя чистые металлы, создавая сплавы и синтетические вещества, которых не существовало в природе, и новые хи­мические элементы, рассеивая, нако­нец, продукты своей деятельности, че­ловек значительно усиливает биоген­ную миграцию элементов. За время существования человечества общая мас­са живых организмов сокращается, за последние 300 лет биомасса планеты уменьшилась примерно на четверть.

В. И. Вернадский пришел к заклю­чению, что человечество образует в со­вокупности новую оболочку Земли - ноосферу (гр. по- разум), т. е. сферу разумной жизни.

Естественные ресурсы делятся на не­восполнимые и восполнимые. К первым относятся полезные ископаемые, за­пасы которых ограничены. Восполни­мые богатства связаны с жизнедеятель­ностью организмов. Но при нерацио­нальном использовании и они исто­щаются, что может повлечь непопра­вимые изменения в биосфере. В ре­зультате нерациональной деятельности человека только на протяжении не­скольких последних столетий истреб­лено много видов животных и растений. Нередко гидротехнические сооруже­ния лишают рыбу возможности до­браться до нерестилища. Недостаточно очищенные промышленные отходы при спуске их в водоемы губят в них живые существа. Вырубка лесов без учета их воспроизведения приводит к обмеле­нию рек.и эрозии почв. Уменьшение площади лесов, все увеличивающиеся площади возделываемых культур, ис­паряющих значительное количество во­ды, рост городов, дорог и других тер­риторий с покрытиями, препятствую­щими проникновению воды в почву, приводят к обеднению почвы водой, что затрудняет вегетацию растений. Вместе с тем потребность в воде увели­чивается. Перед человечеством встала проблема снабжения пресной водой.

Возникает проблема и с количеством кислорода в атмосфере. Растительный покров -планеты уже не успевает пополнять атмосферу свободным кисло­родом. Поэтому если учесть, что еже­годно человечество увеличивает рас­ход кислорода на 5 %, то через 165 лет

состав его в атмосфере достигнет кри­тического для существования челове­ка предела. Окружающая среда (атмо­сфера, поверхностные и подземные во­ды, почва) нередко загрязняются от­ходами промышленных предприятий.

Существенным фактором воздействия на окружающую среду являются войны. В результате применения аме­риканской армией боевых химических веществ во Вьетнаме уничтожено до 25 % лесов на территории Южного Вьетнама, а накопление в окружающей среде мутагенов и тератогенов привело к учащению рождения детей с ано­малиями.

В настоящее время перед человече­ством возникает вопрос о возможности экологического кризиса, т. е. такого состояния окружающей среды, когда из-за происшедших в ней изменений она может стать непригодной для жизни.

Деятельность человека приводит как к положительным, так и к отрицатель­ным изменениям в биосфере. К числу положительных следует отнести созда­ние новых высокопродуктивных сор­тов культурных растений, пород жи­вотных, штаммов микроорганизмов, ис­кусственное разведение рыбы в морях и Мировом океане, создание культур­ных биогеоценозов и т. д. К отрица­тельным последствиям приводят: нере­гулируемые лесоразработки, массовый сбор дикорастущих растений, охотни­чий и рыбный промыслы; загрязнение вод, атмосферы/и почвы промышлен­ными, сельскохозяйственными и быто­выми отходами, нерациональная об­работка земли, приводящая к эрозии, и т. д. Естественно, что отрицательные воздействия на биосферу необходимо ограничивать.

Быстрый рост населения и интенсив­ное развитие промышленности влекут за собой все возрастающее использова­ние ресурсов живой природы. При этом нередко нерациональное потребление природных богатств приводит к нару­шению биологического равновесия в некоторых сообществах и даже к их ис­тощению и гибели. В связи с этим не­обходимо выяснить мировые ресурсы биосферы для разработки наиболее ра­циональных методов их использования. С этой целью в 1964 г. была создана специальная организация - Между­народная биологическая программа (МБП) сроком на 8 лет. Ее задача заключалась в том, чтобы определить биологическую продуктивность есте­ственных и созданных человеком на­земных и водных растительных и животных сообществ.

Изучение природных биологических ресурсов планеты показало, что недо­статочное питание значительной части человечества в настоящее время не ре­зультат бедности природных ресурсов, а результат капиталистического спо­соба производства и распределения продуктов. Подсчеты показывают, что современный уровень технологии сель­скохозяйственного производства может обеспечить полноценным питанием на­селение, численность которого в не­сколько раз больше современного..

Кроме того, благодаря развитию на-уки (агротехника, селекция) уже в бли­жайшие годы резко повысится урожай­ность сельскохозяйственных культур. Перспективен переход от промысла ры­бы и других обитателей океана к ис­кусственному выращиванию морских организмов. Это будет важным вкла­дом в решение мировой продовольствен­ной проблемы.

(63) Основные понятия экологии. Живые существа, населяющие территории с разнообразными условиями обитания, испытывают на себе влияние последних и сами оказывают действие на окружающую среду. Закономерности взаимо­отношений организмов и среды их обитания, законы развития и суще­ствования биогеоценозов, представляющих собой комплексы взаи­модействующих живых и неживых компонентов в определенных участках биосферы, изучаются специальной биологической наукой экологией.

Экологические закономерности проявляются на уровне осо­би, популяции особей, биоценоза (сообщества), биогеоценоза. Биоценозом (сообществом организмов) называется простран­ственно ограниченная ассоциация взаимодействующих растений и животных, в которой доминируют определенные виды или физический фактор. Предметом экологии, таким образом, являются физиология и поведение отдельных организмов в естественных условиях обитания (аутоэкология), рождаемость, смертность, миграции, внутри­видовые отношения (динамика популяций), межвидовые отношения, потоки энергии и круговороты веществ (син-экология).

К основным методам экологии относятся полевые наблюдения, эксперименты в природных условиях, моделирование процессов и ситуаций, встречающихся в популяциях и биоценозах, с помощью вычислительной техники.

Среда - это вся совокупность элементов, которые действуют на особь в месте ее обитания. Элемент среды, способный оказывать прямое влияние на живой организм хотя бы на одной из стадий инди­видуального развития, называется экологическим фак­тором. В соответствии с распространенной и удобной клас­сификацией экологические факторы делят на биотическиеи абиотические, хотя указанное деление до некоторой степени условно. Абиотический фактор температура может, например, регули­роваться изменением состояния популяции организмов. Так, при снижении температуры воздуха ниже 13°С интенсифицируется двига­тельная активность пчел, что повышает температуру в улье до 25-30°С. Учитывая социальную сущность человека, проявляющуюся в его активном отношении к природе, целесообразно выделение также антропогенных экологических факторов . По мере роста народонаселения и технической вооруженности человече­ства удельный вес антропогенных экологических факторов неуклонно возрастает.

Согласно другой классификации различают первичные и вторичные периодические и непериодические экологические факторы. С действием первичных факторов жизнь столкнулась на ранних стадиях эволюции. К ним относятся температу­ра, изменение положения Земли по отношению к Солнцу. Благодаря им в эволюции возникла суточная, сезонная, годичная периодичность многих биологических процессов. Вторичные периодические факторы являются производными первичных факторов. Например, уровень влажности зависит от температуры, поэтому в холодных областях планеты атмосфера содержит меньше водяных паров. Непериодические факторы действуют на организм или популяцию эпизодически, внезапно. К ним относят стихийные силы природы - извержение вулкана, ураган, удар молнии, наводнение, а также хищник, настигающий жертву, и охотник, поражающий цель.

Анатомический состав, последовательность расположения дыхательного аппарата, функции и связь с другими системами и аппаратами;

Принципы функциональной анатомии дыхательного аппарата;

Этапы филогенеза

Онтогенез органов дыхания

Верхние дыхательные пути, их видовая характеристика

Нижние дыхательные пути, их видовая характеристика

Органы дыхания, их видовая характеристика

I. Анатомический состав, последовательность расположения дыхательного аппарата, функции и связь с другими системами и аппаратами

Дыхательный аппарат :

дыхательная система (воздухоносные пути , в них происходит принудительное движение воздуха (конвекция): верхние (нос и носовая полость, носоглотка), нижние (гортань, трахея, бронхи), органы дыхания (легкие) , в них происходит пассивное движение воздуха (диффузия));

органы респираторной моторики (опорно-статический аппарат грудной клетки, дыхательная мускулатура (мышцы грудной стенки), диафрагма и мышцы брюшного пресса, сосудисто-нервные образования грудной и брюшной стенок)

Наружный нос (nasus externus) у некоторых животных при так называемых нюхательных движениях проявляют значительную подвижность (кролик). У китообразных ноздри сильно сдвинуты назад, наверх головы и могут быть непарными (дельфины). Носовая полость сильно укорочена. У них же под кожей с боков носовой полости лежит пара мускулистых «брызгательных» мешков неизвестного назначения.У лошади к верхне-боковому участку мягкого носа добавляется кожистое, слепо оканчивающееся образование длиною до 5 – 7 см – носовой дивертикул. Полагают, что это остаток сильно развитого образования, служащего у родичей лошади (по примеру тапира) для поддержания хоботка.

У животных с короткой шеей трахея короткая, широкая и содержит небольшое число колец (китообразные, сиреневые) и, наоборот, у животных с длинной шеей – длинная, и число колец очень велико (у жирафа их число приближается к 100).

У животных, ведущих активный образ жизни, легкие развиты сильнее (например, сильное развитие легких у гепарда, очень быстрого животного, делающего до 105 км в 1 час.

II. Принципы функциональной анатомии дыхательного аппарата;

1). В легких формируется 2 русла: аэродинамическое и гемодинамическое;

2). Имеется обширная площадь соприкосновения воздуха с кровеносными сосудами;

3). Сосудистое русло легких образует особый, малый, круг кровообращения;

4). Наличие в легких эластической ткани;

5). Выстилка воздухоносных путей мерцательным эпителием;

6). Формирование органов респираторной моторики и дыхательных движений

III. Этапы филогенеза

Филогенетические преобразования дыхательного аппарата (этапы филогенеза):

1) Диффузное дыхание (без специальных органов дыхания при отсутствии сосудистой системы);

2) Кожное дыхание;

3) Кишечное дыхание (прообраз дыхательного аппарата);

4) Жаберное дыхание;

5) Жаберно-легочное (смешанное)дыхание (у двоякодышащих рыб плавательный пузырь отходит от вентральной стенки глотки, у костистых – от дорсальной и выполняет роль примитивных легких);

6) Легочное дыхание

кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой.

Жабры представляют собою складки сли­зистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существен­но увеличивают общую поверхность газо­обмена. Жабры получают кровь от при­носящих жаберных артерий, которые в жаб­рах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети – важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.

У некоторых из этих рыб усвоение кислорода из проглоченной пор­ции воздухапроисходит в области сред­ней кишки.

Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.

Настоящиелегкие имеются

Настоящиелегкие имеютсяу двоякодышащих и многоперых рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода – непарное). Легкие отличаются от плавательного пузы­ря сохранением относительно широкой свя­зи с пищеварительным трактом через гор­танную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеют­ся многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары вынося­щих жаберных артерий; обогащенная в лег­ких кислородом кровь по легочным ве­нам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легоч­ный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.

IV. Онтогенез органов дыхания

Развитие наружного носа и полости носа связано с развитием костей черепа, полости рта и органов обоняния. Гортань, трахея, бронхи - это выпячивание вентральной стенки глоточного отдела передней кишки, которое приобретает форму трубочки, расположенной спереди передней части туловищной кишки. На 4-й неделе нижний конец этого выроста делится на два асимметричных мешочка - закладка будущих легких. Из проксимального отдела выроста образуется эпителий слизистой оболочки гортани, из дистального - трахеи, из правого и левого асимметричных мешочков - эпителий бронхов и легких. Закладки легких в процессе роста на 6-й неделе внутриутробного развития достигают формирующейся грудной полости. На 5-й неделе целом, или вторичная полость тела, разделяется на две плевральные и одну перикардиальную полости, которые образующейся диафрагмой отделяются от брюшной полости. Из висцерального листка вентральной мезодермы - спланхноплевры, ограничивающей с медиальной стороны первичную полость тела, - образуется висцеральная плевра. Париетальный листок вентральной мезодермы - соматоплевра. дает начало париетальной плевре. Между обоими листками образуется полость плевры. Таким образом, из энтодермы первичной кишки развиваются эпителий и железы гортани, трахеи, бронхиального дерева и альвеол. Мезенхима, окружающая растущие органы дыхания, преобразуется в соединительную ткань, хрящи, мышцы, сосуды и плевру. На 4-й неделе вокруг гортанно-трахеального выроста появляется утолщение мезенхимы, в которой уже можно различить закладки хрящей и мышц гортани. Хрящи гортани развиваются из II - III жаберных дуг. В толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань, образуется надгортанник. Вслед за скелетом гортани формируются ее стенки, голосовые складки и складки преддверия, желудочки гортани. Мышцы гортани развиваются из общего мышечного 499 .1 сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей. На 5-й неделе появляются зачатки долевых бронхов в виде трех выростов справа и двух - слева. Первичные выросты (.почки.) делятся на вторичные, давая начало 10 сегментарным бронхам с каждой стороны, на концах которых появляются также делящиеся новые выпячивания. Это продолжается в течение 2 - 4-го месяцев развития, в результате чего формируется бронхиальное дерево. С 4-го по 6-й месяц внутриутробной жизни закладываются бронхиолы, а с 6-го по 9-й - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К моменту рождения ребенка ветвления бронхиального и альвеолярного дерева легких достигают 18 порядков.