Продолговатый мозг млекопитающих. Головной мозг млекопитающих. Предупреждение усыхания мозга у людей

Продолговатый мозг . Как и у представителей нижестоящих классов, от дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы, образующие перекрест, и позади них находится воронка, к которой прикрепляется гипофиз, тогда как над промежуточным мозгом располагается на длинной ножке эпифиз.

Полость промежуточного мозга, или третий желудочек, по бокам имеет мощные скопления мозгового вещества, носящие название зрительных бугров (thalami optici). Таким образом, промежуточный мозг имеет сходное строение с соответствующим мозгом пресмыкающихся и птиц.

Средний мозг , наоборот, отличается сравнительно очень небольшими размерами и крыша его, кроме продольной борозды, имеет еще поперечную борозду. Благодаря этому у кролика, как и у всех млекопитающих, вместо двухолмия, свойственного представителям прочих классов, крыша среднего мозга представлена четверохолмием (corpus quadrigeminum). Передние холмики несут зрительную функцию, а задние — слуховую. Полость среднего мозга, или сильвиев водопровод, представляет собой лишь узкую щель.

Мозжечок состоит из средней непарной части — червячка — и двух боковых частей, которые очень велики и обозначаются как полушария мозжечка (hemisphaerae cerebelli). От них отходят в стороны боковые придатки (flocculi).

Продолговатый мозг отличается от такового у представителей нижестоящих классов тем, что по бокам четвертого желудочка обособ ляются продольные пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и носящие название задних ножек мозжечка (crura medullo-cerebellaria), на нижней поверхности продолговатого мозга обособляются парные продольные валики — пирамиды (pyramis), а впереди них лежит поперечное возвышение, состоящее из нервных волокон, которые связывают под продолговатым мозгом правое и левое полушария мозжечка. Возвышение это характерно для млекопитающих и носит название еаролиева моста (pons varolii).

. I— сверху; II — снизу; III — сбоку; IV — продольный разрез (по Паркеру):

1 — большие полушария, 2 — обонятельные доли, 3 — зрительный нерв, 4 — эпифиз, 5 — средний мозг— четверохолмие, 6 — мозжечок, 7 — продолговатый мозг, S — гипофиз, 9 — варолиев мост, 10 — мозговая воронка, 11 — мозолистое тело, 12 — зрительные бугры

Головные нервы . У кролика уже 12 пар головных нервов, так как XI пара — добавочный нерв (nervus accessorius), не вполне дифференцированный у птиц и пресмыкающихся, получает у млекопитающих полное развитие. Он отходит от боков продолговатого мозга приблизительно на уровне XII пары. Прочие головные нервы имеют типичные места отхождения.

Органы чувств . Для кролика, как и для, грызунов, характерно сильное развитие осязательных волос — вибрисс — на голове в виде так называемых усов, на верхней и нижней губах, подбородке, на щеках и бровях. Среди органов чувств, как и у большинства млекопитающих, ведущую роль играют органы обоняния; в обонятельной полости, как сказано выше, имеется сложный лабиринт обонятельных раковин. Высокой степени совершенства достигают также органы слуха, имеющие сложно извитую улитку, звукопроводящий аппарат в среднем ухе из трех слуховых косточек, костные слуховые барабаны и большие подвижные наружные уши.

Еще интересные статьи

У всех черепных животных передний конец мозговой трубки преобразуется в головной мозг. На ранних стадиях эмбрионального развития головной мозг у миног представлен тремя утолщениями стенок переднего конца мозговой трубки, из которых впоследствии развиваются три отдела мозга: передний, средний и задний, или ромбовидный. Передний мозг-prosencephalon-находится в связи с органом обоняния и является, следовательно, обонятельным мозгом; средний мозг-mesencephalon-имеет отношение к органу зрения и, таким образом, функционально является зрительным мозгом и, наконец, задний, или ромбовидный, мозг-rhombencephalon-связан с развитием органов VlIl и X пар черепномозговых нервов, т. е. с органами равновесия и органом боковой линии, а также с внутренними органами, вследствие чего он и является высшим моторным центром, координирующим через спинной мозг весь двигательный аппарат и управляющим работой внутренних органов. У всех остальных вышестоящих черепных животных эмбриональный головной мозг представлен пузыревидным расширением нервной трубки, лежащим впереди хорды. Этот прехордальный пузырь называется первичным мозговым пузырём - archencephalon (рис. 156-7). Вентральной складкой-plica ventralis (13)-он вскоре отделяется от вторичного мозгового пузыря-deaterencephalon (12),-располагающегося эпихордально (над хордой).

Одновременно с появлением вентральной складки вследствие вентрального изгиба прехордального мозгового пузыря от вторичного мозгового пузыря обособляется третий мозговой пузырь, или средний мозг,-mesencephalon (рис. 157, гпс); прехордальный пузырь получает название переднего мозга-prosencephalon (рс),-а эпихордальный пузырь-ромбовидного мозга-rhombencephalon (rh). С дорзальной поверхности все три отдела головного мозга довольно резко отграничиваются друг от друга поперечными коммиссурами или спайками, из нервных волокон, как впереди, так и позади среднего мозга.
В дальнейшем из переднего мозга по обе стороны от концевой пластинки (на месте невропора) возникает в виде парного мозгового пузыря-конечный мозг-telencephalon (В-9),-а остающаяся часть переднего мозга формирует промежуточный мозг-diencephalon (10). Почти одновременно из ромбовидного мозга выделяется задний мозг-metencephalon, из которого впоследствии развивается мозжечок, а у млекопитающих, кроме того, и мост, а главная масса ромбовидного мозга образует продолговатый мозг-myelencephalon, или medulla oblongata.
Полости первичных трёх мозговых пузырей называются мозговыми желудочками. Из полости конечного мозга обособляются парные боковые мозговые желудочки (рис. 158-I и II); полость промежуточного мозга называется третьим мозговым желудочком (III). Он сообщается с боковыми посредством межжелудочковых, или монроевых, отверстий (8). Желудочек среднего мозга в результате разрастания стенок мозгового пузыря превращается в канал-мозговой водопровод (7); он соединяет третий мозговой желудочек с четвёртым мозговым желудочком (IV).Последний размещается в ромбовидном мозге, между продолговатым мозгом и мозжечком, и каудально сообщается с центральным каналом спинного мозга.
Из описанных мозговых пузырей формируется мозг взрослого животного; при этом отдельные участки их то очень значительно разрастаются, то, напротив, пожизненно сохраняют своё эмбриональное состояние. Ближайшим фактором, обусловливающим развитие головного мозга, является диференциация органов чувств, особенно таких, как органы обоняния, зрения и слуха (у наземных), и органов произвольного движения, что сопровождается появлением различных координирующих центров с их проводящими путями. Так, у селяхий, ориентирующихся при своём движении главным образом при помощи обоняния, максимального развития в головном мозге достигают обонятельные доли конечного мозга. Напротив, у костистых рыб преобладающее значение имеют органы зрения, а в соответствии с этим сильнее развиваются зрительные центры в среднем мозге, в то время как обонятельный мозг усложняется мало. Задний мозг (мозжечок) совершеннее у животных, быстро двигающихся, а у медленно двигающихся он довольно элементарен или даже отсутствует.
У наземных животных головной мозг усложняется в своём строении вследствие возникновения новых (высших) центров в конечном мозге и их связей как с различными отделами головного и спинного мозга, так и со всеми органами чувств (экстеро- и интерореценторами). В результате в конечном мозге развивается отдел, называемый корой больших полушарий, являющихся высшим центром, координирующим и контролирующим всю деятельность животного организма во внешней среде и все процессы, протекающие внутри него, так как в коре полушарий замыкаются все возникающие рефлексы.

Ромбовидный мозг

Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего мозга, представленного мозжечком и мостом.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг-medulla oblongata s. myelencephalon (рис. 159 и 160-5)-построен наиболее однообразно у животных, так как у всех у них от него отходят черепномозговые нервы, имеющие непосредственное отношение к жаберному аппарату с его производными, к органу равновесия и слуха, внутренностям и сердцу. Он является непосредственным продолжением в сторону головы спинного мозга, однако резко отличается от последнего своей структурой. Продолговатый мозг сформировался в результате разрастания боковых стенок эмбриональной мозговой трубки. Так как боковые пластинки при этом отодвинулись друг от друга и расположились латерально от основных пластинок, то полость ромбовидного мозга значительно расширилась и превратилась в четвёртый мозговой желудочек. Дно желудочка у высших животных принимает форму ромбовидной ямки, на поверхности которой, даже у взрослых млекопитающих, хорошо заметна граница между боковой и основной пластинками в виде пограничной борозды-sulcus limitans. Боковые пластинки особенно значительны у рыб; они формируют латеральные слуховые доли-lobus acusticolateralis,-которые краниально обособляются даже в ушки ромбовидного мозга-auriculae. Они содержат ядра VIII пары нервов, находящиеся в связи с органом равновесия, со всей мускулатурой тела (через спинной мозг) и с мозжечком. Из них особого внимания заслуживает ядро Дейтерса, как наиболее постоянное у животных (рис. 163-1).
Вследствие расхождения дорзальных краёв боковых пластинок пластинка покрышки сильно растягивается, но даже у взрослых высших позвоночных она сохраняется в эмбриональном состоянии в виде эпителиальной пластинки-lamina epithelialis,-состоящей из одного слоя клеток эпендимы. Она срастается с сосудами мягкой мозговой оболочки и у взрослых животных именуется каудальным мозговым парусом, или сосудистым сплетением четвёртого мозгового желудочка,-velum medullare caudale, resp. plexus chorioideus ventriculi quarti (рис. 157-B, 4). B нём находятся отверстия, через которые полость желудочка сообщается с подоболочечным пространством.
Раздвиганием в стороны боковых пластинок объясняется и своеобразный выход нервов из продолговатого мозга: моторные нервы располагаются более медиально, а чувствительные-более латерально. Так как продолговатый мозг лежит между спинным мозгом и передними отделами головного мозга, составляющими большой мозг, от которого он отделяется сужением-перешейком-isthmus (2),-то центральные проводящие пути, идущие в ту или другую сторону, разбивают серое мозговое вещество его на ряд отдельных ядер-скоплений нервных клеток. Одни из ядер являются клеточными центрами отходящих от продолговатого мозга черепномозговых нервов с V по XIl пару. Другие, напротив, служат промежуточными центрами для проводящих путей, направляющихся в головной мозг из спинного или обратно. К числу таковых относятся ядра дорзальных канатиков и древнейший двигательный центр-моторное ядро чепца, имеющееся уже у рыб. Волокна из ядер дорзального канатика следуют у водных в мозжечок и средний мозг, а у наземных, кроме того, в промежуточный мозг.
За счёт клеток моторного ядра чепца у наземных животных обособляются так называемые оливы: назальные (верхние) и каудальные (нижние), становящиеся ассоциационными центрами.
Назальные оливы появляются впервые у амфибий в связи с диференциацией улитки (орган слуха). Они вставлены в латеральный лемниск, т. е. в петлю перекрещивающихся проводящих путей, соединяющих ядра улиткового нерва (VIII пары) со зрительными буграми. Пучок этих волокон лежит поверхностно на переднем конце продолговатого мозга; он более сильно развит у млекопитающих и известен под названием трапецоидного тела- corpus trapezoideum (рис. 175-14).
Каудальные оливы хорошо выражены у птиц и особенно у млекопитающих; они имеют своеобразную складчато-подковообразную форму и получают импульсы из ядер дорзального канатика, из спинного мозга, из зрительных бугров и посылают импульсы обратно в спинной мозг и в мозжечок (рис. 163).
Двигательные проводящие пути, происходящие из коры полушарий большого мозга, формируют у млекопитающих на вентральной продолговатого мозга пучки, известные под названием пирамид. Максимальных размеров они достигают у человека.

Задний мозг

У низших животных задний мозг представлен одним лишь мозжечком- cerebellum (рис. 159 и 160-4). Функция мозжечка заключается в сохранении равновесия и тонуса мускулов, кроме того, в координировании работы мускулов при движении, поэтому вполне естественно, что максимального развития он достигает у животных, быстро двигающихся (быстро плавающих, летающих или бегающих) или передвигающихся на двух конечностях. Этим же обусловливаются и возрастные изменения его. Например, у высших приматов при рождении мозжечок мал и составляет всего лишь 1/16-1/18 часть всего большого мозга, в то время как у взрослых он достигает 1/8-1/9 веса мозга. Большей сложности в отношении деталей строения он достигает у животных, способных к более диференцированным движениям, т. е. у млекопитающих.

Мозжечок в примитиве представляет непарное тело в виде короткой, но широкой пластинки, построенной уже у миног из серого и белого мозгового вещества. С усложнением функции мозжечка в ряду животных нервная пластинка разрастается спереди назад и при этом образует поперечные складки или в обе стороны, т. е. вперёд и назад, как у акул, или только назад, как у костистых рыб. При этом обособляется средняя часть-тело мозжечка-corpus cerebelli-и боковые доли его-ушки-auriculae,-связанные с органом равновесия. Боковые отделы мозжечка сохраняются и у наземных животных под названием клочков-flocculus,-которые, однако, развиты очень слабо в связи с редукцией органов боковой линии водных животных. У наземных животных мозжечок в наиболее примитивном виде также представляет пластинку, но более длинную, лежащую или горизонтально (у змей), или вертикально (у ящериц). И у них при усилении функции мозжечка пластинка образует поперечную складку, изгибаясь дугообразно дорзально (у некоторых рептилий); у крокодилов она разделяется поперечными первичной и вторичной бороздами-sulcus anterior et posterior-на переднюю, среднюю и заднюю доли. С последней как раз и соединяются упомянутые выше flocculi (рис. 161-4).
У птиц и особенно у млекопитающих помимо указанных появляются новые поперечные борозды при сохранении основного типа построения тела мозжечка в виде дугообразно изогнутой в дорзальном направлении пластинки. Благодаря бороздам поверхность тела мозжечка оказывается испещрённой поперечными извилинами, носящими у млекопитающих специальные названия. На сагиттальном разрезе мозжечка видно белое мозговое вещество, проникающее в виде ветвей дерева в каждую извилину; общий рисунок белого вещества получил название древа жизни-arbor vitae (рис. 183-5).

У млекопитающих на средней доле, помимо поперечных борозд, появляются ещё две продольные борозды, отделяющие среднюю непарную часть-червячок-vermis-и боковые доли, или полушария мозжечка, - bemisphaerae cerebelli (рис. 181-7 , 8; 161-а, 5). Полушария мозжечка у однопроходных ещё незначительно выражены; максимального развития они достигают у высших млекопитающих в связи с появлением способности к обособленным движениям конечностей и возникновением связей мозжечка с корой большого мозга. Поэтому у млекопитающих и начинает выступать вентральный отдел заднего мозга-мост-pons (Varolii) (рис, 175-15),-представляющий собой коммиссуру из проводящих путей, особенно значительную у человека, обладающего наиболее мощной корой большого мозга и наивысшей способностью к изолированным движениям конечностей. Мост лежит в виде поперечного валика впереди продолговатого мозга. Латеральными концами своими он погружается в мозжечок, образуя его боковые, или латеральные, ножки-brachia cerebelli lateralia.

Ввиду однородности функции мозжечка и гистологическая структура его однообразна (рис. 162). Уже в примитивном состоянии (у миног) серое мозговое вещество, образующее кору мозжечка, состоит из трёх основных слоёв клеток: поверхностного-молекулярного, глубокого-зернистого и среднего-из крупных клеток. Последние в ряду животных высоко диференцируются и известны как клетки Пуркинье с дендритами, древовидно ветвящимися в поверхностном молекулярном слое строго в сагиттальной плоскости тела, в то время как дендриты клеток зернистого слоя ветвятся в сегментальной плоскости. Помимо коры, у млекопитающих в мозжечке имеются ещё особые скопления клеток, образующих ядра мозжечка, и самое главное из них-парное зубчатое ядро-nucleus dentatus,-лежащее в полушариях мозжечка (рис. 163-18). Существует еще ряд парных ядер, помещающихся между зубчатыми. Кора мозжечка получает импульсы из спинного и продолговатого мозга, из олив, слуховых ядер ядер моста и коры большого мозга. Нейриты клеток коры направляются в ядра мозжечка (зубчатые и другие) и отсюда в средний мозг (красное ядро), в мост и в продолговатый мозг. Через посредство указанных центров импульсы из мозжечка направляются через проводящие пути спинного мозга на периферию.

Все проводящие пути формируют три пары ножек мозжечка: краниальные-к среднему мозгу, латеральные-к мосту и каудальные-к продолговатому мозгу, что соответствует разделению мозжечка на три основные доли-переднюю, среднюю и заднюю.

Средний мозг

Средний мозг-mesencephalon (рис. 159 и 160-3)-у низших животных, а в эмбриональном состоянии и у высших достигает значительных размеров по сравнению с другими отделами мозга. Однако у взрослых высших форм он развит значительно слабее. Лишь у миног свод среднего мозга частично представлен ещё эпителиальной пластинкой, а у миксин и у всех остальных позвоночных свод-tectum opticum-построен из нервной ткани, продуцируемой эмбриональной боковой пластинкой. Вследствие этого полость мозга сильно уменьшается, превращаясь у высших форм в канал-мозговой водопровод, соединяющий четвёртый мозговой желудочек ромбовидного мозга с третьим мозговым желудочком промежуточного мозга. Передней границей среднего мозга служит пучок нервных волокон- задняя коммиссура - commissura posterior. У низших животных в своде различают два бугорка или зрительные доли,-lobi optici,-являющиеся зрительным центром; в них оканчиваются волокна зрительного нерва. У рептилий часть, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва оканчиваются в промежуточном мозге, поэтому зрительные доли уменьшаются по сравнению с зрительными буграми (рис. 164). Вместе с тем уже у амфибий гистологически обнаруживаются задние доли, связанные с органом слуха и равновесия. Эти доли макроскопически более резко выделяются у некоторых рептилий, у птиц и особенно у млекопитающих, у которых имеется не двухолмие, а четверохолмие-corpora quadrigemina (рис. 182-20, 21). У некоторых млекопитающих, обладающих хорошим слухом задние холмы крупнее передних (у китов и у хищных) (рис. 188-6), обычно же передние зрительные доли бывают более значительными, чем задние.
За счёт серого вещества эмбриональной основной пластинки, расположенной вентрально от полости среднего мозга, формируется чепец-tegmen-tum pedunculi (рис. 187-3),-состоящий из ядер глазодвигательного и блокового нервов-nuclei nervi III et IV-и двигательного ядра чепца-nucleus motorius tegmenti. Последнее служит продолжением подобной же клеточной массы центра продолговатого мозга, что видно на мозге более примитивных животных. Начиная с рептилий, оно состоит из ряда отдельных ядер. Наиболее важное из них красное ядро-nucleus ruber (7); в нём оканчиваются нервные волокна, образующие передние ножки мозжечка. Другое, межножковое ядро-nucleus interpeduncularis-связано с органом обоняния через ганглий уздечки.
Вентро-латерально между большим мозгом и ромбовидным и спинным мозгом на основании среднего мозга у млекопитающих располагается слой проводящих путей- ножки большого мозга-реdunculi cerebri (рис. 175-16. 187-5). Они более мощны у высших млекопитающих. что стоит в связи с развитием плаща. В медиальных отделах ножек проходят двигательные пути, а в латеральных-чувствительные.

Средний мозг получает импульсы из мозжечка и органов зрения, а у наземных животных, кроме того, из кары больших полушарий и из органов слуха и равновесия сам он посылает импульсы в спинной мозг и в промежуточный.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг- diencephalon (рис. 159 и 160-2)- занимает довольно значительный участок головного мозга с обширной полостью третьего желудочка. Впоследствии, однако, полость желудочка становится щелевидной.
Пластинка покрышки служит сводом для третьего желудочка, который у всех животных остаётся зачаточным, состоящим из эпителиальной пластинки-lamina epithelialis,-которая, срастаясь (так же как и на ромбовидна мозге) с мягкой мозговой оболочкой, формирует сосудистую покрышку третьего мозгового желудочка-tela chorioidea ventriculi tertii,-заключающую в себе сосудистое сплетение. Покрышка внедряется отростками в полость третьего желудочка, а через межжелудочковое отверстие проникает также в конечный мозг, где и переходит в сосудистые сплетения боковых мозговых желудочков (рис. 186-4, 10),--образовавшиеся за,счёт пластинки покрышки конечного мозга.
Производными свода являются: 1) непарный трубкообразный вырост- эпифиз и 2) парный-узел уздечки.
Эпифиз, или шишковидная железа,-epiphysis (рис. 159-6)-рудимент третьего, так называемого теменного, глаза. Эпифиз, имеющийся почти у всех животных, развит не у всех одинаково и отсутствует лишь у немногих животных (у сумчатых и у некоторых других).

У низших позвоночных животных-an amnia-промежуточный мозг не играет ещё такой роли, как у amniota, поэтому он и развит у них относительно слабо. Лишь с перемещением в него зрительных центров из среднего мозга (рис. 164), обусловленным переходом к наземному образу жизни, промежуточный мозг начинает увеличиваться, оставляя далеко за собой средний мозг, что особенно заметно у человека. Благодаря наличию значительного количества ядер серого вещества промежуточный мозг становится центром корреляции для множества проводящих путей, идущих в кору головного мозга и обратно; отсюда понятно, что диференциация промежуточного мозга начинается с момента роста конечного мозга.
В промежуточном мозге находится ряд вегетативных центров: тепловой, вазомоторный, секреторный, белкового и углеводного обмена веществ, водный и др.

Конечный мозг

Конечный мозг-telencephalon (рис. 159 и 160-1, 9)-часть головного мозга, которая чрезвычайно сильно прогрессирует в ряду животных и наивысшего своего развития достигает в классе млекопитающих, в особенности у приматов. У человека конечный мозг настолько перерастает все остальные отделы мозга, что почти все их прикрывает. Конечный мозг разделяется на обонятельный мозг-rhinencephalon-и плащ-pallium.

Обонятельный мозг

Из передней стенки конечного мозга разрастается парное выпячивание-обонятельные луковицы-bulbi olfactorii (рис. 159-10),-соединяющиеся с мозгом широким основанием или более или менее длинными ножками-обонятельными трактами-tractus olfactorius (у костистых рыб и у рептилий).
Основание, или базальная часть, мозга принимает значительные размеры уже в примитивном мозге. Оно служит вторичным обонятельным центром и образовано значительным утолщением- базальным ганглием-nucleus basalis (1),-из которого у млекопитающих происходит полосатое тело-corpus striatum,-вдающееся в полость боковых желудочков мозга. Серое мозговое вещество полосатого тела разделяется в процессе развития белым мозговым веществом, формирующим внутреннюю капсулу-capsula interna (рис. 184-9),-на дорзальную часть, или хвостатое тело-nucleus caudatus,-и вентральную часть, или чечевицеобразное ядро (2)-nucleus lentiformis,-а наружная капсула-capsula externa (4)- отделяет латеральную часть,или ограду (3),-claustrum. Вследствие сильного разрастания полосатые тела, вдавливаясь в полость боковых желудочков, превращают их в щелевидные пространства (5).
В высокодиференцированном мозге млекопитающих обонятельная часть его развита в ряду животных далеко не одинаково.
У макросматических животных (к ним относятся все домашние животные и вообще большинство животных, обладающих хорошо развитым чувством обоняния) обонятельная часть мозга довольно значительная.
У микросматических животных (обезьяны, зубастые киты-дельфины, кашалоты) соответственно функционированию органа обоняния и обонятельная часть мозга невелика.
Из отдельных частей обонятельного мозга особенно выделяются обонятельные луковицы, которые у макросматических животных являются придатками мозга, выступающими спереди (рис. 177-I), а у микросматических животных они очень малы. Наружная (вентральная) часть базального ганглия, или обонятельная кора, формирует впереди перекрёста зрительных нервов, между латеральным и медиальным обонятельными трактами, обонятельный бугор-tuberculum olfactorium,-который среди домашних животных наиболее резко выражен только у свиней; у остальных он плоский, вследствие чего и называется просто обонятельным треугольником. У микросматических животных соответствующий участок едвa выступает.

Строение коры большого мозга

Вторичный плащ построен из серого и белого мозгового вещества. Первое располагается поверхностно и образует кору большого мозга, второе находится в глубине.
Кора головного мозга в различных её участках гистологически устроена не одинаково, что впервые было установлено В. А. Бецом (1874) и им же объяснено: «Эта структурная диференциация мозговой коры есть выражение локализированности функций в коре» (1881). Различие касается как расположения клеточных элементов-цитоархитектоники, так и хода волокон в сером мозговом веществе-миэлоархитектоники. Цито- и миэлоархитектоника коры большого мозга более или менее подробно изучены лишь у человека и довольно слабо у животных.
Клеточные элементы коры располагаются параллельно поверхности мозга в шесть слоёв (пластов). Пласты эти, считая снаружи внутрь, следующие: I-молекулярный, II-наружный зернистый, III-слой малых пирамидных клеток, IV-внутренний зернистый, V-слой больших пирамидных клеток и VI-слой полиморфных клеток (рис. 166). В филогенетическом ряду животных не все шесть слоёв бывают резко разграничены, но наличие их можно доказать у всех млекопитающих.

Клетки, образующие кору, делятся на три типа: Рамон-Кахалевские, пирамидные и полиморфные. Из них особого внимания заслуживают пирамидные клетки-клетки Беца: чем выше по своей организации или старше животное, тем больше у них отростков, следовательно, и связи этих клеток с другими обширнее (рис. 167).
Различным слоям клеток приписывают различные функции: внутреннему зернистому слою (IV), являющемуся первичным, принадлежит рецепторная функция, клеткам V и VI слоёв, большим пирамидным и веретенообразным клеткам-эффекторная. Позже появляющиеся клетки II и III слоёв выполняют ассоциационные функции высшего порядка, т. е. психические.
На основе местных различий в цитоархитектонике кору млекопитающих животных разделяют на главные области-поля-area,-причём каждое поле, по крайней мере у высших млекопитающих и особенно у человека, на основе различной миэлоархитектоники может быть подразделено ещё на ряд миэлоархитектонических участков.
Филогенетически все поля во вторичном плаще диференцируются из примитивных четырёх областей низших млекопитающих (сумчатых и насекомоядных); эти области различны по своей цитоархитектонике, и, судя по наличию в них определённых проекционных волокон (рис. 165), им также соответствуют специальные функциональные центры. Так, в лобной области лежит примитивный моторный корковый центр, в затылочной-зрительный пентр, между ними-кожно-чувствующий, в височной области-слуховой пентр. Физиологические и архитектонические центры не всегда соответствуют расположению извилин.
Соотношение мякотных волокон в коре мозга до известной степени пределяется принятым делением их на группы соответственно шести слоям клеток (рис. 168, справа).

По развитию миэлиновой оболочки (миэлогенетически) все нервные волокна относят или к проекционной системе, или ассоциационной. Первые развиваются уже до рождения, вторые-только после рождения. Миэлогенетически кора также может быть разделена по двум признакам-процентному соотношению проекционных и ассоциационных волокон и их онтогенезу-на области: первичную, конечную и промежуточную, т. е. волокна, одевающиеся миэлиновой оболочкой до рождения, после рождения b в последний период эмбрионального состояния.
В настоящее время, на основании изучения цито- и миэлоархитектоники коры мозга, у человека выделяют более 250 полей.
Ассоциационные волокна соединяют друг с другом многочисленные участки коры внутри одного полушария. Они делятся на короткие и длинные; первые связывают соседние извилины, вторые-более удалённые друг от друга участки и доли. Длинные волокна особенно сильно развиты у человека, в то время как у животных они или незначительны, или совсем отсутствуют.
Коммиссуральные волокна соединяют участки, лежащие в разных полушариях. Они образуют переднюю и заднюю коммиссуры (спайки)-спайку аммонова рога и мозолистое тело.
Проекционные волокна анатомически делятся на короткие и длинные, а функционально-на кортико-фугальные и кортико-петальные. Короткие проекционные волокна соединяют кору с ядрами зрительных бугров и четверохолмия. Длинные пути связывают кору с ядрами моста или со спинным мозгом. Все эти пути, как короткие, так и длинные, проходят между хвостатым телом и ядрами зрительных бугров, с одной стороны, и чечевичным ядром, с другой, образуя внутреннюю капсулу-capsula interna (рис. 184-9). На среднем мозге эти волокна формируют ножки большого мозга-pedunculi cerebri.
Проекционные пути, так же как и ассоциационные, наиболее сильноразвиты у человека; у животных некоторые из них даже совсем отсутствуют.
Таким образом, полушария большого мозга в целом и кора полушарий в частности устроены наиболее сложно и притом не одинаково в ряду млекопитающих, достигая максимума своего развития у высших приматов и особенно у человека. По И. П. Павлову, на большие полушария беспрерывно падают бесчисленные раздражения как из внешнего мира, так и из внутренней среды самого организма. Так как кора мозга высших животных является носительницей замыкательной функции (т. е. функции приобретения, образования новых связей между организмом и средой, развития нового жизненного опыта, функции онтогенетической адаптации, приспособляющей организм к условиям среды), высший отдел центральной нервной системы держит в своём ведении все явления, происходящие в теле.

Вес головного мозга

Абсолютный вес мозга животных очень разнообразен. Он обусловливается величиной животного, возрастом, видом его и пр. Самый крупный мозг бывает у крупных животных. Вес его достигает: у китов-4 673-7 000,0, у слонов-4 370-5 430,0, у лошадей-372-570,0, у крупного рогатого скота-410-550,0, у овец-97-112,0, у свиней-96-145,0, у собак- 46-138,0, у мышей-0,37. У человека абсолютный вес мозга очень высокий-1 350-1 450,0.
Относительный вес мозга в общем обратно пропорционален весу животного: у китов всего лишь 1: 10 590 и даже 1: 14 000, у слонов-1: 375- 560, у лошадей-1: 480-1 000 (1), у свиней-1: 1 200-1 900, у собак-1: 30-400. У человека относительный вес мозга 1: 35-45. У молодых животных относительный вес мозга значительно выше, чем у взрослых; у мелких животных вес мозга очень большой: у тёмной цепкой обезьяны-1:15.
Соотношение веса спинного мозга к головному: у человека-1: 40, у лошади-1: 2,5, у быка-1: 1,5, у собаки-1: 4,5-9. Таким образом, вес спинного мозга у человека составляет только 2,5% от головного, а у лошади-40%.
Серого вещества больше у мелких животных, например, процентное соотношение серого вещества к белому равняется у лошади 52,1 и 47,9, у рогатого скота-50,1 и 49,9, у собаки-61,1 и 38,9, а у хорька даже-80,7 и 19,3 (Попов).

Американские палеонтологи при помощи компьютерной рентгеновской томографии изучили эндокасты (мозговые полости) двух раннеюрских маммалиаформ - животных, переходных между зверозубыми рептилиями цинодонтами и первыми млекопитающими. Исследование показало, что становление млекопитающих сопровождалось значительным увеличением мозга, которое проходило в три этапа. На первом этапе увеличились отделы мозга, отвечающие за обоняние и сенсомоторные функции (осязание и координацию движений); два последующих этапа отражают дальнейшее совершенствование обоняния.

Эволюционная история наземных позвоночных (тетрапод) началась с того, что в конце девонского периода (380–360 млн лет назад) одна из групп древних лопастепёрых рыб дала начало первым амфибиям. В следующем, каменноугольном периоде от амфибий произошли рептилии, которые вскоре подразделились на несколько эволюционных линий. Важнейшую роль в последующей истории наземной фауны сыграли две из них: диапсиды (см. также Diapsid) и синапсиды (см. также Synapsid). Диапсидные рептилии подразделилась на архозавров (к которым относятся, в частности, динозавры и произошедшие от них птицы) и лепидозавров (ящерицы, змеи и другие). Синапсидные рептилии были многочисленны и разнообразны в пермском и триасовом периодах, но потом мало-помалу вымерли, за исключением одной группы, которая дала начало млекопитающим.

Эволюционный переход от синапсидных рептилий к млекопитающим был длительным и постепенным; изучен он весьма подробно (см.: маммализация териодонтов). Древнейшие ископаемые находки животных, которых палеонтологи безоговорочно считают «настоящими млекопитающими», имеют позднетриасовый возраст (немногим более 200 млн лет назад). Непосредственных предков первых млекопитающих относят к группе «маммалиаформ», которые, в свою очередь, представляют собой одну из ветвей цинодонтов . Цинодонты являются одной из групп териодонтов , или зверозубых ящеров, а териодонты - это одна из эволюционных ветвей синапсид.

Палеонтологи детально реконструировали основные этапы эволюционных преобразований зубов и скелета териодонтов по мере их «маммализации» - постепенного эволюционного движения в сторону млекопитающих. Об эволюции мозга известно значительно меньше. Между тем очевидно, что именно прогрессивное развитие мозга во многом предопределило эволюционный успех млекопитающих.

Мозг млекопитающих радикально отличается от мозга рептилий, в том числе цинодонтов, не только своим размером, но и строением. В частности, у млекопитающих развилась так называемая «новая кора» - неокортекс (см. также Neocortex), отвечающая за сенсомоторные функции, резко увеличились обонятельные луковицы и отделы коры, связанные с обонянием, а также мозжечок. Но о том, когда и в какой последовательности произошли эти изменения в ходе эволюционного становления млекопитающих, до сих пор было известно очень мало.

Изучение мозга маммалиаформ и первых млекопитающих затруднялось, во-первых, редкостью находок хорошо сохранившихся черепов, во-вторых - тем обстоятельством, что для изучения эндокаста (слепка мозговой полости, по которому можно судить о размере и форме мозга) череп, как правило, нужно было разрушить.

Статья американских палеонтологов, опубликованная в последнем номере журнала Science , в значительной мере заполняет этот досадный пробел. При помощи компьютерной рентгеновской томографии авторам удалось, не разрушая драгоценных черепов, получить детальные трехмерные изображения эндокастов двух маммалиаформ, живших в начале ранней юры (200–190 млн лет назад) на территории нынешнего Китая.

Изученные маммалиаформы Morganucodon oehleri и Hadrocodium wui - ближайшие родственники первых «настоящих» млекопитающих. По строению скелета они представляют собой классические переходные формы между «еще рептилиями» и «уже млекопитающими». При этом Morganucodon стоит ближе к «базальным» (примитивным) цинодонтам, а Hadrocodium настолько близко подошел к млекопитающим, насколько это возможно, оставаясь формально за пределами группы. Исследование показало, что по строению мозга эти животные тоже занимают промежуточное положение между типичными цинодонтами и их потомками - млекопитающими.

Ранее были изучены эндокасты базальных цинодонтов Thrinaxodon и Diademodon . Выяснилось, что мозг у них был еще вполне «рептильный» по своему размеру и строению.

Относительный размер мозга у позвоночных животных оценивается при помощи «коэффициента энцефализации» (EQ), который вычисляют по эмпирически выведенной формуле EQ = EV/(0,055 0,74) , где EV - объем мозговой полости в миллилитрах, Wt - масса тела в граммах. У базальных цинодонтов EQ варьирует от 0,16 до 0,23. Обонятельные луковицы у них были небольшие, а в носу не было окостеневших носовых раковин , что свидетельствует о слабом развитии обонятельного эпителия. Передний мозг был маленький и узкий, не подразделенный на отделы, без признаков наличия неокортекса. Средний мозг и эпифиз («теменной глаз») не были закрыты сверху полушариями переднего мозга. Мозжечок был шире переднего мозга, спинной мозг тонкий. Эти и другие «рептильные» особенности мозга и черепа цинодонтов свидетельствуют о том, что у них, по сравнению с млекопитающими, было слабое обоняние и не слишком совершенные зрение, слух, осязание и координация движений.

Мозг Morganucodon , как выяснилось, был гораздо больше похож на мозг млекопитающего. По объему он в полтора раза превосходит мозг базальных цинодонтов (EQ = 0,32). Сильнее всего увеличились обонятельная луковица и обонятельная кора. Это со всей очевидностью указывает на развитое обоняние. Полушария переднего мозга стали выпуклыми благодаря развитию неокортекса; они закрывают средний мозг и эпифиз при взгляде сверху, как у млекопитающих. Передний мозг Morganucodon шире мозжечка, хотя мозжечок тоже заметно вырос по сравнению с базальными цинодонтами.

Увеличение мозжечка говорит об улучшенной координации движений. На это же указывает и более толстый, чем у базальных цинодонтов, спинной мозг.

Развитие неокортекса у древних млекопитающих было связано в первую очередь с совершенствованием соматосенсорных функций (см. Somatosensory system). Значительная часть неокортекса у примитивных млекопитающих, таких как опоссум, - это так называемая соматосенсорная кора, которая отвечает за сбор и анализ сигналов, приходящих от многочисленных механорецепторов , рассеянных по всему телу. Особенно много таких рецепторов приурочено к волосяным фолликулам.

По мнению многих палеонтологов, волосы выполняли сначала тактильную (осязательную) функцию, а для терморегуляции стали использоваться позже, когда у предков млекопитающих начала развиваться гомойотермия (теплокровность). У Morganucodon и Hadrocodium достоверных остатков волосяного покрова пока не обнаружено, однако их близкий родственник - похожий на бобра маммалиаформ Castorocauda - был покрыт густым мехом, состоявшим, как у современных зверей, из осевых волос и подшерстка (см.: Скелет удивительного водоплавающего зверя обнаружен в юрских отложениях Китая , «Элементы», 12.03.2006). Это позволяет предположить, что Morganucodon и Hadrocodium тоже были покрыты шерстью. По мнению авторов, появление неокортекса у маммалиаформ было тесно связано с развитием волосяного покрова и осязания.

Мозг Morganucodon , базального представителя маммалиаформ, иллюстрирует первый этап прогрессивной эволюции мозга в ходе становления млекопитающих. На этом этапе увеличение мозга было обусловлено развитием обоняния, осязания и координации движений. Изменения в строении внутреннего уха свидетельствуют также о возможном улучшении слуха.

Hadrocodium , продвинутый представитель маммалиаформ и ближайший родственник «настоящих» млекопитающих, иллюстрирует второй этап развития мозга. Коэффициент энцефализации у Hadrocodium равен 0,5, то есть мозг увеличился еще в полтора раза по сравнению с Morganucodon и достиг размеров, характерных для некоторых настоящих млекопитающих. Мозг вырос в основном за счет обонятельных луковиц и обонятельной коры. Таким образом, второй этап прогрессивной эволюции мозга тоже был связан с развитием обоняния.

Косточки среднего уха (молоточек и наковальня) у Hadrocodium отделены от нижней челюсти, что является одним из главных определительных признаков млекопитающих. У Morganucodon, как и у всех остальных рептилий, эти косточки входят в состав нижней челюсти (см.: Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих , «Элементы», 17.03.2007). Авторы, однако, полагают, что отделение молоточка и наковальни от нижней челюсти вряд ли было связано с радикальным улучшением слуха, потому что строение внутреннего уха у Hadrocodium такое же, как у Morganucodon. Авторы также намекают, ссылаясь на данные по эмбриональному развитию опоссума, что это важное изменение черепа могло быть просто побочным следствием разрастания обонятельной коры переднего мозга.

Третий этап прогрессивной эволюции мозга соответствует переходу от высших маммалиаформ, таких как Hadrocodium , к настоящим млекопитающим. На этом этапе обоняние становится еще более тонким, о чём свидетельствуют специфические изменения решетчатой кости : на ней образуются носовые раковины, поддерживающие разросшийся обонятельный эпителий.

Новые данные показывают, что потребность в тонком чутье была, по-видимому, главным стимулом развития мозга в ходе становления млекопитающих. У млекопитающих, как известно, обоняние развито намного лучше, чем у всех остальных наземных позвоночных. Скорее всего, это изначально было связано с приспособлением к ночному образу жизни (см.: Обоняние и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе , «Элементы», 18.06.2008). К концу триаса - началу юры синапсиды окончательно проиграли диапсидам конкуренцию за «дневные» ниши, и выжить удалось только тем из них, кто сумел «уйти в ночь», выработав совершенное обоняние для ориентации в потемках.

Общие характеристики: Мозг млекопитающих можно разделить на два типа: спинной и головной мозг. В свою очередь головной мозг подразделяется на: 1. Продолговатый мозг 2. Задний мозг 3. Средний мозг 4. Промежуточный мозг 5. Конечный мозг

Мозг кролика: I - сверху; II - снизу; III - сбоку; IV - продольный разрез. 1 - большие полушария; 2 - обонятельные доли; 3 - зрительный нерв; 4 - эпифиз; 5 - средний мозг; 6 - мозжечок; 7 - продолговатый мозг; 8 - гипофиз; 9 - варолиев мост; 10 - мозговая воронка; 11 - мозолистое тело

Мозговой ствол состоит из продолговатого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. Часто в него включают мозжечок.

Мозжечок У млекопитающих мозжечок состоит из червя(средняя часть) и двух боковых долей. Стоит отметить, что у однопроходных средняя часть больше боковых, у сумчатых они приблизительно сходны, а отличительной чертой высших млекопитающих является увеличение боковых долей, связанных с корой больших полушарий. Для увеличения площади поверхности мозжечок, как и большие полушария, покрыт бороздами и извилинами. Функции мозжечка: Червь отвечает позу, тонус осевых мышц тела и проксимальных концов мышц Координация движений Регуляция равновесия

Средний мозг входит в состав ствола головного мозга. Является зрительным центром мозга. Вентральную часть составляют массивные ножки мозга, основную часть которых занимают пирамидные пути. Между ножками находится межножковая ямка (лат. fossa interpeduncularis), из которой выходит III нерв. Дорсальная часть - пластинка четверохолмия, две пары холмиков. Верхние холмики зрительные, они крупнее нижних(слуховые). С дорсальной стороны на границе с мостом отходит IV нерв. В глубине покрышки среднего мозга (под четверохолмием) находятся ядра глазодвигательных нервов, красные ядра (управление движением), чёрное вещество (инициация движений), ретикулярная формация.

Промежуточный мозг Состоит из: Таламический мозг 1. Таламус(зрительный бугор) 2. Эпиталамус 3. Метаталамус Гипоталамус Третий желудочек

Таламус – состоит из серого вещества, парное образование яйцевидной формы. Центр чувствительности. Эпиталамус – образует шишковидное тело(эпифиз), железа внутренней секреции, отвечает за синхронизацию биоритмов организма. Метаталамус – образован латеральным и медиальным коленчатыми телами, центр слуха. Гипоталамус - включает в себя сосцевидные тела, являющиеся подкорковыми центрами обоняния, гипофиз, зрительный перекрест, II пары черепных нервов, серый бугор, представляющий собой вегетативный центр обмена веществ и терморегуляции. В гипоталамусе содержатся ядра, контролирующие эндокринные и вегетативные процессы. Третий желудочек - полость промежуточного мозга. Он представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство. Третий желудочек имеет пять стенок.

1 – кора 2 – наружный слой коры 3 – лимбическая система 4 – таламус 5 – гипоталамус 6 – четверохолмие 7 – мозжечок 8 – продолговатый мозг

Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга (покрытых корой), мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга. Кора больших полушарий распределяется на древнюю, старую и новую кору. Древняя кора выполняет наиболее необходимые функции, такие как раскрытие глаз. Старая кора отвечает за проявление эмоций. Новая кора отвечает за высшую нервную деятельность. Мозолистое тело соединяет два полушария мозга. Отсутствует у сумчатых и клоачных. Полосатое тело выполняет функции гипертонуса скелетных мышц, нарушения сложных двигательных реакций и пищедобывающего поведения, торможения формирования условных рефлексов. Обонятельный мозг отвечает за все структуры конечного мозга, связанные с обонянием.

Головной мозг млекопитающих разных отрядов имеет различные ступени дифференцировки внутреннего строения, отражающие этапы эволюции высшей нервной деятельности, пройденные млекопитающими в историческом развитии.

У клоачных головной мозг от личается лишь начальным этапом развития вторичного мозгового свода — неопаллиума он занимает лишь незначительную часть крыши переднего мозга. У сумчатых обонятельный отдел переднего мозга также составляет дно и боковые отделы полушарий и только крыша представлена новым сводом — неопаллиумом. Следующий этап — мозг насекомоядных и летучих мышей, у которых серая кора полушарий уже образует полный мозговой свод, а первичный свод (архипаллиум) сдвинут на медиальную поверхность полушарий в виде гиппокампа. Комиссуры неопаллиума имеют зачаточную форму петли проводящих путей: мозолистого тела (corpus callosum) и свода (fornix). У большинства плацентарных млекопитающих обонятельные рецепторы, как сказано выше, играют руководящую роль в их биологии, в отличие от птиц, у которых ведущую роль играет зрение. Поэтому обонятельные центры в головном мозге, сосредоточенные в обонятельных долях и в дне переднего мозга (стриатная система), развиты очень сильно.

Высокой степени развития достигают также зрительные и слуховые восприятия, центры которых сосредоточены в среднем мозге в области четверохолмия. Но сверх этого в серой коре полушарий развиваются вторичные ассоциативные высшие мозговые центры зрения и слуха (затылочные и височные доли полушарий). Высокой степени развития достигает у млекопитающих, так же как у птиц, двигательная функция конечностей, поэтому в коре полушарий обособляются особые вторичные двигательные центры.

С этими вторичными ассоциативными центрами связано мощное развитие в головном мозге млекопитающих новых отделов мозжечка: полушарий мозжечка, связанных поперечной комиссурой варолиева моста.

Самостоятельным путем развивался головной мозг в ряду млекопитающих — от насекомых к приматам и человеку. В этом ряду через полулемуров к лемурам и приматам наблюдается ослабление обонятельных центров, так как у всех древесных форм ведущее значение в биологии приобретает стереоскопическое зрение и слух. Другой важной особенностью преобразования головного мозга млекопитающих является приобретение складчатости коры полушарий в виде борозд и долек серой коры. У низших млекопитающих — насекомоядных, грызунов, зайцеобразных, летучих мышей — мозг гладкий. У высших появляется система мозговых борозд на полушариях переднего мозга и на мозжечке. Максимального развития достигает складчатость (доли и борозды) в мозге человека, где в коре сосредоточиваются все вторичные ассоциативные центры высшей нервной деятельности. Также мощного развития достигает складчатость коры у водных млекопитающих (ластоногих и китообразных) в связи с новыми функциями мозговой деятельности в воде.