Оболочки спинного мозга: особенности строения, виды и функции. Оболочки спинного мозга: особенности строения, виды и функции Наружной оболочкой головного и спинного мозга является
Спинной мозг человека играет огромную роль в поддержании жизнедеятельности всего организма. Благодаря ему мы можем двигаться, обладаем осязанием, рефлексами. Этот орган надежно защищен природой, ведь его повреждение может привести к утрате многих функций, в том числе двигательной. Оболочки спинного мозга защищают сам орган от повреждений и участвуют в производстве некоторых гормонов.
Полость, заполненная жидкостью, разделяет костную структуру и спинной мозг. Оболочки, которые окружают сам спинной мозг, такие:
Мягкий слой образуют сплетения эластической сетки и коллагеновых пучков, покрытые эпителиальным слоем. Здесь присутствуют сосуды, макрофаги, фибробласты. Слой имеет толщину примерно 0,15 мм. По своим свойствам нижняя оболочка плотно обхватывает поверхность спинного мозга и обладает высокой прочностью и эластичностью. С наружной стороны она объединяется с паутинным слоем при помощи своеобразных перекладин.
Оболочки спинного мозга человека
Средняя оболочка спинного мозга еще называется паутинной, так как она сформирована из большого количества трабекул, которые рыхло расположены. При этом она является максимально прочной. Также имеет характерные отростки, отходящие от ее боковой поверхности и вмещающие в себя корешки нервов и зубчатых связок. Твердая оболочка спинного мозга покрывает собой другие слои. По своему строению являет собой трубку из соединительной ткани, ее толщина не более 1 мм.
Для профилактики и лечения БОЛЕЗНЕЙ СУСТАВОВ наша постоянная читательница применяет набирающий популярность метод БЕЗОПЕРАЦИОННОГО лечения, рекомендованный ведущими немецкими и израильскими ортопедами. Тщательно ознакомившись с ним, мы решили предложить его и вашему вниманию.
Мягкая и паутинная оболочки разделены подпаутинным пространством. Оно вмещает в себя спинномозговую жидкость. Оно имеет еще одно название – субарахноидальное. Паутинную и твердую оболочки разделяет субдуральное пространство. И, наконец, пространство между твердым слоем и надкостницей носит название эпидуральное (перидуральное). Его заполняют внутренние венозные переплетения в сочетании с жировой тканью.
Функциональное значение
Каково функциональное значение имеют оболочки спинного мозга? Каждая из них играет определенную роль.
Подпаутинное пространство спинного мозга играет важнейшую роль. В нем содержится спинномозговая жидкость. Она выполняет амортизирующую функцию и несет ответственность за создание нервной ткани, является катализатором метаболических процессов.
Взаимосвязь оболочек спинного и головного мозга
Головной мозг покрывают те же слои, что и спинной мозг. По сути, одни являются продолжением других. Твердая оболочка головного мозга формируется из двух уровней соединительной ткани, которые плотно прилегают к костям черепа с внутренней стороны. Фактически, формируют собой его надкостницу. В то время как твердый слой, окружающий спинной мозг, разделен с надкостницей позвонков слоем жировой ткани в сочетании с венозными переплетениями в эпидуральном пространстве.
Верхний слой твердой оболочки, окружающий мозг и образующий его надкостницу, формирует в выемках черепа воронки, которые являются вместилищем черепных нервов. Нижний слой твердой оболочки взаимосвязан с паутинным слоем с помощью нитей из соединительной ткани. За ее иннервацию отвечают нервы - тройничный и блуждающий. В определенных участках твердый слой образует синусы (расщепления), которые являют собой коллекторы для венозной крови.
Средняя оболочка головного мозга сформирована из соединительной ткани. К мягкой мозговой оболочке крепится с помощью нитей и отростков. В подпаутинном пространстве они образуют щели, в которых возникают полости, именуемые подпаутинными цистернами.
Паутинный слой соединен с твердой оболочкой достаточно рыхло, имеет грануляционные отростки. Они пронизывают твердый слой и внедряются в черепную кость или пазухи. В местах входа грануляций паутинной оболочки возникают грануляционные ямки. Они обеспечивают сообщение подпаутинного пространства и венозных синусов.
Мягкая оболочка плотно облегает головной мозг. В ней локализовано множество кровеносных сосудов и нервов. Особенности ее строения заключаются в наличии влагалищ, которые образуются вокруг сосудов и проходят внутрь самого мозга. Пространство, которое образуется, между кровеносным сосудом и влагалищем, называют периваскулярное. Оно взаимосвязано с околоклеточным и подпаутинным пространством с разных сторон. В околоклеточное пространство проходит спинномозговая жидкость. Мягкая оболочка формирует часть сосудистой основы, так как глубоко входит в полость желудочков.
Заболевания оболочек
Оболочки головного и спинного мозга подвержены заболеваниям, которые могут возникнуть вследствие травмы позвоночного столба, онкологического процесса в организме или инфекционного заражения:
Для выявления заболеваний оболочек проводят дифференциальную диагностику, которая обязательно включает магнитно-резонансную томографию. Поврежденные оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга нередко приводят к инвалидности и даже смерти. Снизить риск появления заболеваний помогает вакцинация и внимательное отношение к здоровью позвоночника.
Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками – твердой, паутинной и мягкой (рис. 41, 42). Паутинную и мягкую оболочки объединяют под общим названием «лептоменинкс» (leptomeninx ) – тонкая оболочка. Твердая мозговая оболочка осуществляет механическую защиту мозга. Паутинная и мягкая оболочки являются структурами, обеспечивающими ликвородинамику. Кроме того, оболочки мозга защищают паренхиму мозга от инфекционных и токсических воздействий.
Твердая мозговая оболочка (лат. dura mater , греч. pachymeninx ) располагается наиболее поверхностно. Представляет собой плотную соединительнотканную мембрану, которая покрывает головной мозг (dura mater encephali) , в области большого затылочного отверстия переходит в оболочку спинного мозга (dura mater spinalis ) и заканчивается конусом на уровне I–II крестцовых позвонков. Ниже этого уровня, сливаясь с другими оболочками, образует терминальную нить (filum terminale ), прикрепляющуюся к периосту копчика. Прочность и эластичность твердой мозговой оболочки обеспечиваются наличием большого количества коллагеновых и эластиновых волокон.
Рис. 41. Оболочки головного мозга (схема):
1 – грануляции паутинной оболочки; 2 – эмиссарная вена; 3 – диплоическая вена; 4 – губчатое вещество кости; 5 – твердая оболочка головного мозга; 6 – перекладины (трабекулы) паутинной оболочки; 7 – периваскулярное пространство; 8 9 – сосудистая оболочка; 10 – паутинная оболочка; 11 – серп большого мозга; 12 – верхний сагиттальный синус; 13 – кора головного мозга; 14 – ветвь артерии мозга; 15, 16 – вены мозга
Твердая мозговая оболочка состоит из двух слоев. В полости черепа наружный слой оболочки непосредственно прилежит к костям и является их внутренней надкостницей. Последняя проникает в отверстия черепа, где образует влагалища для черепных нервов. В области свода черепа оболочка связана с костями довольно слабо, в основном в местах расположения швов, тогда как на основании черепа она плотно сращена с костями, что объясняет ее закономерное повреждение при переломах костей основания черепа. Поэтому травму головного мозга с переломом костей основания черепа всегда определяют как открытую черепно-мозговую травму.
Эпидуральное пространство , или капиллярная щель – зазор между твердой оболочкой головного мозга и черепом в области его свода. Это пространство содержит множество так называемых прободающих волокон (fibra perfoanscementi , шарпеевы волокна), прикрепляющих надкостницу к кости, кровеносные сосуды, нервы и небольшое количество жидкости. При ранениях и переломах черепа, когда повреждается средняя менингеальная артерия, кровь легко проникает между черепом и твердой оболочкой, приводя к обильным эпидуральным гематомам, которые могут сдавливать мозг. В область основания черепа данные кровоизлияния не распространяются, потому что там твердая оболочка прочно сращена с костями черепа.
Твердая мозговая оболочка в месте входа черепных нервов в соответствующее отверстие продолжается в виде рукавов, покрывающих нервы; после выхода последних из черепа внутренней своей пластинкой продолжается в периневрий, а наружной – в надкостницу черепа.
Из полости черепа твердая мозговая оболочка вдоль канала зрительного нерва проникает в глазницу. Наружный слой твердой мозговой оболочки формирует надкостницу, выстилающую костную часть глазницы. Внутренний слой окружает зрительный нерв вместе с мягкой и паутинной оболочками, а также периоптическое подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заключенное между ними. Это пространство сообщается с субарахноидальным пространством в полости черепа. В месте выхода зрительного нерва из глазного яблока внутренний слой твердой мозговой оболочки продолжается в склеру.
Рис. 42. Оболочки спинного мозга:
1 – передний корешок; 2 – задний корешок; 3 – спинномозговой ганглий; 4 – твердая оболочка; 5 – паутинная оболочка; 6 – субарахноидальное пространство; 7 – мягкая оболочка; 8 – волокна заднего корешка
Внутренний слой твердой мозговой оболочки представляет собой плотную фиброзную пластину, покрытую менинготелием. Местами, в полости черепа, внутренний слой твердой мозговой оболочки отстоит от наружного, образуя дуральные синусы – коллекторы венозной крови. Такое же расщепление оболочки наблюдается в области вдавления на передней поверхности пирамиды височной кости (impressio trigemini ), в котором лежит узел тройничного нерва. Синусы твердой мозговой оболочки лишены клапанов, имеют неподатливые стенки, что обеспечивает свободный отток венозной крови от головного мозга и поддержание постоянного внутричерепного давления.
Главным коллектором венозной крови является поперечный синус. С ним сообщаются остальные синусы – сигмовидный, верхний и нижний сагиттальные, прямой, пещеристый и др. Главный путь оттока крови из синусов – внутренние яремные вены. От поверхностных вен больших полушарий венозную кровь собирают в основном сагиттальные синусы, от внутренних частей – большая вена мозга, которая вливается в прямой синус.
Кроме того, синусы посредством выпускников – эмиссарных вен (прободают кости свода черепа) и диплоических вен (вены губчатого вещества костей свода черепа) соединены с поверхностными венами головы.
С внутренней стороны твердая оболочка головного мозга образует несколько отростков: серп большого мозга (falx cerebri ) – сверху сагиттально разделяет полушария головного мозга; намет мозжечка (tentorium cerebelli ) – отделяет мозжечок от затылочных долей; серп мозжечка (falx cerebelli ) – располагается между полушариями мозжечка; диафрагму седла (diaphragma sellae ) – ограничивает сверху турецкое седло, а в середине имеет отверстие для воронки гипофиза.
Сосуды твердой оболочки головного мозга проходят между ее листками и питают главным образом кости черепа. Самая крупная артерия оболочки – средняя менингеальная (оболочечная) артерия (a. meningea media ). В передней черепной ямке располагается передняя менингеальная артерия (a. meningea anterior ), в задней черепной ямке – задняя менингеальная артерия (a. meningea posterior ) и веточки из позвоночной артерии. Вены твердой мозговой оболочки (обычно по две) сопровождают соответствующие артерии и впадают частью в синусы, частью в крыловидное сплетение (plexus pterygoideus ).
Менингеальным артериям приписывается роль температурных стабилизаторов – они предохраняют мозг от перепадов температуры, которым подвергаются кости черепа.
В позвоночном канале твердая мозговая оболочка отделена от надкостницы позвонков эпидуральным пространством, содержащим рыхлую жировую ткань, внутренние позвоночные венозные сплетения и многочисленные соединительнотканные тяжи – связки твердой мозговой оболочки. От боковой поверхности твердой оболочки спинного мозга отходят отростки в виде рукавов для спинномозговых нервов. Эти оболочечные влагалища продолжаются в межпозвоночные отверстия и покрывают спинномозговые узлы.
Иннервация твердой оболочки головного мозга осуществляется ветвями тройничного, блуждающего и верхних шейных спинномозговых нервов, твердой оболочки спинного мозга – оболочечными ветвями спинномозговых нервов.
Концевые ветви дуральных нервов весьма чувствительны к натяжению: любое растяжение твердой мозговой оболочки болезненно. Особенно восприимчивы к боли волокна нервов, сопровождающих артерии. Поэтому считается, что головная боль имеет главным образом дуральное происхождение.
Паутинная оболочка (arachnoidea ) – тонкая, полупрозрачная, но достаточно прочная соединительнотканная мембрана. Она лишена сосудов и практически непроницаема для биологических веществ. Кроме зон дуральных синусов, к которым она прикреплена грануляциями паутинной оболочки, к твердой оболочке не фиксирована и отделяется от нее щелью субдурального пространства (spatium subdurale) . В субдуральном пространстве всегда содержится небольшое количество прозрачной жидкости. При разрыве сосудов мозговой оболочки, чаще венозных, происходит кровоизлияние в субдуральное пространство с формированием субдуральной гематомы.
Подпаутинное (иначе – субарахноидальное) пространство, заполненное спинномозговой жидкостью, образуется между паутинной и мягкой мозговыми оболочками, поскольку паутинная оболочка не заходит в борозды и углубления мозга, а перекидывается через них в виде мостиков. Пространство это пронизано многочисленными тонкими соединительнотканными тяжами (трабекулами), соединяющими паутинную и мягкую оболочки. В субарахноидальном пространстве находятся питающие мозг кровеносные сосуды. Рядом с сосудами располагаются многочисленные нервы, исходящие из верхнего шейного симпатического узла. Они нечувствительны к механическим, тепловым, электрическим раздражениям. Предполагается, что они реагируют на натяжение (изменение тонуса) стенок кровеносных сосудов.
В некоторых местах субарахноидальное пространство головного мозга значительно расширяется, образуя вместилища для спинномозговой жидкости – цистерны. Наиболее крупная из них – задняя мозжечково-мостовая (cisterna magna, большая цистерна) располагается между мозжечком и дорсальной поверхностью продолговатого мозга.
Субарахноидальное пространство находится в прямом сообщении с желудочками мозга посредством двух латеральных апертур (apertura lateralis , боковое отверстие Люшки) и одной срединной (apertura mediana , отверстие Мажанди).
В области спинного мозга субарахноидальное пространство достаточно велико на всем протяжении. На уровне I поясничного позвонка, где заканчивается спинной мозг, оно образует конечную (или поясничную) цистерну (cisterna terminalis (lumbalis)) , где располагаются корешки конского хвоста.
Особенностью строения паутинной оболочки являются грануляции – грушевидные или колбовидные выросты, рассеянные по наружной поверхности паутинной оболочки головного мозга. Располагаются они группами и особенно хорошо развиты на протяжении верхнего сагиттального синуса. При посредстве грануляций паутинной оболочки устанавливается связь циркуляции ликвора с венозным кровообращением, обеспечивая отток ликвора в кровеносное русло. С возрастом число и размеры грануляций увеличиваются. Считается, что их количество зависит от величины внутричерепного давления – чем оно выше, тем больше грануляций.
На боковой поверхности паутинной оболочки спинного мозга формируются влагалища для корешков спинномозговых нервов и зубчатых связок.
Мягкая мозговая оболочка (pia mater ) непосредственно прилежит к пограничной глиозной мембране мозга, выстилая все поверхности головного и спинного мозга (кроме желудочков), заходя во все борозды и щели.
Мягкая оболочка головного мозга участвует в образовании сосудистых сплетений (plexi chorioidei ) желудочков. Сосудистое сплетение состоит из капилляров, которые покрыты эпителием нейроэктодермального происхождения. Сосудистые сплетения присутствуют во всех частях желудочковой системы мозга, за исключением водопровода среднего мозга, а также затылочного и лобного рогов боковых желудочков.
Кровоснабжение сосудистых сплетений осуществляется передними и задними хориоидальными артериями (a. chorioidea anterior et posterior) . Иннервация сплетений представлена как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Рецепторы сплетений относятся к хемо– и барорецепторам и являются регуляторами состава ликвора и его давления.
Мягкая оболочка головного мозга иннервируется главным образом нервами, которые отходят от сплетений, сопровождающих внутреннюю сонную и позвоночную артерии, и кровоснабжается ветвями этих артерий.
Мягкая оболочка спинного мозга несколько толще и прочнее, нежели головного. Плотно прилегая к наружной поверхности спинного мозга, она проникает в его переднюю щель. От латеральной поверхности мягкой оболочки спинного мозга отходят зубчатые связки (ligamenta denticulata ), которые заканчиваются на внутренней поверхности твердой мозговой оболочки, фиксируя оболочки одну к другой и поддерживая спинной мозг.
| |
Головной и спинной мозг окружен тремя мозговыми оболочками (meninges). В области большого затылочного отверстия оболочки головного мозга переходят в оболочки спинного мозга. На рис. 4 показаны оболочки головного мозга.
Самая наружная - твердая оболочка (dura mater , рис. 5). Она отличается особой плотностью, прочностью и имеет много коллагеновых волокон. Твердая оболочка спинного мозга отделена от внутренней поверхности позвоночного канала (от надкостницы позвоночного канала) надоболочечным эпидуральным пространством. Это пространство заполнено жировой и соединительной тканью. В отличие от спинного мозга твердая оболочка головного мозга является одновременно надкостницей внутренней поверхности костей мозгового отдела черепа. В области основания черепа твердая оболочка плотно сращена с костями, особенно в местах соединения костей друг с другом и в зонах выхода из черепа черепно-мозговых нервов. С костями крыши черепа твердая оболочка связана непрочно и легко от них отделяется. Однако она плотно сращена с оболочками мозга, лежащими между ней и мозгом.
Паутинная оболочка (arachnoidea) представляет собой тонкую пластинку, расположенную кнутри от твердой оболочки . Паутинная оболочка тонкая, прозрачная, покрывает спинной и головной мозг, не проникая в щели между отдельными частями и в борозды полушарий.
Мягкая (сосудистая) оболочка (pia mater) - самая внутренняя оболочка мозга. Она плотно прилежит к наружной поверхности мозга и заходит во все щели и борозды. Мягкая оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой располагаются кровеносные сосуды, питающие головной и спинной мозг.
Между твердой и паутинной оболочками находится узкое щелевидное субдуральное пространство (cavitas subduralis) , которое пронизано большим количеством тонких пучков соединительнотканных волокон.
Головной и спинной мозг заключены в твердую, паутинную и мягкую оболочки. Твердая мозговая оболочка наружная. Она представляет собой очень плотную пластинку, которая непрерывно выстилает изнутри череп и спинномозговой канал. Вторым своим листиком она покрывает головной и спинной мозг. Оба листика (внутренний и наружный) твердой мозговой оболочки на большой площади сращены друг с другом. Там, где они не сращены, образуются синусы - ложа для оттока венозной крови из мозга.
Паутинная оболочка выстилает внутреннюю поверхность твердой оболочки. Между паутинной и твердой оболочками имеется так называемое субдуральное пространство. Между паутинной и мягкой оболочками находится заполненное цереброспинальной жидкостью субарахноидальное пространство.
Мягкая мозговая оболочка находится в непосредственном соприкосновении с веществом мозга - срастается с ним. В углублениях между мозговыми извилинами находятся небольшие щелевидные пространства. На основании головного мозга имеются выстланные мозговыми оболочками большие полости. Эти полости называются цистернами, в них циркулирует цереброспинальная жидкость. Наибольшими из этих цистерн являются большая цистерна (лежит под мозжечком и над продолговатым мозгом), основная цистерна (лежит на основании мозга), конечная цистерн (начиная со II поясничного позвонка, где заканчивается спинной мозг и расположены корешки конского хвоста).
Рис. 34. Циркуляция цереброспинальной жидкости (схема)
Рис. 35. Желудочковая система головного мозга (схема):
1,2 - боковые желудочки; 3 - III желудочек; 4 - IV желудочек
Между жидкостью желудочков мозга и субарахноидальным пространством существует сообщение через отверстия в IV желудочке (сообщение IV желудочка с большой цистерной) (рис. 34, 35).
Оболочки мозга и церебральная жидкость окружают мозг снаружи и служат для него механической защитой от толчков и сотрясений. Цереброспинальная жидкость имеет отношение к питанию мозга и обмену веществ. Некоторые отработанные в процессе обмена веществ мозговой тканью вещества выводятся цереброспинальной жидкостью в венозное русло. Кроме того, она создала осмотическое равновесие в тканях мозга.
Ткани, стоящие на границе кровь - цереброспинальная жидкость, играют важную барьерную роль, обеспечивая проникновение из крови в мозг лишь определенных веществ. Так, многие лекарственные вещества, вводимые непосредственно в церебральную жидкость, не попадают в вещество мозга, хотя легко обнаруживаются в других тканях. Эту барьерную роль выполняют клеки глии и внутреннего слоя капилляров мозга. Это так называемые гематоэнцефалический барьер (haema - кровь, encephalon - мозг Нарушения его функции приводят к повышенной ранимости мозг при инфекционных и других заболеваниях организма.
Глава 5. Высшая нервная деятельность рефлекторный принцип деятельности нервной системы
Сущность работы нервной системы заключается в организации реакций в ответ на внешние и внутренние воздействия. Степень сложности таких реакций весьма различна - от автоматического сужения зрачка при ярком освещении до многопланового поведенческого акта, мобилизующего все системы организма. Тем не менее во всех случаях сохраняется один и тот же принцип деятельности - рефлекторный. Рефлекс - это активная ответная реакция, связывающая особенности организма и условия среды. Следовательно, рефлекс - не механический, не пассивный ответ, как, например, образование вмятины от удара, а целесообразная для данного организма реакция, необходимая для нормальной жизнедеятельности.
Возникновение и развитие нервной системы в процессе эволюции означало прежде всего появление и усовершенствование рефлекторных механизмов. Эти механизмы, независимо от степени их сложности, имеют ряд принципиально общих черт. Для осуществления рефлекса необходимы, как минимум, два элемента: воспринимающий (рецепторный) и исполнительный (эффекторный). Рецепторы могут реагировать на очень широкий диапазон раздражителей и занимать большие площади (рефлексогенная зона). К таким относятся, например, рецепторы болевой чувствительности, рецепторы внутренних органов. Другие воспринимающие элементы, напротив, являются чрезвычайно специализированными и имеют ограниченную рефлексогенную зону. В качестве примера можно назвать вкусовые рецепторы, располагающиеся на поверхности языка, или зрительные палочки и колбочки.
Точно так же исполнительный аппарат рефлекса может представлять собой изолированную мышцу и иметь жесткую связь с ограниченной группой рецепторов. Классический пример этого - коленный рефлекс (узкая рефлексогенная зона и элементарная реакция).В других случаях исполнительный аппарат включает в себя ансамбль действующих единиц и имеет связи с различными типами рецепторов. Примером этого может служить так называемый "стартовый" рефлекс. Он выражается в виде общего настораживания, замирания или вздрагивания при резком звуке или ярком свете, неожиданном зрительном образе. Таким образом, в реализации “стартового” рефлекса участвует огромное количество двигательных единиц и вызывается он различными раздражителями главная особенность которых - неожиданность.
“Стартовый” рефлекс - одна из многих реакций, требующих согласованной работы различных систем организма. Такая заинтересованность невозможна при наличии жестких прямых связей с рецепторами и эффекторами, поскольку это привело бы к появлению независимых друг от друга и не поддающихся координации рефлекторных механизмов.
В процессе эволюции сформировался еще один элемент, обеспечивающий рефлекторные реакции, - вставочные нейроны. Благодаря этим нейронам импульсы от рецепторов достигают эффекторных аппаратов не сразу, а после промежуточной обработки во время которой и устанавливается согласованность в различных реакциях. Широко взаимодействуя между собой и образуя скопления, вставочные нейроны создают возможность для объединения всех рефлекторных механизмов в единое целое. Формируется интегральная нервная деятельность, которая представляет собой нечто большее, чем сумма отдельных реакций.
Каждая отдельная реакция подчиняется центральным влияниям; она может быть усилена, заторможена, полностью блокирована или приведена в состояние повышенной готовности. Более того, на основе врожденных автоматизмов формируются новые способы реагирования, новые действия. Так, ребенок обучается ходьбе, стоянию на одной ноге, сложным ручным манипуляциям.
Интегральная нервная деятельность еще не означает высшей нервной деятельности. Объединение организма в единое целое и организация сложных поведенческих программ могут совершаться на базе эволюционно закрепленных в нервной системе врожденных механизмов. Эти механизмы называются безусловными рефлексами, поскольку они генетически заложены в нервной системе и не требуют обучения. На основе безусловных рефлексов могут формироваться сложнейшие действия. В качестве примера достаточно назвать строительную деятельность бобров или дальние перелеты птиц.
Однако безусловнорефлекторная деятельность неизбежно страдает ограниченностью, потому что она почти не поддается исправлениям и тем самым препятствует накоплению индивидуального опыта. Каждый индивид от рождения почти полностью готов к определенным действиям, однообразно повторяющимся из поколения в поколение. Если условия среды внезапно изменяются. то великолепно отлаженный механизм реагирования оказывается неприспособленным.
Гораздо большая гибкость поведения наблюдается у организмов, которые способны к индивидуальному обучению. Это становится возможным благодаря возникновению в нервной системе временных нервных связей. Наиболее изученным типом такой нервной связи является условный рефлекс. При помощи этого рефлекса раздражитель, бывший ранее безразличным, приобретает значение жизненно важного сигнала и вызывает определенную реакцию. В механизмах условного рефлекса заложены предпосылки индивидуальной памяти, без которой, как известно, невозможно обучение.
По мере эволюционирования коры больших полушарий возникают огромные зоны нервных клеток, которые не имеют никакой врожденной программы, а предназначены лишь для образования связей в процессе индивидуального обучения. Поскольку работа нервной системы основана на рефлекторном принципе, то и обучение распространяется на три основные звена рефлекторного механизма: анализ поступающей от рецепторов информации, интегральная обработка в промежуточных звеньях, создание новых программ деятельности.
Личный опыт оказывает влияние как на восприятие и переработку информации из внешней и внутренней среды, так и на формирование программ деятельности - краткосрочных или долгосрочных. В результате восприятия многих раздражителей происходит опознавание, т.е. сведения о раздражителе сравниваются с заложенной в памяти информацией. Точно так же при организации ответных действий учитываются не только потребности на данный момент, но и прошлый опыт успешных или неуспешных реакций в аналогичной ситуации.
При выполнении намеченного действия могут возникнуть непредвиденные помехи. Следовательно, необходимо сохранять конечную цель реакции до ее полного осуществления, для чего требуются специальные механизмы.
Процессы распознавания поступающих сигналов, выработка учитывающих прошлый опыт программ действия, контроль за их выполнением составляют содержание высшей нервной деятельности. Эта деятельность, оставаясь рефлекторной по своей сущности, отличается от врожденных автоматизмов гораздо большей гибкостью и избирательностью. Один и тот же раздражитель может вызывать разные реакции в зависимости от состояния на данный момент, общей ситуации, индивидуального опыта, потому что многое зависит не от особенностей раздражителя, а от той обработки, которую он проходит в промежуточных звеньях рефлекторного аппарата.
Высшая нервная деятельность создает предпосылки разума. Разум означает прежде всего способность найти решение в новой необычной ситуации. Приведем пример. Обезьяна видит подвешенную к потолку связку бананов и разбросанные по полу ящики. Без предварительного обучения она решает возникшую перед ней практическую и интеллектуальную задачу - ставит один ящик на другой и достает бананы. С возникновением речи возможности интеллекта безгранично расширяются, поскольку в словах отражена сущность окружающих нас вещей.
Высшая нервная деятельность является нейрофизиологической основой психических процессов. Но она их не исчерпывает. Для таких психических явлений, как чувство, воля, воображение, мышление, конечно, необходима соответствующая мозговая активность Однако конкретное содержание психических процессов определяется социальной средой, а не процессами возбуждения или торможения в нейронах. Решает ли ученый сложнейшую интеллектуальную задачу или же первоклассник обдумывает простенькую школьную задачку, их мозговая активность может быть примерно одинаковой. Направленность мозговой деятельности задается не физиологией нервных клеток, а смыслом выполняемой работы.
Однако сказанное не означает, что высшая нервная деятельность представляет собой нечто второстепенное по отношению к “истинно психическим” процессам. Напротив, общие закономерности взаимодействия нейронов и общие принципы организации нервных центров определяют многие характеристики психической деятельности, например, темпы интеллектуальной работы, устойчивость внимания, объем памяти. Эти и другие показатели имеют огромное значение для педагогической работы, особенно при наличии у детей дефектов центральной нервной системы.
Сложнейшие мозговые механизмы, обеспечивающие переработку информации, поступающей сразу от многих рецепторных зон и промежуточных центров, представляют большой интерес как для физиологии, так и для психологии. Наблюдается все большее взаимопроникновение этих двух дисциплин, что отражается и на учении о высшей нервной деятельности.
В учении о высшей нервной деятельности можно выделить два основных раздела. Первый из них стоит ближе к нейрофизиологии и рассматривает общие закономерности взаимодействия нервных центров, динамику процессов возбуждения и торможения. Второй раздел рассматривает конкретные механизмы отдельных мозговых функций, таких как речь, память, восприятие, произвольные движения, эмоции. Этот раздел близко примыкает к психологии и нередко обозначается как психофизиология. Кроме того, произошло выделение самостоятельного направления - нейропсихологии. Нейропсихология в значительной степени - клиническая дисциплина. Она не только изучает механизмы высших корковых функций, но и разрабатывает методы точной диагностики корковых поражений и принципы коррекционных мероприятий. Один из основателей нейропсихологии - выдающийся отечественный ученый А. Р. Лурия.
Названные разделы тесно взаимосвязаны, поскольку мозг работает как единое целое. Однако для наилучшего понимания общих закономерностей высшей нервной деятельности целесообразно рассмотреть по отдельности принципы высшей нейродинамики и нейропсихологические механизмы отдельных корковых функций.
Спинной и головной мозг покрыты оболочками, между которыми имеются щелевидные пространства, содержащие жидкость, что создает хорошую защиту для нежного мозгового вещества. Оболочки спинного мозга переходят в оболочки головного мозга через большое, затылочное отверстие.
Мозговых оболочек три (рис. 188): наружная - твердая, средняя -паутинная и внутренняя - мягкая (сосудистая). Воспаление мозговых оболочек - менингит (от meninx - мозговая оболочка).
Твердая оболочка (dura mater) представляет собой плотную, соединительнотканную пластинку, образующую своеобразный мешок вокруг спинного и головного мозга и других мозговых оболочек. Она снабжена собственными сосудами и нервами.
Паутинная оболочка (arachnoidea) очень тонкая и прозрачная, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрыта эндотелием, кровеносных сосудов не имеет.
Мягкая (сосудистая ) оболочка (pia mater) представляет собой нежную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани; содержит большое количество кровеносных сосудов и снабжена нервами.
Оболочки спинного мозга
Твердая оболочка спинного мозга, располагаясь в позвоночном канале, рыхло прилежит к внутренней поверхности позвонков. Между ними имеется пространство, названное эпидуральным . В этом пространстве находятся жировая клетчатка и венозные сплетения. Твердая оболочка спинного мозга, переходя в одноименную оболочку головного мозга, прирастает к краям большого затылочного отверстия.
Паутинная оболочка спинного мозга лежит кнутри от твердой оболочки, окружает спинной мозг вместе с мягкой оболочкой, не заходя в углубления (борозды) на его поверхности.
Мягкая оболочка спинного мозга прилежит к веществу мозга, при этом выстилает все борозды на его поверхности. Сосуды этой оболочки участвуют в кровоснабжении мозга.
Между паутинной и твердой оболочками имеется субдуральное пространство, а между паутиной и мягкой оболочками - подпаутинное (субарахноидальное) пространство. Субдуральное пространство представляет собой капиллярную щель и содержит небольшое количество жидкости. Подпаутинное пространство спинного мозга сравнительно широкое и достигает в некоторых местах в поперечнике 2 см. По бокам спинного мозга подпаутинное пространство пронизывается зубчатыми связками. Они расположены во фронтальной плоскости и идут от мягкой оболочки к паутинной и твердой оболочкам.
Подпаутинное и Субдуральное пространства спинного мозга свободно переходят в одноименные пространства головного мозга.
Необходимо отметить, что оболочки спинного мозга и пространства между ними, в том числе подпаутинное, спускаются в позвоночном канале ниже спинного мозга, окружая конский хвост. Это обстоятельство учитывается в лечебной практик при поясничной пункции, с помощью которой извлекают спинномозговую жидкость из подпаутинного пространства. Прокол делают в промежутке между III и IV поясничными позвонками (либо на позвонок выше или ниже).
Оболочки головного мозга
Твердая оболочка головного мозга тесно примыкает к внутренней поверхности костей основания черепа и выполняет роль надкостницы. На своде черепа она с костями черепа соединена рыхло и может легко отслаиваться. От твердой оболочки в разных местах отходят отростки, проникающие в щели между отделами головного мозга. Такой отросток в продольной щели большого мозга между его полушариями носит название серпа большого мозга, в вырезке между полушариями мозжечка он называется серпом мозжечка, в поперечной щели между затылочными долями полушарий большого мозга и мозжечком - намет мозжечка, над ямкой турецкого седла - диафрагма седла.
В области борозд на внутренней поверхности костей черепа и в некоторых других местах твердая оболочка расщеплена на два I листка, ограничивающие пространства, носящие название синусов (пазух) твердой оболочки. Эти синусы сообщаются между собой и содержат венозную кровь, поступающую из вен мозга. В отличие от вен синусы твердой оболочки не спадаются, что создает хорошие условия для тока крови. Наиболее крупными синусами являются следующие: верхний сагиттальный синус - в сагиттальной борозде крыши черепа, поперечный синус - в поперечной борозде на затылочной кости, сигмовидный синус - в одноименной борозде на височной кости, прямой синус - на месте соединения серпа большого мозга с наметом мозжечка, пещеристый синус - на основании черепа по бокам от турецкого седла. В пещеристый синус, кроме вен мозга, впадает одна из глазных вен, через этот синус проходит внутренняя сонная артерия.
Из синусов твердой оболочки головного мозга венозная кровь оттекает во внутреннюю яремную вену. Частично венозная кровь из черепа может оттекать в поверхностные вены головы через эмиссарные вены (венозные выпускники), находящиеся в некоторых отверстиях костей черепа (сосцевидное отверстие, теменное отверстие и др.).
Паутинная оболочка головного мозга не заходит в его борозды, а "перебрасывается над ними. В некоторых местах, преимущественно по бокам от сагиттального шва черепа, паутинная оболочка образует выросты - грануляции паутинной оболочки (пахионовы грануляции), которые участвуют в оттоке спинномозговой жидкости. Подпаутинное пространство головного мозга лучше выражено в области борозд и других углублений на его поверхности и имеет форму щелей разной ширины. Самые расширенные отделы этого пространства называются подпаутинными цистернами . К ним относятся: цистерна в углублении между мозжечком и продолговатым мозгом (мозжечково-мозговая цистерна), цистерна между ножками мозга (межножковая цистерна) и др. Между паутинной оболочкой и двумя другими оболочками головного мозга имеются соединительнотканные тяжи.
Мягкая оболочка головного мозга прилежит к веществу мозга, при этом выстилает все углубления на его поверхности. В некоторых местах она проникает в желудочки мозга, где образует сосудистые сплетения. Сосуды этой оболочки участвуют в кровоснабжении мозга, а сосудистые сплетения желудочков - в образовании спинномозговой жидкости.
Спинномозговая жидкость (liquor cerebrospinal) находится в желудочках мозга, в центральном канале спинного мозга и в под- паутинном пространстве головного и спинного мозга. Общий объем ее у взрослого человека 150 - 200 мл. Она постоянно продуцируется в сосудистых сплетениях желудочков мозга и циркулирует из боковых желудочков через межжелудочковые отверстия в III желудочек, из него по водопроводу среднего мозга в IV желудочек. Из IV желудочка спинномозговая жидкость поступает в центральный канал спинного мозга и в подпаутинное пространство. Одновременно происходит отток этой жидкости из подпаутинного пространства с помощью грануляций паутинной оболочки и по периневральным щелям в лимфатические сосуды и вены. Спинномозговая жидкость участвует в процессах обмена вещества мозга, определяет внутричерепное давление, предохраняет мозг от механических воздействий.
