Структура секреторной деятельности. Тонкая кишка (тонкий кишечник) Клеточный состав слизистой оболочки тонкого кишечника

Материал взят с сайта www.hystology.ru

В тонкой кишке продолжаются химическая переработка пищевых масс, процесс всасывания, выработка биологически активных веществ. С помощью перистальтических сокращений стенки происходит продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении.

Кишечник развивается из следующих эмбриональных зачатков: внутренняя эпителиальная выстилка - из энтодермы, соединительнотканные и гладкомышечные структуры - из мезенхимы, мезотелий серозной оболочки - из висцерального листка несегментированной мезодермы.

Как и в желудке, стенка кишечника состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, серозной (рис. 270). Характерная особенность ее строения - наличие постоянных структур, функция которых направлена на увеличение всасывающей поверхности эпителиального слоя слизистой оболочки. Этими структурами являются: складки, кишечные ворсинки, крипты, исчерченная каемка клеток эпителиального слоя. Образуются они слизистой оболочкой, построенной из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки, подслизистой основы. В формировании кишечных складок принимают участие все слои слизистой оболочки. Ворсинки представляют пальцевидные выросты основной пластинки, покрытые эпителиальным слоем. Крипты - это трубковидные впячивания в ткань основной пластинки поверхностного эпителиального слоя.

Исчерченная каемка построена из микроворсинок, плазмолеммы апикального полюса эпителиальных клеток.

Клетки эпителиального слоя, покрывающие ворсинки, развиваются из стволовых клеток крипт. Основными клетками эпителиального слоя являются энтероциты с исчерченной каемкой. Они цилиндрической формы с ярко выраженной полярностью: ядро

Рис. 270. Тонкая кишка:

1 - слизистая оболочка; 2 - мышечная и 3 - серозная оболочки; -4 - однослойный эпителия ворсинки; 3 - основная пластинка слизистой оболочки; 6 - ворсинки; 7 - крипты; 8 - мышечная пластинка: 9 - подслизистая основа; 10 - кровеносные сосуды; 11 - подслизистое сплетение; 12 - кольцевой слой мышечной оболочки; 13 - продольный слой мышечной оболочки; 14 - межмышечное нервное сплетение; 15 - мезотелий.

находится в базальной части энтероцита, а на апикальном полюсе лежит исчерченная каемка. Последняя состоит из многочисленных выпячиваний плазмолеммы клетки, хорошо различимых в электронный микроскоп (рис. 271), увеличивающий всасывающую поверхность слизистой оболочки в 30 раз. Благодаря высокой активности ферментов, расположенных в исчерченной каемке, процесс расщепления и всасывания веществ протекает здесь значительно интенсивнее, чем в полости кишечника. На поверхности микроворсинки находится гликокаликс, тесно связанный с клеточной мембраной. Он имеет вид тонкой пленки и состоит из гликопротеидов. С помощью гликокаликса вещества адсорбируются на поверхности энтероцитов. В цитоплазме под каемкой лежит клеточный центр, а над ядром - комплекс Гольджи. В базальной части клетки много рибосом, полисом, митохондрий.

Апикальные зоны соседних энтероцитов соединяются между собой с помощью плотных контактов и замыкающих пластин, этим закрывая межклеточные пространства и предотвращая неконтролируемое проникновение в них веществ из полости кишечника.

В эпителиальном слое между каемчатыми энтероцитами находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, секретирующне слизь, увлажняющую внутреннюю поверхность слизистой оболочки. После выделения секрета бокаловидные клетки принимают цилиндрическую форму. В процессе накопления секрета ядро и органеллы оттесняются к базальному полюсу. В клетке развиты

Рис. 271.

А - схема строения однослойного столбчатого эпителия:
1 - микроворсинки каемки; 2 - ядро; 3 - базальная мембрана; 4 - соединительная ткань; Б - электронная микрофотография апикального полюса клетки.

комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть, митохондрии. В эпителиальном слое встречаются эндокринные (аргирофильные) клетки, продуцирующие биологически активные вещества. Все клетки эпителиального слоя расположены на базальной мембране.

Основная пластинка построена из рыхлой соединительной ткани, содержит также ретикулярную ткань, лимфоциты, плазматические клетки, эозинофилы. В ее центральной части расположен лимфатический сосуд. Вдоль него ориентированы гладкомышечные клетки (миоциты) - сократительный компонент ворсинки, кровеносные сосуды, нервы. В основной пластинке, расположеннойниже ворсинок, лежат крипты, выстланные однослойным цилиндрическим эпителием. Они так же, как ворсинки, увеличивают всасывающую поверхность слизистой оболочки.

Среди клеток эпителия встречаются каемчатые и безкаемчатые энтероциты, бокаловидные клетки, панетовские клетки, эндокринные клетки. Строение каемчатых энтероцитов (столбчатых клеток) и бокаловидных клеток аналогично клеткам ворсинки. Безкаемчатые энтероциты столбчатой формы, характеризуются высокой митотической активностью. За счет их деления происходит физиологическая замена отмирающих клеток эпителиального покрова. Панетовские (апикальнозернистые) клетки находятся на дне крипт, их отличает крупная оксифильная зернистость, а также наличие электроноплотной мембраны. Вырабатывают эти клетка секрет, влияющий на процесс расщепления белков. Есть мнение, что он нейтрализует соляную кислоту химуса.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкомышечных клеток, формирующих внутренний циркулярный и наружный продольный слои.

Подслизистая основа представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью. Здесь расположены кровеносные и лимфатические сосуды, подслизистое нервное сплетение. В двенадцатиперстной кишке в этом слое находятся сложные разветвленные трубчатые дуоденальные (подслизистые) железы.

Клетки концевого отдела имеют светлую, содержащую слизистые включения цитоплазму и темное, расположенное у основания клетки ядро. Выводные протоки, построенные из более мелких кубических или цилиндрических клеток, открываются в крипты или в промежутки между ворсинками. В дуоденальных железах встречаются отдельные эндокринные, париетальные, панетовские, бокаловидные клетки. Дуоденальные железы продуцируют секреты, участвующие в расширении углеводов и нейтрализации соляной кислоты.

Мышечная оболочка сформирована двумя слоями гладкомышечных клеток: внутренним и наружным. Внутренний слой более развит и его клетки по отношению к просвету органа лежат циркулярно. Наружный слой состоит из продольно ориентированных клеток. Между этими слоями в рыхлой соединительной ткана расположено мышечное нервное сплетение. Благодаря сокращению мышечной оболочки происходит продвижение пищевого материала вдоль кишечника.

Серозная оболочка состоит, как правило, из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

Ежедневно в тонком кишечнике образуется до 2 л секрета (кишечный сок ) с pH от 7,5 до 8,0. Источники секрета - железы подслизистой оболочки двенадцатиперстной кишки (бруннеровы железы) и часть эпителиальных клеток ворсинок и крипт.

· Бруннеровы железы секретируют слизь и бикарбонаты. Слизь, выделяемая бруннеровыми железами, защищает стенку двенадцатиперстной кишки от действия желудочного сока и нейтрализует соляную кислоту, поступающую из желудка.

· Эпителиальные клетки ворсинок и крипт (рис. 22–8). Их бокаловидные клетки секретируют слизь, а энтероциты выделяют в просвет кишки воду, электролиты и ферменты.

· Ферменты . На поверхности энтероцитов в ворсинках тонкой кишки находятся пептидазы (расщепляют пептиды до аминокислот), дисахаридазы сукраза, мальтаза, изомальтаза и лактаза (расщепляют дисахариды на моносахариды) и кишечная липаза (расщепляет нейтральные жиры до глицерина и жирных кислот).

· Регуляция секреции . Секрецию стимулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки (местные рефлексы), возбуждение блуждающего нерва, гастроинтестинальные гормоны (особенно холецистокинин и секретин). Секрецию тормозят влияния со стороны симпатической нервной системы.

Секреторная функция толстой кишки . Крипты толстой кишки выделяют слизь и бикарбонаты. Величину секреции регулируют механическое и химическое раздражение слизистой оболочки и локальные рефлексы энтеральной нервной системы. Возбуждение парасимпатических волокон тазовых нервов вызывает увеличение отделения слизи с одновременной активацией перистальтики толстой кишки. Сильные эмоциональные факторы могут стимулировать акты дефекации с периодическим выделением слизи без фекального содержимого («медвежья болезнь»).

По морфофункциональным признакам кишечник подразделяют на тонкий и толстый отделы.

Тонкий кишечник (intestinum tenue) располагается между желудком и слепою кишкой. Длина тонкой кишки 4-5 м, диаметр около 5 см. Различают три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку. В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ - белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки; эрепсин, расщепляющий пептиды до аминокислот, нуклеаза переваривает сложные белки нуклеопротеиды. Углеводы перевариваются амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой и фосфатазой, а жиры - липазой. В тонкой кишке проходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кишечник выполняет механическую (эвакуаторную) функцию - проталкивает пищевые частицы (химус) в сторону толстой кишки. Для тонкого кишечника характерна также эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клеткам и заключается в выработке биологически активных веществ - серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкогона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина.

Стенка тонкого кишечника состоит из четырех оболочек: слизистой (tunica mucosa), подслизистой (tunica submcosa), мышечной (tunica muscularis), серозной (tunica serosa).

Слизистая оболочка представлена эпителием (однослойным цилиндрическим каемчатым), собственной пластинкой (рыхлая волокнистая соединительная ткань), мышечной пластинкой (гладкие мышечные клетки). Особенностью рельефа слизистой оболочки тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт.

Циркулярные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Кишечная ворсинка - это пальцевидный вырост слизистой оболочки высотой 5-1,5 мм, направленный в просвет тонкой кишки. В основе ворсинки лежит соединительная ткань собственной пластинки, в которой встречаются отдельные гладкие миоциты. Поверхность ворсинки покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором различают три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки и кишечные эндокриноциты.

Столбчатые эпителиоциты ворсинки (lepitheliocyti columnares) составляют основную массу эпителиального пласта ворсинки. Это высокие цилиндрические клетки размерами 25 мкм. На апикальной поверхности они имеют микроворсинки, которые под световым микроскопом имеют вид исчерченной каёмки. Высота микроворсинок около 1 мкм, диаметр - 0,1 мкм. Наличие в тонком кишеч­нике ворсинок, а также микроворсинок столбчатых клеток всасываю­щая поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в десятки раз. Столбчатые эпителиоциты имеют овальное ядро, хорошо ра­звитую эндоплазматическую сеть, лизосомы. В апикальной части кле­тки содержатся тонофилламенты (терминальный слой), с участием которых формируются замыкательные пластинки и плотные контакты, непроницаемые для веще­ств из просвета тонкой кишки.

Столбчатые эпителиоциты ворсинок - основной функциональный элемент процессов переваривания и всасывания в тонкой кишке. Ми­кроворсинки этих клеток адсорбируют на своей поверхности ферменты и расщепляют ими пищевые вещества. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения, отличие от полостного и внутриклеточно, совершающегося в просвете кишечной трубки. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликозаминогликанами. Продукты расщепления белков и углеводов - аминокислоты и моносахариды - транспортируются от апикальной поверхности клетки, до базальной, откуда через базальную мембрану они поступают в капилляры соединительнотканной основы ворсинок. Такой путь всасывания характерен и для воды, растворенных в ней минеральных солей и витаминов. Жиры всасываются либо путем фагоцитоза капелек эмульгированного жира столбчатыми эпителиоцитами, либо путем всасывания глицерина и жи­рных кислот с последующим ресинтезом нейтрального жира в цитопла­зме клетки. Липиды через базальную поверхность плазмолеммы столб­чатых эпителиоцитов поступают в лимфатические капилляры.

Бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti caliciformes) - это одноклеточные железы, которые проду­цируют слизистый секрет. В расширенной апикальной части клетка накапливает секрет, а в суженной базальной части размещается ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольдки. Бокаловидные клетки располагаются по поверхности ворсинок по- одиночке в окружении столб­чатых эпителиоцитов. Секрет бокаловидных клеток служит для увлаж­нения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способству­ет продвижению пищевых частиц.

Эндокриноциты (endocrinocyti dastrointestinales) разбросаны поодиночке среди столбчатых эпителиоцитов с каёмкой. Сре­ди эндокриноцитов тонкой кишки различают ЕС-, А-, S-, I-, G-, D-клетки. Продуктами их синтетической деятельности является ряд биологически активных веществ, которые оказывают местное воз­действие на секрецию, всасывание и моторику кишки.

Кишечные крипты - это трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки кишки. Вход в крипту открывается между основаниями соседних ворсинок. Глубина крипт 0,3-0,5 мм, диа­метр - около 0,07 мм. В тонкой кишке имеется около 150 миллионов крипт, вместе с ворсинками они значительно увеличивают функцио­нально активную площадь тонкой кишки. Среди эпителиоцитов крипт кроме столбчатых клеток с каемкой, бокаловидных клеток и эндокриноцитов ещё здесь имеются столбчатые эпителиоциты без каёмки и экзокриноциты с ацидофильной зернистостью (клетки Панета).

Экзокриноциты с ацидофильными гранулами или клетки Панета (endocrinocyti cumgranulis acidophilis) располагаются группами около дна кри­пт. Клетки призматической формы, в апикальной части которых на­ходятся крупные ацидофильные секреторные гранулы. Ядро, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи смещены в базальную часть клетки. Цитоплазма клеток Панета окрашивается базофильно. Клетка Панета выделяют дипептидазы (эрепсин), которые расщепляют дипептиды до аминокислот, а также вырабатывают ферменты, нейтрали­зующие соляную кислоту, которая поступает с частичками пищи в тонкую кишку.

Столбчатые эпителиоциты без каё­мки или недифференцированные эпи­телиоциты (endocrinocyti nondilferentitati) представляют собой малодифференцированные клетки, которые являются источником физиологической регенерации эпителия крипт и ворсинок тонкой ки­шки. По строению они напоминают каёмчатые клетки, но на их апи­кальной поверхности отсутствуют микроворсинки.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована в основном рыхлой волокнистой соединительной тканью, где встречаются элементы ретикулярной соединительной ткани. В собственной пластинке скопления лимфоцитов образует одиночные (солитарные) фолликулы, а также сгруппированные лимфоидные фолликулы. Крупные скопления фолликулов проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в подслизистую основу кишки.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована двумя слоями гладких миоцитов - внутренним циркулярным и наружным продольным.

Подслизистая основа стенки тонкой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой в большом количестве имеются кровеносные и лимфатиче­ские сосуды, нервные сплетения. В двенадцатиперстной кишке в подслизистой оболочке находятся концевые секреторные отделы дуоденальных (брунеровских) желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы со слизисто-белковым секретом. Концевые отделы желез состоят из мукоцитов, клеток Панета и эндокриноцитов (S-клеток). Выводные протоки открываются в просвет кишки у основания крипт или меж­ду соседними ворсинками. Выводные протоки построены мукоцитами кубической формы, которые у поверхности слизистой оболочки за­мещаются столбчатыми клетками с каёмкой. Секрет дуоденальных желез защищает слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от вредного воздействия желудочного сока. Дипептидазы - продукты дуоденальных желез - расщепляют дипептиды до аминокислот, амилаза расщепляет углеводы. Кроме того, секрет дуоденальных желез участвует в нейтрализации кислых соединений желудочного сока.

Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним косо-циркулярным и на­ружным косо-продольным. Между ними залегают прослойки рыхлой во­локнистой соединительной ткани, богатые сосудисто-нервными сплетениями. Функция мышечной оболочки: перемешивание и продвижение продуктов переваривания (химуса).

Серозная оболочка тонкой кишки образо­вана рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая покрыта мезотелием. Пкрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку.

Толстая кишка (intestinum crassum) отдел пищеварительной трубки, который обеспечивает формирование и проведение каловых масс. В просвет толстой кишки выделяются продукты мета­болизма, соли тяжелых металлов и другие. Бактериальная флора толстого кишечника вырабатывает витамины группы В и К, а так же обеспечивает переваривание клетчатки.

Анатомически в толстой кишке различают следующие отделы: слепую кишку, червеобразный отросток, ободочную кишку (её восходящий, попе­речный и нисходящий отделы), сигмовидную и прямую кишку. Длина толстой кишки 1,2-1,5 м, диаметр 10 мм. В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную - серозную или адвентициальную.

Слизистая оболочка толстой кишки образована однослойным призматическим эпителием, соединительнотканной собственной пластинкой и мышечной пластинкой. Рельеф слизистой оболочки толстой кишки определяется наличием большого количества циркулярных складок, крипт и отсутствием ворсинок. Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму. Большинство клеток эпителия толстого кишеч­ника представлено бокаловидными клетками, меньше здесь столбчатых клеток с исчерченной каёмкой и эндокриноцитов. У основания крипт на­ходятся недифференцированные клетки. Названные клетки существенно не отличаются от аналогичных клеток тонкой кишки. Слизь покрывает эпителий и способствует скольжению и формированию каловых масс.

В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются значи­тельные скопления лимфоцитов, которые образуют крупные одиночные лимфатические фолликулы, которые могут проникать через мышечную пластинку слизистой оболочки и сливаться с аналогичными образованиями подслизистой оболочки. Скопления диссоциированных лимфоцитов и лим­фатических фолликулов стенки пищеварительной трубки считают анало­гом бурсы (сумки) Фабрициуса птиц, ответственной за созревание и приобретение иммунной компетенции В-лимфоцитами.

Особенно много лимфатических фолликулов в стенке червеобразного отростка. Эпителий слизистой оболочки червеобразного отростка - од­нослойный призматический, инфильтрированный лимфоцитами, с небольшим, содержанием бокаловидных клеток. В его составе имеются клетки Панета и кишечные эндокриноциты. В эндокриноцитах червеобразного отростка синтезируется основная часть серотонина и мелатонина организма. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной входят в состав периферических отделов иммунной системы ткани в нем

Мышечная пластинка слизистой оболочки толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и наружным косо-продольным.

Подслизистая оболочка толстой кишки обра­зована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой имеются скопления жировых клеток, а также значительное количество лимфатических фолликулов. В подслизистой оболочке находятся сосудисто-нервного сплетения.

Мышечная оболочка толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и наружным продольным, между ними располагаются прослойки рыхлой волокнистой сое­динительной ткани. В ободочной кишке наружный слой гладких миоцитов не сплошной, а образует три продольные ленты. Укорочение отдельных сегментов внутреннего слоя гладких миоцитов мышечной оболочки способствует образованию поперечных складок стенки толстой кишки.

Наружная оболочка большей части толстой кишки серозная, в каудальной части прямой кишки адвентициальная.

Прямая кишка - имеет ряд особенностей строения. В ней различают Верхнюю (тазовую) и нижнюю (анальную) части, которые отделены друг от друга поперечными складками.

Слизистая оболочка верхней части прямой кишки покрыта однослойным кубическим эпителием, который образует глубокие крипты.

Слизистую оболочку анальной части прямой кишки образ­уют три различных по строению зоны: столбчатая, промежуточная и кожная.

Столбчатая зона покрыта многослойным кубическим эпителием, промежуточная - многослойным плоским неороговевающим эпителием, кожная – многослойным плоским ороговевающим эпителием.

Собственная пластинка столбчатой зоны образует 10-12 продольных складок, содержит кровяные лакуны, одиночные лимфатические фолликулы, рудимента: рудиментарные анальные железы. Собственная пластинка промежуточной и зоны богата эластическими волокнами, здесь размещены сальные желе, здесь есть диссоцированные лимфоциты. В собственной пластинке прямой оболочки прямой кишки в её кожной части появляются волосяные фолликулы, концевые отделы апокриновых потовых желез, сальные железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки прямой кишки образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладких миоцитов.

Подслизистая оболочка прямой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой размещены нервные и сосудистые сплетения.

Мышечная оболочка прямой кишки образована внутренним циркулярным наружным продольным слоями гладких миоцитов. Мышечная оболочка образует два сфинктера, которые играют важную роль в акте дефекации. Внутренний сфинктер прямой кишки образован утолщением гладких миоцитов внутреннего слоя мышечной оболочки, наружный – пучками волокон поперечнополосатой мышечной ткани.

Верхняя часть прямой кишки снаружи покрыта серозной оболочкой, анальная часть - адвентициальной оболочкой.

Пищеварительная система – III. КИШЕЧНИК

Кишечник состоит из тонкой и толстой кишки. В нём продолжается процесс пищеварения пищи, начатый в вышележащих отделах пищеварительной трубки.

Тонкий кишечник достигает 5м длины и состоит из трёх отделов: двенадцатиперстная кишка (30см), тощая (2м) и подвздошная (3м) кишка.

Строение . Стенка тонкой кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы , которую часто описывают как самостоятельную оболочку. Особенностью рельефа слизистой тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт, которые увеличивают общую поверхность тонкого кишечника для переваривания пищи и всасывания.

Циркулярные складки представляют собой выпячивания слизистой оболочки (всех её слоёв) в полость кишки.

Кишечные ворсинки представляют собой выпячивания в просвет кишки собственной пластинки слизистой оболочки, покрытой эпителием. В находящейся под базальной мембраной эпителия соединительнотканной основе ворсинки располагается густая сеть кровеносных капилляров , а в центре ворсинки – лимфатический капилляр. В строме ворсинки встречаются единичные гладкие миоциты , обеспечивающие движение ворсинки, способствуют процессу продвижения всасывающихся в кровь и лимфу продуктов переваривания пищи. Поверхность ворсинок покрыта однослойным призматическим каёмчатым эпителием . В его состав входят три типа клеток: призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки и эндокринные.

Призматические (столбчатые, каёмчатые) эпителиоциты наиболее многочисленны, отличаются выраженной полярностью строения. На апикальной поверхности содержатся микроворсинки – пальцевидные выпячивания цитоплазмы с цитоскелетом, высотой около 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. Их число в клетке достигает 3 тысяч и в совокупности они образуют исчерченную (щёточную) каёмку, которая в 30-40 раз увеличивает всасывательную поверхность слизистой оболочки. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В мембране и гликокаликсе микроворсинок содержится большое количество ферментов, участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении, а также ферментов, принимающих участие в функции всасывания образующихся при этом мономеров (моносахаров, аминокислот, а также глицерина и жирных кислот).

В цитоплазме имеются развитые цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. В апикальной части смежные эпителиоциты формируют межклеточные соединения сцепляющего типа (адгезивный поясок ) и запирающего типа (плотные соединения) , предотвращающие проникновение непереваренных веществ и бактерий из полости кишки во внутреннюю среду организма.

Бокаловидные экзокриноциты в ворсинках располагаются поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами и продуцируют слизистый секрет. Они имеют форму бокала, в ножке которого располагаются ядро и органеллы, а в расширенной апикальной части – секреторные гранулы со слизистым содержимым. Последние, выделяясь на поверхность слизистой, увлажняют её, что способствует продвижению химуса вдоль кишечника.

Эндокриноциты – гормонпродуцирующие клетки, относящиеся к диффузной части эндокринной системы. Как и бокаловидные клетки, они разбросаны поодиночке между каёмчатыми эпителиоцитами. Их апикальная часть достигает поверхности эпителия и контактирует с содержимым кишки, получая информацию, а базальная часть накапливает в виде гранул гормоны, которые выделяются в межклеточную среду (действуя местно, парокринно), или в кровь (регулируя пищеварение и обмен веществ в организме).

Кишечные крипты (железы) – это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой. Их просвет открывается между основаниями соседних ворсинок. В тонкой кишке их количество составляет около 150 млн. Среди эпителиоцитов крипт, кроме вышеназванных, в составе эпителия ворсинок (призматических, бокаловидных, эндокринных ) имеются недифференцированные эпителиоциты и клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета).

Призматические эпителиоциты , в отличие от таковых ворсинок, имеют меньшую высоту, более тонкую исчерченную каемку и более базофильную цитоплазму. Недифференцированные эпителиоциты (клетки, лишенные каёмки), представляют собой популяцию клеток, являющихся источником регенерации эпителия крипт и ворсинок. По мере пролиферации и дифференцировки эти клетки перемещаются по базальной мембране от основания крипт до верхушки ворсинок, замещая стареющие и погибающие призматические, бокаловидные и эндокринные клетки. Полная замена эпителиоцитов ворсинок проходит за 3-5 суток.

Клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета) располагаются группами в донышках крипт. Это призматические клетки, в апикальном отделе которых находятся большие ацидофильные (окрашиваются кислыми красителями) гранулы, содержащие лизоцим (разрушает клеточные оболочки бактерий) и дипептидазы (ферменты, расщепляющие дипептиды до аминокислот). Ядра клеток и цитоплазматическая сеть смещены к базальному полюсу.

Эндокриноциты : EC-клетки вырабатывают гормон серотонин , который стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника.

S-клетки вырабатывают секретин , стимулирующий секрецию панкреатического сока и желчи.

I-клетки образуют холецистокинин/панкреозимин , стимулирующий секрецию поджелудочной железы и сокращение желчного пузыря.

А-подобные клетки вырабатывают энтероглюкагон , повышающий уровень сахара в крови и стимулирующий слизеобразование покровным эпителием желудка.

D-клетки образуют соматостатин , а D1-клетки – вазоинтестинальный полипептид (VIP) . Соматостатин подавляет функции органов пищеварительной системы, VIP – расслабляет гладкую мускулатуру, расширяет кровеносные сосуды, снижает артериальное давление.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, которая образует строму ворсинок и окружает крипты. Она содержит большое количество ретикулярных и эластических волокон, сплетений кровеносных и лимфатических капилляров. В ней встречаются и лимфоидные фолликулы , количество которых возрастает в направлении подвздошной кишки. Лимфоидные фолликулы бывают одиночными и сгруппированными, агрегатными (Пейеровы бляшки ). Последние представляют собой скопления до 200 лимфоидных фолликулов. Их около 30 и они находятся в основном в повздошной кишке. Покрывающая фолликулы слизистая оболочка не имеет ворсинок и крипт, а в эпителии встречаются особые М-клетки (микроскладчатые). Их базальная часть образует складки, где скапливаются лимфоциты, которым М-клетки презентируют антигены, которые они получают в результате фагоцитоза бактерий из просвета кишки. Затем лимфоциты уходят в периферические лимфоидные органы, где клонируются и в большом количестве возвращаются назад, в кишечник, где превращаются в эффекторные клетки, например, плазмоциты, секретирующие иммуноглобулины (антитела), которые поступают в просвет кишечника и выполняют защитную функцию.

Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо развита и представлена двумя слоями гладкомышечных клеток.

Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой располагаются сплетение кровеносных и лимфатических сосудов и нервные сплетения (подслизистое). В двенадцатиперстной кишке здесь располагаются концевые отделы желез . По строению это сложные разветвленные трубчатые железы. Они выделяют слизистый, щелочной секрет, нейтрализующий кислоту, поступающую из желудка вместе с пищей. Это важно, поскольку пищеварительные ферменты кишечника и поджелудочной железы активны в щелочной среде.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного . Однако оба слоя имеют спиралевидную направленность. Между слоями в прослойке соединительной ткани залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения , регулирующие двигательную активность, перистальтику кишечника.

Серозная оболочка образована слоем рыхлой соединительной ткани, покрытой мезотелием.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Тонкая кишка (intestinum tenue) — орган, в котором продолжается превращение пищевых веществ в растворимые соединения. Под действием ферментов кишечного сока, а также сока поджелудочной железы и желчи, белки, жиры и углеводы расщепляются соответственно до аминокислот, жирных кислот и моносахаридов.

Эти вещества, а также соли и вода всасываются в кровеносные и лимфатические сосуды и разносятся к органам и тканям. Кишечник выполняет и механическую функцию, проталкивая химус в каудальном направлении. Кроме того, в тонком кишечнике специализированные нейроэндокринные (энтероэндокринные) клетки образуют некоторые гормоны (серотонин, гистамин, гастрин, холецистокинин, секретин и другие).

Тонкий кишечник представляет самую длинную часть пищеварительной трубки (у живого человека — до 5 м, на трупе — 6-7 м). Он начинается от привратника желудка и заканчивается подвздошно-слепокишечным (илеоцекальным) отверстием в месте перехода тонкого кишечника в толстый. Тонкий кишечник делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Первая короткая — 25-30 см; примерно 2/5 длины остальной части тонких кишок приходится на тощую, а 3/5 — на подвздошную кишку. Ширина просвета кишки постепенно уменьшается от 4-6 см в двенадцатиперстной до 2,5 см в подвздошной.

Строение стенки тонкой кишки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Строение стенки тонкой кишки сходно во всех отделах. Она состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка имеет характерный рельеф благодаря макро- и микроскопическим образованиям, свойственным только тонкому кишечнику. Это круговые складки (более 600), ворсинки и крипты.

Спиральные или циркулярные складки выступают в просвет кишки не более, чем на 1 см. Длина таких складок от половины до двух третей, иногда до целой окружности стенки кишки. При наполнении кишки складки не разглаживаются. При продвижении к дистальному концу кишки размер складок уменьшается, а расстояние между ними увеличивается. Складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой (см. Атл.).

Рис. 4.15. Кишечные ворсинки и крипты тонкой кишки

Рис. 4.15. Кишечные ворсинки и крипты тонкой кишки:
А — сканирующая микроскопия;
Б и В — световая микроскопия:
1 — ворсинки в продольном разрезе;
2 — крипты;
3 — бокаловидные клетки;
4 — клетки Панета

Вся поверхность слизистой на складках и между ними покрыта кишечными ворсинками (рис. 4.15; см. Атл.). Общее число их превышает 4 млн. Это миниатюрные листовидные или пальцевидные выросты слизистой оболочки, достигающие в толщину 0,1 мм, а в высоту от 0,2 мм (в двенадцатиперстной кишке) до 1,5 мм (в подвздошной кишке). Количество ворсинок также различно: от 20-40 на 1 мм 2 в двенадцатиперстной кишке до 18-30 на 1 мм 2 — в подвздошной.

Образует каждую ворсинку слизистая оболочка; мышечная пластинка слизистой и подслизистая в нее не проникают. Поверхность ворсинки покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Он состоит из всасывающих клеток (энтероцитов) — около 90% клеток, между которыми вкраплены бокаловидные клетки, выделяющие слизь, и энтероэндокрин-ные клетки (около 0,5% от всех клеток). Электронный микроскоп позволил обнаружить, что поверхность энтероцитов покрыта многочисленными микроворсинками, образующими щеточную каемку. Наличие микроворсинок увеличивает всасывающую поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника до 500 м 2 . Поверхность микроворсинок покрыта слоем гликокаликса, в котором присутствуют гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы, полипептиды и нуклеиновые кислоты. Этими ферментами обеспечивается процесс пристеночного пищеварения. Расщепленные вещества транспортируются через мембрану внутрь клетки — происходит их всасывание. После внутриклеточных превращений всосавшиеся вещества выделяются в соединительную ткань и проникают в кровеносные и лимфатические сосуды. Боковые поверхности клеток эпителия прочно соединены между собой с помощью межклеточных контактов, что предотвращает попадание веществ из просвета кишечника в субэпителиальную соединительную ткань. Число рассеянных поодиночке бокаловидных клеток постепенно увеличивается от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. Слизь, выделяемая ими, смачивает поверхность эпителия и способствует продвижению пищевых частиц.

Основа ворсинки состоит из рыхлой соединительной ткани собственного слоя слизистой оболочки с сеточкой эластических волокон, в ней разветвляются кровеносные сосуды и нервы. В центре ворсинки проходит слепо заканчивающийся у верхушки лимфатический капилляр, сообщающийся со сплетением лимфатических капилляров подслизистого слоя. Вдоль ворсинки заложены гладкие мышечные клетки, связанные ретикулярными волокнами с базальной мембраной эпителия и стромой ворсинки. Во время пищеварения эти клетки сокращаются, ворсинки при этом укорачиваются, утолщаются, а содержимое их кровеносных и лимфатических сосудов выдавливается и уходит в общий ток крови и лимфы. При расслаблении мышечных элементов ворсинка расправляется, набухает, и всосавшиеся через каемчатый эпителий питательные вещества поступают в сосуды. Наиболее интенсивно всасывание в двенадцатиперстной и тощей кишках.

Между ворсинками расположены трубчатые впячивания слизистой оболочки — крипты, или кишечные железы (рис. 4.15; Атл.). Стенки крипт образованы секреторными клетками различных видов.

В основании каждой крипты лежат клетки Пакета, содержащие крупные секреторные гранулы. В них содержится набор ферментов и лизоцим (бактерицидное вещество) Между этими клетками находятся мелкие малодифференцированные клетки, за счет деления которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок. Как было установлено, обновление эпителиальных клеток кишечника у человека происходит каждые 5-6 дней. Выше клеток Пакета располагаются клетки, выделяющие слизь, и энтероэндокринные клетки.

Всего в тонком кишечнике более 150 млн крипт — до 10 тыс. на 1 см 2 .

В подслизистом слое двенадцатиперстной кишки находятся разветвленные трубчатые дуоденальные железы, выделяющие в кишечные крипты слизистый секрет, участвующий в нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка. В секрете этих желез также обнаруживаются некоторые ферменты (пептидазы, амилаза). Наибольшее количество желез в проксимальных участках кишки, затем оно постепенно уменьшается, и в дистальном отделе они исчезают вовсе.

В собственной пластинке слизистой оболочки много ретикулярных волокон, образующих «остов» ворсинок. Мышечная пластинка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладко-мышечных клеток. От внутреннего слоя отдельные клетки отходят в соединительную ткань ворсинок и в подслизистую основу. В центральной части ворсинки лежит слепо замкнутый лимфатический капилляр, часто называемый млечным сосудом, и сеть кровеносных капилляров. Аналогичным образом расположены нервные волокна мейснерова сплетения.
На всем протяжении тонкой кишки лимфоидная ткань образует в слизистой оболочке небольшие одиночные фолликулы, величиной до 1 — 3 мм в поперечнике. Помимо этого, в дистальном отделе подвздошной кишки на стороне, противоположной прикреплению брыжейки, расположены группы узелков, образующие фолликулярные бляшки (пейеровы бляшки) (рис. 4.16; Атл.).

Рис. 4.16. Строение тонкого кишечника

Рис. 4.16. Строение тонкого кишечника:
1 — мышечная оболочка;
2 — брыжейка;
3 — серозная оболочка;
4 — одиночные фолликулы;
5 — круговые складки;
6 — слизистая оболочка;
7 — фолликулярная бляшка

Это плоские, вытянутые вдоль кишки пластинки, достигающие нескольких сантиметров в длину и 1 см в ширину. Фолликулы и бляшки, как и вообще лимфоидная ткань, выполняют защитную роль. У детей от 3 до 15 лет насчитывается около 15 000 одиночных лимфатических узелков. В старости их количество уменьшается. Число бляшек также уменьшается с возрастом от 100 у детей до 30-40 у взрослых, у стариков они почти не встречаются. В области расположения бляшек кишечные ворсинки обычно отсутствуют.

Подслизистая оболочка

В подслизистой основе часто встречаются скопления жировых клеток. Здесь расположены сосудистое и нервное сплетения, а в двенадцатиперстной кишке лежат секреторные отделы желез.

Мышечная оболочка

Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями мышечной ткани: внутренним, более мощным, циркулярным и наружным — продольным. Между этими слоями лежит межмышечное нервное сплетение, которое регулирует сокращения кишечной стенки.

Двигательная активность тонкого кишечника представлена перистальтическими, волнообразными движениями, и ритмической сегментацией (рис. 4.17).

Рис. 4.17. Моторика тонкого кишечника:
А — маятникообразное движение (ритмическая сегментация); Б — перистальтические движения

Они возникают за счет сокращения циркулярных мышц, распространяются по кишке от желудка к анальному отверстию и приводят к продвижению и перемешиванию химуса. Участки сокращения чередуются с участками расслабления. Частота сокращений уменьшается в направлении от верхних отделов кишечника (12/мин) к нижним (8/мин). Регулируются эти движения вегетативной нервной системой и гормонами, большинство из которых образуется в самом желудочно-кишечном тракте. Симпатическая нервная система угнетает двигательную активность тонкого кишечника, а парасимпатическая усиливает ее. Движения кишечника сохраняются после разрушения блуждающего и симпатических нервов, но сила сокращений снижается, что говорит о зависимости этих сокращений от иннервации; это справедливо и в отношении перистальтики. Сегментация связана с гладкими мышцами кишечника, которые могут реагировать на местные механические и химические стимулы. Одним из таких химических веществ является серотонин, который образуется в кишечнике и стимулирует его движение. Таким образом, сокращения тонкого кишечника регулируются внешними нервными связями, активностью самой гладкой мышцы и локальными химическими и механическими факторами.

В отсутствии приема пищи преобладают перистальтические движения, способствующие продвижению химуса. Прием пищи тормозит их — начинают преобладать движения, связанные с перемешиванием содержимого кишечника. Продолжительность и интенсивность моторики зависит от состава и калорийности пищи и уменьшается в ряду: жиры — белки — углеводы.

Серозная оболочка

Серозная оболочка покрывает тонкий кишечник со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди.

Двенадцатиперстная кишка

text_fields

text_fields

arrow_upward

Двенадцатиперстная кишка (duodenum) имеет подковообразную форму (см. Атл.). Начальный отрезок кишки покрыт брюшиной с трех сторон, т.е. расположен внутрибрюшинно. Оставшаяся большая часть приращена к задней брюшной стенке и покрыта брюшиной только спереди. Остальные стенки кишки имеют соединительнотканную (адвентициальную) оболочку.

В кишке различают верхнюю часть, начинающуюся от привратника желудка и лежащую на уровне I поясничного позвонка, нисходящую, которая спускается справа вдоль позвоночника до уровня III поясничного позвонка, и нижнюю, переходящую после небольшого изгиба вверх, на уровне II поясничного позвонка, в тощую кишку. Верхняя часть лежит под печенью, впереди поясничной части диафрагмы, нисходящая прилегает к правой почке, находится позади желчного пузыря и поперечной ободочной кишки, а нижняя часть лежит вблизи аорты и нижней полой вены, спереди ее перекрещивает корень брыжейки тощей кишки.

В изгибе двенадцатиперстной кишки располагается головка поджелудочной железы. Выводной проток последней вместе с общим желчным протоком косо пронизывает стенку нисходящей части кишки и открывается на возвышении слизистой оболочки, которое называется большим сосочком. Очень часто на 2 см выше большого сосочка выпячивается малый, на котором открывается добавочный проток поджелудочной железы.

Двенадцатиперстная кишка связками соединена с печенью, почками и поперечной ободочной кишкой. В печеночно-двенадцатиперстной связке проходят общий желчный проток, воротная вена, печеночная артерия и лимфатические сосуды печени. В остальных связках проходят артерии, кровоснабжающие желудок и брыжейки.

Тощая и подвздошная кишки

text_fields

text_fields

arrow_upward

Тощая (jejunum) и подвздошная (ileum) кишки (см. Атл.) покрыты со всех сторон серозной оболочкой (брюшиной) и подвижно подвешены к задней стенке живота на брыжейке. Они образуют множество петель, которые у живого человека благодаря перистальтическим сокращениям постоянно меняют свою форму и положение, заполняя большую часть полости брюшины.

Анатомической границы между тощей и подвздошной кишками не существует; петли первой лежат преимущественно в левой части живота, а петли второй занимают его среднюю и правую части. Спереди к тонким кишкам прилежит большой сальник. В правой нижней части живота (в подвздошной яме) подвздошная кишка открывается в начальную часть толстой. По брыжейке к кишечнику подходят кровеносные сосуды и нервы.

Кровоснабжение тонкого кишечника

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кровоснабжение тонкого кишечника осуществляется через брыжеечные артерии и печеночную артерию (двенадцатиперстная кишка). Иннервируется тонкий кишечник от сплетений вегетативной нервной системы брюшной полости и блуждающим нервом.