Подъязычные железы. Околоушная железа: эмбриология, анатомия, гистология и пороки развития Подчелюстная железа гистология

Страница 23 из 68

Железы делят на две большие группы: 1) железы с внешней секрецией - экзокринные, выделяющие секрет во внешнюю среду (на поверхность кожи, в полость желудочно-кишечного тракта, в полость дыхательных и половых путей); 2) железы с внутренней секрецией - эндокринные, выделяющие вырабатываемые ими вещества (гормоны или инкреты) в кровь или лимфу.
Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны. Как правило, они имеют дольчатое строение. Среди них крупные железы, такие, как слюнные (подчелюстная, околоушная, подъязычная), поджелудочная, печень, кожные и др. Большую группу составляют внутристеночные железы, выделяющие свой секрет на поверхность органа (например, языка, пищевода, желудка и др.), т. е. их функция связана с функцией органа, в стенке которого они расположены. Железа состоит из секреторного, или концевого, отдела и выводного протока. Если проток короткий, его называют шейкой.
Секреторные отделы образованы клетками, вырабатывающими секрет. Их называют железистыми, или секреторными. В цитоплазме секреторных клеток в большем или меньшем количестве содержатся капли жира, гликогена, белковые гранулы и т. д. Вид секреторной клетки меняется в зависимости от того, в какой стадии секреции она находится: образует, накапливает или выделяет секрет. Синтез (образование) секрета, его накопление в клетке и выделение происходят в направлении от базальной к апикальной части клетки. Секреторные отделы могут иметь форму трубки или пузырька (альвеолы). В зависимости от формы концевого отдела экзокринные железы делят на трубчатые, альвеолярные или трубчато-альвеолярные.
Выводные протоки желез построены из клеток, которые, как правило, секрета не выделяют. Проток может ветвиться или не ветвиться. С этим связано деление желез на простые и сложные. У простой железы проток имеет вид короткой (шейка) или длинной трубки, куда открывается один концевой отдел. У сложной железы проток ветвится и в него открывается большое количество концевых отделов (такая железа напоминает гроздь винограда). Сложные железы располагаются в более глубоких слоях органа, чем простые, или даже образуют самостоятельные органы (печень, поджелудочная железа, слюнные, молочные железы).
По типу секреции, т. е. на основании того, как образуется секрет и каким путем он выделяется из клеток, различают железы мерокриновые, апокриновые и голокриновые. Мерокриновые железы - самая большая группа желез у млекопитающих. Образованный ими секрет в виде капель или гранул выходит из клетки без разрушения ее цитоплазмы. Апокриновыми являются молочная и некоторые потовые железы. У них в процессе образования секрета апикальные части клеток разрушаются, отделяются и входят в состав секрета. В дальнейшем разрушенные части восстанавливаются. В голокриновых железах выделение секрета сопровождается гибелью секреторных клеток, а части разрушенных клеток входят в состав секрета. Это практически не секреция, а форма гибели клеток. У человека такой тип секреции имеют сальные железы.
Выделяемый железами секрет может быть белковым, слизистым, смешанным (белково-слизистый), сальным.

Железы наддиафрагмального отдела пищеварительного тракта (слюнные, железы языка, пищевода, молочная, потовые и сильные) эктодермального происхождения. Их крупные протоки выстланы многослойным эпителием, мелкие - двухслойным.
Слюнные железы (околоушная, подъязычная, подчелюстная). Каждая из них представлена системой ветвящихся протоков, выстланных многослойным эпителием, количество слоев которого снижается по мере уменьшения калибра протока. Мелкие выводные протоки - слюнные трубки и вставочные отделы - принимают участие в формировании секрета, регулируя водную и солевую его часть. Концевые железистые отделы в этих железах отличны по строению. В околоушной железе они представлены типичными белковыми клетками (рис. 42, А). Секреторные отделы этой железы округлой формы, имеют маленький просвет. Границы между клетками нечеткие. Ядро клетки располагается, как правило, в центре. Околоушная железа - типичный пример белковой железы.
К слизистым железам, в частности, относятся железы пищевода и некоторые железы языка.

А - общий вид; Б - подчелюстная железа; В - подъязычная железа; Г - околоушная железа при большом увеличении: 1 - междольковая соединительная ткань; 2 - кровеносный сосуд; 3 - долька; 4 - вставочный отдел; 5 - слюнная трубка; 6 - междольковый проток; 7 - секреторный белковый концевой отдел; 8 - жировые клетки; 9 - слизистый концевой отдел; 10 - смешанный концевой отдел.

Секреторные отделы слизистых желез неправильной формы, с большим просветом и четкими границами клеток. Клетки окрашиваются базофильно. Ядра их сплющены и оттеснены к базальной мембране тяжелым слизистым секретом. Слизь как в ротовой полости, так и в лежащих ниже отделах пищеварительного тракта, увлажняя поверхность, способствует передвижению пищевых частиц.
В подчелюстной железе концевые отделы состоят в основном из слизистых клеток: белковые клетки окружают их в виде полулуний. Соответственно эта железа выделяет смешанный секрет (рис. 42, Б).
В железах энтодермального происхождения (внутристеночные железы желудка и кишечника, печень, поджелудочная железа) все протоки выстланы однослойным эпителием.
Печень (рис. 43, А) - самая крупная железа. Она построена из долек, имеющих форму усеченной пирамиды. В центре дольки располагается центральная вена, к которой радиально сходятся печеночные пластинки, состоящие из печеночных клеток, расположенных в два ряда. В центре пластинки проходит желчный капилляр. Между пластинками расположены кровеносные капилляры (синусоидные), в которых течет смешанная кровь. Стенка капилляра образована ретикулоэндотелиальными клетками. Дольки окружены соединительной тканью. По углам дольки располагаются триады, состоящие из междольковой артерии, междольковой вены и желчного протока, собирающего желчь из желчных капилляров и несущего ее в желчеотводящие пути.
Печень продуцирует желчь, принимает большое участие в белковом, углеводном и жировом обмене, выполняет защитную и обезвреживающую функцию.
Поджелудочная железа состоит из экзокринного и эндокринного отделов (рис. 43, Б). Концевые отделы экзокринной части построены из клеток конической формы. Гранулы секрета концентрируются в апикальной части клеток. Протоки однослойны, наиболее крупные из них имеют в своей оболочке мышечные элементы. Эта часть поджелудочной железы выделяет белковый секрет, включающий необходимые ферменты для переваривания белков, углеводов и жиров. Эндокринные отделы описаны ниже.
Молочная железа имеет дольчатое строение (рис. 44). Система выводных протоков начинается молочными ходами, покрытыми кубическим эпителием.

Рис. 43. б
Поддиафрагмальные железы.
А - печень человека (общий вид): 1 - междольковая соединительная ткань; а - центральная вена, б - печеночные трабекулы, в - внутридольковый синусоидный капилляр; 2 - триада (вена, артерия, желчный проток); Б - поджелудочная железа: 1 - концевой отдел, 2 - клетки панкреатического островка (Лангерганса), 3 - междольковая соединительная ткань, 4 - междольковый выводной проток, 5 - кровеносный сосуд, 6 - пластинчатое тельце.

Рис. 44.
Молочная железа.
А - нелактирующая; Б - лакирующая: 1 - долька железы; 2 - междольковая соединительная ткань; 3 - выводной I проток; 4 - секреторный концевой отдел; 5 - кровеносные сосуды; 6 - жировые клетки.

Они переходят в молочные синусы (синусы выстланы уже многорядным эпителием), которые сливаются в выводные протоки, открывающиеся на вершине соска. Эти протоки выстланы многослойным эпителием. Молочные ходы до периода лактации заканчиваются слепыми трубочками, а во время беременности и лактации на них образуются многочисленные концевые железистые отделы - альвеолы. Эпителий альвеолы в этот период в зависимости от стадии секреторного цикла может быть высоким призматическим или кубическим - после отделения секрета по апокриновому типу. Второй слой клеток альвеолы образуют миоэпителиальные клетки. Функционирование железы тесно связано с состоянием половой и всей нейроэндокринной системы.
Эндокринные железы (рис. 45) регулируют процессы роста, развития, обмена веществ.

К ним относятся: гипофиз, эпифиз, вилочковая, щитовидная и околощитовидная железы, надпочечники, панкреатические островки (островки Лангерганса) поджелудочной железы, половые железы, плацента, эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта. Каждая из желез внутренней секреции построена из различных гормонпродуцирующих клеток, оформленных в продольные или замкнутые тяжи, или островки, между которыми располагаются широкие кровеносные капилляры. Секреторные продукты эндокринных желез (гормоны) выделяются в ток крови. В отличие от секретов экзокринных желез характерной особенностью гормонов является их малое количество по объему и дистантный характер действия.
Щитовидная железа (см. рис. 45,А). Эта железа регулирует процессы обмена веществ, роста. В ней образуется несколько гормональных продуктов. Щитовидная железа человека состоит из двух долей, связанных перешейком, и образована замкнутыми пузырьками - фолликулами - различной величины. В полостях фолликулов находится коллоид - вещество, содержащее накапливающийся секрет. Стенка фолликула образована однослойным эпителием, форма которого меняется в зависимости от функциональной активности железы: кубический в нормальных условиях, при усилении функции железы он становится призматическим, а при понижении функции - плоским. Между фолликулами находится соединительная ткань, в которой располагаются отдельные скопления фолликулярных клеток - интерфолликулярные островки. Фолликулы густо оплетены кровеносными капиллярами. Кроме фолликулярных клеток, образующих гормон тироксин, в стенке фолликула имеются парафолликулярные клетки, участвующие в регуляции обмена кальция (вырабатывается свой специфический гормон - тиреокальцитонин).
Околощитовидные железы (см. рис. 45, Б). Они построены из тяжей и скоплений эпителиальных клеток, между которыми лежат прослойки соединительной ткани с многочисленными капиллярами. Секреторные клетки желез трех видов. Основная часть представлена так называемыми главными клетками - мелкими, светлыми, кроме которых имеются темные и оксифильные клетки. Количество темных и оксифильных клеток с возрастом увеличивается. В железе вырабатывается паратиреоидный гормон, который является антагонистом гормона щитовидной железы - тиреокальцитонина.
Надпочечники (см. рис. 45, Г). Функция надпочечников многообразна. Гормоны их регулируют водносолевой обмен, обмен углеводов, влияют на проницаемость капилляров и т. д. Надпочечник состоит из двух слоев - коркового и мозгового. Корковый, наружный, слой представляет собой систему эпителиальных тяжей, свернутых в виде клубочков (клубочковая зона), а затем идущих перпендикулярно поверхности надпочечника (пучковая зона). На границе с мозговым слоем они анастомозируют между собой, образуя сетчатую зону. Тяжи эпителиальных клеток прослоены широкими капиллярами. Мозговая часть надпочечников образована рыхлыми скоплениями округлых или многоугольных клеток, расположенных короткими тяжами. Количество широких (синусоидных) капилляров в этой зоне особенно велико. Клетки мозгового слоя получили название хромаффинных (адреноцитов), в связи с тем что при обработке раствором бихромата калия в них отлагается зеленовато-бурый осадок восстановленного хрома. Среди них выделяют два вида - адреноциты и норадреноциты.
Гипофиз (рис. 45, В). Основная железа эндокринной системы, через которую благодаря ее связи с промежуточным мозгом от центральной нервной системы передаются импульсы всем эндокринным органам. Это происходит благодаря тому, что гипофиз вырабатывает ряд гормонов (криотропные гормоны), которые регулируют деятельность других желез внутренней секреции.
Гипофиз состоит из трех долей: передней, средней и задней. Передняя доля наиболее крупная, образована эпителиальными тяжами, которые, разветвляясь и соединяясь друг с другом, образуют густую сеть, обильно оплетенную кровеносными капиллярами. Тяжи построены из клеток двух типов: главных (хромофобные) и хромаффинных, среди которых различают оксифильные и базофильные. Главные клетки составляют половину общего числа клеток, оксифильные - 30 - 35%, базофильные - 4-10%. Клетки отличны как по своему строению, так и в функциональном отношении. Соотношение между ними варьирует в зависимости от состояния организма и интенсивности гормонообразования в гипофизе.
Средняя доля (промежуточная) состоит из однородных эпителиальных клеток, иногда образующих фолликулоподобные структуры. У человека эта доля бывает недоразвитой.
Задняя доля построена из клеток глии и их многочисленных отростков. Ткань содержит большое количество кровеносных капилляров. В заднюю долю входят волокна от нейросекреторных ядер подбугорной области (гипоталамус), в концевых отделах которых депонируются гормоны клеток этих ядер, имеющие большое значение в регуляции кровяного давления, тонуса гладкой мускулатуры.
Эпифиз (шишковидная железа). Функциональное значение этой железы окончательно не установлено. Имеются указания на ее значение для роста и полового созревания. Установлено ее влияние на гипоталамо-гипофизарную систему. Железа состоит из тяжей и групп клеток, различных по форме, среди которых выделяют темные и светлые клетки, прослоенные многочисленными капиллярами.

Рис. 45.
Эндокринные железы.
А - щитовидная железа: 1 - соединительнотканные междольковые перегородки, 2 - фолликулы щитовидной железы, 3 - коллоид в фолликуле, 4 - межфолликулярные островки; Б - околощитовидная железа: 1 - соединительнотканная капсула, 2 - гормонпродуцирующие клетки; В - гипофиз: 1 - передняя доля (аденогипофиз), 2 - промежуточная часть, 3 - задняя доля (нейрогипофиз); Г - надпочечник: 1 - капсула, 2 - корковое вещество: а - клубочковая зона, б - пучковая зона, в - сетчатая зона, 3 - мозговое вещество, г - синусоидный капилляр.

Эндокринная часть поджелудочной железы (панкреатические островки, островки Лангерганса). При обычных методах окраски эндокринная часть представляет собой бледно окрашиваемые участки различной величины - от нескольких клеток до значительных скоплений. Их светлые полигональные клетки образуют тяжи, между которыми располагаются капилляры. Различают несколько типов клеток - А, В, D, PP. В-клетки вырабатывают гормон инсулин, обеспечивающий усвоение глюкозы из крови (составляют до 70%), А-клетки (до 22%) - гормон глюкагон, регулирующий поступление глюкозы из депо (печень) в кровь, D-клетки (до 8%) - соматостатин - вещество, регулирующее функцию А- и В-клеток, РР-клетки (менее 1%) - панкреатический полипептид, принимающий участие в регуляции функций экзокринного отдела поджелудочной железы и жирового обмена в организме.

Половые железы.

Эндокринная деятельность головых желез связана с наличием в них так называемой интерстициальной ткани. Эти светлые полигональной формы клетки тесно связаны с капиллярами. Такая ткань в семеннике состоит из гландулоцитов (клетки Лейдига) и представлена в виде больших или меньших островков, лежащих между семенными канальцами. В яичнике эта ткань получила название интерстициальной железы. В это понятие входит: а) сама интерстициальная ткань, б) специальные внутренние оболочки фолликулов, состоящие из аналогичного вида клеток; в) атретические тела, образованные этими оболочками при обратном развитии фолликула. Количество всех этих клеточных групп варьирует в зависимости от возраста и времени полового цикла. Кроме интерстициальной ткани, эндокринной функцией обладает желтое тело, которое, как указано ниже, образуется после выхода ооцита из яичника и во время беременности достигает полного развития.
Все железы внутренней секреции находятся в тесном функциональном взаимодействии. Их деятельность регулируется нервной системой.

Лекция 21: Слюнные железы.

Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами этих оболочек. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.

Функции СЖ:

Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:

облегчает артикуляцию;

формирования пищевого комка и его проглатывания;

очистка ротовой полости от пищевых остатков;

защиты от микроорганизмов (лизоцим);

Эндокринная функция:

выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности.

Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).

Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод).

Участие в водно-солевом обмене (1,0-1,5 л/сутки).

Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.

Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием. Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.

Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.

Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.

Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.

Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

К крупным застенным слюнным железам, выводные протоки которых открываются в ротовую полость, относят околоушную, подчелюстную и подъязычную железы. Источником развития itx паренхимы, как и плоского многослойного эпителия ротовой полости, служит эктодерма. Поэтому как секреторные отделы, так и их выводные протоки многослойны. Соединительная часть желез (капсула, перегородки) развивается из мезенхимы.

Крупные застенные слюнные железы имеют дольчатое строение и являются сложными альвеолярными или трубчато-альвеолярными железами. Они относятся к экзокринным железам, поэтому построены из секреторных концевых отделов и выводных протоков. Секреторные отделы по строению и в связи с составом выделяемого секрета делят на серозные (белковые), слизистые и смешанные. Секреторные клетки концевых отделов расположены на базальной мембране в один слой. Следующий за ними слой состоит из миоэпителиальных сократительных (корзинчатых) клеток. Форма их отростчатая, в цитоплазме - тонкие сократительные нити - миофиламенты. Слабая пульсация этих клеток способствует удалению секрета из железистых отделов. Следовательно, многослойность концевой части железы создается за счет железистых и миоэпителиальных клеток.

В строении выводных протоков у крупных слюнных желез много общего: они представлены системой ветвящихся трубок, среди которых различают внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые выводные протоки и общий выводной проток. Многослойность строения внутридольковых выводных протоков образуется или однослойной эпителиальной выстилкой и миоэпителиальными клетками, или многослойностью эпителия, количество слоев которого пропорционально увеличению диаметра междолькового выводного протока.

По способу образования секрета все слюнные железы относятся к мерокриновым.

Секрет слюнных желез - слюна смачивает корм и этим способствует формированию пищевого кома и его проглатыванию, с помощью ферментов слюны протекает первоначальное расщепление полисахаридов, нуклеопротеидов, белков. Со слюной в ротовую полость выделяются бактерицидные вещества, очищающие от микробов слизистую оболочку. В слюне содержатся биологически активные вещества, влияющие на секрецию желез желудка, рост нервов и эпителиальной ткани и другие процессы, а также выделяются некоторые экскреты, увлажняется слизистая оболочка ротовой полости.

Околоушная железа . Это сложная, дольчатая, альвеолярная железа. Относится к железам белкового (серозного) типа. У овец и свиней в концевых отделах встречаются слизистые клетки, количество которых у хищных животных увеличивается. Секрет, продуцируемый железой, водянист, содержит ферменты, белок и соли.

Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от нее в глубь органа отходят соединительнотканные прослойки, делящие его на дольки. Долька состоит из ветвящихся концевых отделов альвеолярной формы и внутридольковых выводных протоков. Альвеолы и выводные протоки покрыты миоэпителиальными клетками, а затем тонкой соединительнотканной оболочкой (рис. 261).

Концевые отделы (адинусы) построены из относительно небольшого числа секреторных клеток конической формы - сероцитов. Как правило, ядро у них округлой формы, с конденсированным хроматином, расположено в центре клетки или несколько приближено к базальному полюсу. Цитоплазма мелкозернистая, локализована над ядром и занимает весь апикальный полюс. В базальной части сероцита размещены мембранные структуры гранулярной эндоплазматической сети (рис. 262).

Просвет концевого отдела незначителен, в связи с чем между сероцитами располагаются узкие межклеточные канальца - продолжение просвета концевого отдела. Железистые клетки образуют первый ряд. Вторым рядом являются корзинчатые миоэпителиальные клетки. Они отростчатой формы и снаружи охватывают сероцит. В цитоплазме корзинчатых клеток находятся способные к сокращению миофиламенты, построенные из сократительных белков. Просвет концевого отдела переходит в просвет вставочного отдела - самый малый по диаметру выводной проток. Его клетки плоские и также покрыты миоэпителиальными клетками.

Вставочные отделы объединяются и переходят в исчерченные выводные протоки, выстланные однослойным столбчатым эпителием. В клетках исчерченного отдела выражена базальная исчерченность. Она образована плазмолеммой базального полюса, которая в виде многочисленных складок погружается в цитоплазму клетки, где рядами между складками плазмолеммы перпендикулярно базальной мембране располагаются многочисленные митохондрии. Плазмолемма апикального полюса имеет микроворсинки, а в цитоплазме - секреторные гранулы различной электронной плотности. Снаружи клетки исчерченного выводного протока покрыты миоэпителиальными клетками. В отличие от вставочного отдела в исчерченном протоке хорошо выражен просвет.

Исчерченные протоки переходят в ветвящиеся междольковые. Они расположены в междольковой соединительной ткани и выстланы сначала двурядным, затем, по мере увеличения диаметра, становятся двухслойными. Междольковые протоки сливаются и формируют главный (общий) выводной проток. Он покрыт двухслойным, а в устье - многослойным плоским эпителием. Наружным его слоем является плотная соединительная ткань.

Подчелюстная железа - сложная, разветвленная, альвеолярно-трубчатая, дольчатая. По характеру отделяемого секрета она относится к смешанным, или белково-слизистым, железам.

Дольки железы построены из внутридольковых выводных протоков и секреторных отделов. Различают две разновидности секреторных отделов: слизистые и смешанные (слизисто-белковые)

Рис. 261. Околоушная слюнная железа:

1 - концевые отделы; 2 - вставочные отделы; 3 - слюнные трубки; 4 - жировые клетки; 5 - междольковая соединительная ткань.

Рис. 262. Схема электронно-микроскопического строения ацинуса околоушной железы:

1 - секреторные гранулы; 2 3 - ядро; 4 - межклеточные секреторные канальца; 5 - миоэпителиальная клетка (по Шубниковой).

Рис. 263. Подчелюстная железа:

1 - белковые концевые отделы; 2 - смешанные концевые отделы; 3 - серозное полулуние; 4 - слизистые клетки смешанного концевого отдела; 5 - вставочный отдел выводного протока; 6 - слюнная трубка; 7 - корзинчатая клетка; 8 - внутридольковая соединительная ткань; 9 - междольковая соединительная ткань; 10 - междольковый выводной проток.

Рис. 264. Схема электронно-микроскопического строения серозной клетки подчелюстной железы:

1 - секреторные гранулы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - ядро; 4 - межклеточный каналец; 5 - комплекс Гольджи.

(рис. 263). В состав слизистых концевых отделов по сравнению с белковыми концевыми отделами входит большее количество клеток, а их просветы обширнее. Клетки, вырабатывающие слизь, называются мукоцитами. Они крупнее белковых, конической формы. Ядра уплощены, богаты гетерохроматином и оттеснены к основанию клетки. Цитоплазма светлая и содержит многочисленные вакуоли (рис. 264).

В смешанных концевых отделах слизистые клетки занимают центральную часть, а белковые в виде так называемых полулуний расположены снаружи серозных. Так как мукоциты развиваются вследствие ослизнения вставочных протоков, последние выражены хуже, чем в околоушной железе, они короче и менее ветвящиеся. Концевые отделы и внутридольковые выводные протоки также покрыты миоэпителиальными клетками.

Строение и характер ветвления выводных протоков сходны с околоушной железой: короткие вставочные протоки объединяются в исчерченные. Из последних образуются междольковые, которые формируют главный выводной проток.

Подъязычная железа дольчатая, сложная, разветвленная, трубчато-альвеолярная, смешанная. Строение ее сходно с другими смешанными железами. В дольках подъязычной железы по сравнению с подчелюстной больше слизистых концевых отделов.

У разных видов сельскохозяйственных животных имеются значительные различия в соотношении слизистых и белковых клеток в составе концевых отделов и долек железы.

ЛЕКЦИЯ 19: Слюнные железы.

1. Общая характеристика. Функции.

2. Околоушная слюнная железа.

3. Подчелюстная слюнная железа.

4. Подъязычная слюнная железа.

1. Общая характеристика. Функции.

Функции СЖ:

1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:

Облегчает артикуляцию;

Формирования пищевого комка и его проглатывания;

Очистка ротовой полости от пищевых остатков;

Защиты от микроорганизмов (лизоцим);

2. Эндокринная функция:

Выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности.

3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).

4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод).

5. Участие в водно-солевом обмене (1,0-1,5 л/сутки).

2. Околоушные слюнные железы.

3. Подчелюстная слюнная железа.

4. Подъязычная слюнная железа.

Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки РВСТ внутри долек.

ЛЕКЦИЯ 20: Дыхательная система.

1. Общая морфофункциональная характеристика дыхательной системы.

2. Эволюция дыхательной системы.

3. Эмбриональные источники, закладка и развитие дыхательной системы.

4. Возрастные изменения в дыхательной системе.

5. Гистологическое строение дыхательной системы.

1. Общая морфофункциональная характеристика дыхательной системы.

Дыхательная система выполняет следующие функции:

1. Газообмен (обогащение крови кислородом, освобождение от углекислого газа).

2. Участие в водно-солевом обмене (пары воды во выдыхаемом воздухе).

3. Выделительная функция (в основном летучие вещества, например алкоголь).

4. Депо крови (обилие сосудов).

5. Выработка факторов регуляции свертываемости крови (в частности гепарин и тромбопластин).

6. Участие в обмене жиров (сжигание жиров с использованием выделяювшегося тепла для согревания крови).

7. Участие в обонянии.

2. Эволюция дыхательной системы.

Эволюция легочного дыхания. Появление легочного дыхания в эволюционной лестнице связано с выходом животных с водной среды на сушу. У рыб жаберное дыхание – вода постоянно пропускается через жаберные щели, растворенный в воде кислород обогащает кровь.

а) впервые легочное дыхание появляется у амфибий – причем у них параллельно существует и легочное дыхание и кожное дыхание. Легкие у амфибий примитвны и представляют собой 2 мешковидных выпячивания, которые открываются почти непосредственно в гортань, т.к. трахея очень короткая;

б) у рептилий дыхательные мешки разделены перегородками на дольки и имеют губчатый вид, более выражены воздухоносные пути;

в) у птиц – бронхиальное дерево сильно разветвлено, легкие разделены на сегменты. У птиц имеются 5 воздухоносных мешков – запасные резервуары вдыхаемого воздуха;

г) у млекопитающих отмечается дальнейшее удлиннение дыхательных путей, увеличение количества альвеол. Кроме сегментов в легких появляются доли, появляется диафрагма.

3. Эмбриональные источники, закладка и развитие дыхательной системы.

Источники, закладка и развитие дыхательной системы. Развитие дыхательной системы начинается на 3-й неделе эмбрионального развития. На вентральной стенке переднего отдела I кишки (снутри - материал прехордальной пластинки, средний слой – мезенхима, снаружи – висцеральный листок спланхнотомов) образуется слепое выпячивание. Это выпячивание растет параллельно I кишке, затем слепой конец этого выпячивания начинает дихотомически разветвляться. Из материала прехордальной пластинки образуются: эпителий респираторной части и воздухоносных путей, эпителий желез в стенках воздухоносных путей; из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные элементы и гладкомышечные клетки; из висцеральных листков спланхнотомов – висцеральный листок плевры.

4. Возрастные изменения в дыхательной системе.

К моменту рождения количество долей, сегментов в основном соответствуют количеству этих образований у взрослых. До рождения альвеолы легких остаются в спавшемся состоянии, выстланы кубическим или низкопризматическим эпителием (т.е. стенка толстая), заполонены тканевой жидкостью с примесью амниотической жидкости. При первом вдохе или крике ребенка после рождения альвеолы расправляются, заполняются воздухом, стенка альвеол растягивается – эпителий становится плоским. У мертворожденного ребенка альвеолы остаются в спавшемся состоянии, под микроскопом эпителий легочных альвеол кубический или низкопризматический (если кусочек легких бросить в воду – они тонут).

Дальнейшее развитие дыхательной системы обуслолено увеличением количества и объема альвеол, удлиннением воздухопроводящих путей. Объем легких к 8 годам увеличивается по сравнениению с новорожденным в 8 раз, к 12 годам – в 10 раз. С 12 летнего возраста легкие по внешнему и внутренному строению близки к таковым у взрослых, но медленное развитие дыхательной системы продолжается до 20-24 летнего возраста.

После 70 лет в дыхательной системе отмечается инволюция:

Истончается эпителий и утолщается; базальная мембрана эпителия воздухопроводящих путей;

Железы воздухопроводящих путей начинают атрофироваться, их секрет сгущается;

Уменьшается количество гладкомышечных клеток в стенках воздухопроводящих путей;

Хрящи воздухоносных путей обызвествляются;

Истончаются стенки альвеол;

Снижается эластичность стенок альвеол;

Атрофируются и склерозируются стенки респираторных бронхиол.

5. Гистологическое строение дыхательной системы.

Дыхательная система состоит из воздухопроводящих (воздухоносных) путей и респираторного отдела.

Воздухопроводящие пути включают: носовую полость (с придаточными пазухами), носоглотку, гортань, трахею, бронхи (крупные, средние и мелкие), бронхиолы (заканчиваются терминальными или конечными брониолами).

Носовая полость выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием распологается собственная пластика слизистой оболочки из рыхлой волокнистой соединительной ткани, где имеютсябольшое количество эластических волокон, сильно выраженное сплетение кровеносных сосудов и концевые отделы слизистых желез. Сосудистое сплетение обеспечивает согревание проходящего воздуха. Благодаря наличию на носовых раковинах обонятельного эпителия (см. лекцию “Органы чувств”) осуществляется рецепция запахов.

Гортань и трахея имеют сходное строение. Состоят из 3-х оболочек – слизистая, фиброзно-хрящевая и адвентициальная.

I. Слизистая оболочка включает:

1. Многорядный мерцательный эпителий (исключение – голосовые связки, там многослойный плоский неороговевающий эпителий).

2. Собственная пластинка слизистой - из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит слизисто-белковые железы. В трахеи дополнительно имеется подслизистая основа из рыхлой волокнистой соединительной ткани со слизисто-белковыми железами.

II. Фиброзно-хрящевая оболочка – в гортани: щитовидный и перстневидный хрящи из гиалинового хряща, клиновидный и рожковидные хрящи из эластического хряща; в трахее: незамкнутые хрящевые кольца из гиалинового хряща. Хрящи покрыты фиброзным слоем из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани..

III. Адвентициальная оболочка – из рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами.

Бронхи по калибру и особенностям гистологического строения подразделяются на крупные, средние и мелкие бронхи.

Признаки	Крупные бронхи	Средние бронхи	Мелкие бронхи

Эпителий (в целом толщина < по мере < диаметра)	Однослойный много-рядный мерцательный (кл: мерцательные, бо-каловидные, базаль-ные, эндокринные)	Однослойный многорядный мерцательный (кл: те же)	Многорядный одно-слойный цилиндричес-кий/кубический (кл: те же + секреторные (синт. ферм. разруш. сурфак-тант) + каемчатые (хеморецепоры)
Количество миоцитов
Хрящевые элементы	Неполные кольца гиалинового хряща	Небольшие островки эластического хряща	Хрящей нет

Функции воздухопроводящих путей:

Проведение (регулируемое!) воздуха в респираторный отдел;

Кондиционирование воздуха (согревание, увлажнение и очистка);

Защитная (лимфоидная ткань, бактерицидные свойства слизи);

Рецепция запахов.

Респираторный отдел включает респираторные бронхиолы I, II и III порядка, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы. Респираторные бронхиолы выстланы кубическим эпителием, остальные оболочки истончаются, остаются отдельные миоциты, по ходу имеют редко расположенные альвеолы. В альвеолярных ходах стенка еще более истончается, миоциты исчезают, увеличивается количество альвеол. В альвеолярных мешочках стенка состоит сплош из альвеол. Совокупность всех разветвлений одной респираторной бронхиолы называется ацинусом, который является морфо-функциональной единицей респираторного отдела. Газообмен в асинуцах идет через стенки альвеол.

Ультраструктура альвеол. Альвеола – пузырек диаметром 120-140 мкм. Внутренняя поверхность альвеол выстлана клетками 3-х типов:

1. Респираторные эпителиоциты (I тип) – резкоуплощенные полигональные клетки (толщина цитоплазмы в безядерных участках 0,2 мкм, в ядросодержащей части – до 6 мкм). На свободной поверхности имеют микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность. Функция: через тонкую цитоплазму этих клеток идет газообмен.

2. Большие (секреторные) эпителиоциты (II тип) – клетки большей толщины; имеют много митохондрий, ЭПС, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы с сурфактантом. Сурфактант – поверхностноактивное вещество (снижает поверхностное натяжение), образует тонкую пленку на поверхности эпителиоцитов выстилающих альвеолу и обладает свойствами:

Снижая поверхностное натяжение и препятствует спадению альвеол;

Обладает бактерицидными свойствами;

Облегчает захват и транспорт кислорода через цитоплазму респираторных эпителиоцитов;

Препятствует выпотеванию тканевой жидкости в альвеолы.

3. Легочные макрофаги (III тип) – образуются из моноцитов крови. Клетки подвижные, могут образовать псевдоподии. В цитоплазме имеют митохондрии и лизосомы. После фагоцитирования инородных частиц или микроорганизмов перемещаются в соединительнотканные прослойки между альвеолами и там переваривают захваченные объекты или погибают образуя “кладбища”, окруженные соединительнотканной капсулой (примеры: легкие курильщика и легкие шахтеров).

Респираторные эпителиоциты и большие эпителиоциты располагаются на базальной мембране, снаружи альвеола оплетается эластическими волокнами и кровеносными капиллярами. Между кровью в гемокапиллярах оплетающих альвеолу и воздухом в просвете альвеол находится аэрогематический барьер, который состоит из следующих элементов:

Сурфактантная пленка;

Безядерный участок цитоплазмы респираторного эпителиоцита;

Базальная мембрана альвеолы и гемокапилляра (сливаются!);

Безьядерный участок цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра.

Понятие об интерстициальной ткани легких - это ткань, заполняющая пространства между бронхами и бронхиолами, ацинусами и альвеолами. Гистологически представляет собой разновидность рыхлой волокнистой соединительной ткани, отличающаяся следующими особенностями:

1. По клеточному составу – в отличие от обычной рыхлой волокнистой соединительной ткани содержит больше лимфоцитов (образуют лимфоидные скопления, особенно по ходу бронхов и бронхиол – обеспечивают иммунную защиту), большее количество тучных клеток (синтезируют гепарин, гистамин и тромбопластин – регулируют свертываемость крови), большее количество макрофагов.

2. По межклеточному веществу – содержит большее количество эластических волокон (обеспечивает уменьшение объема альвеол при выдохе).

3. Кровоснабжение – содержит очень большое количество гемокапилляров (газообмен, депо крови).

ЛЕКЦИЯ 21: Мочевыделительная система.

1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.

2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.

3. Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.

4. Эндокринная функция почек.

5. Регуляция функции почек.

1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.

В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть ко-нечных продуктов обмена веществ, например СО2, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:

1. Участие в водно-солевом обмене.

2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.

3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).

4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).

Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.

В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).

Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь обра-зуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.

I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдав-ливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.

Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и после-довательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока, из его нижнего отдела образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.

Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:

1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.

2. Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.

3. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.

4. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.

Возрастные особенности строения почек:

У новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;

У 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается (расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;

К моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.

гистологии , цитологии и эмбриологии для... введении освещена история исследований , ... Евгений Владимирович. Общая часть уголовного права в 20 лекциях : курс лекций / Благов, ...

- естественные науки - физико-математические науки - химические науки - науки о земле (геодезические геофизические геологические и географические науки) (4)

Документ

Официальной программе по гистологии , цитологии и эмбриологии для... введении освещена история становления и методология различных школ лингвокультурных исследований , ... Евгений Владимирович. Общая часть уголовного права в 20 лекциях : курс лекций / Благов, ...

Основные деления классификации 1 общенаучное и междисциплинарное знание 2 естественные науки 3 техника технические науки

Литература

... цитология см. 52.5 28.706 Анатомия и гистология человека. Кожа человека, ткани, части тела... .5 Социология. Социология как наука . Методы конкретных прикладных социологических исследований . История социологии. Социология общества в целом...

Слюнные железы

Общая морфофункциональная характеристика . В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, в толще слизистой оболочки находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные.

Всех слюнных желез развиваются из эктодермы , как и многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую полость. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность .

Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет.

Концевые отделы (portio terminalis ) по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т.е. белково-слизистые).

Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus interlobularis ), включающие вставочные (ductus intercalates ) и исчерченные (ductus striatus ), междольковые (ductus interlobularis ) выводные протоки и протоки железы (ductus excretorius seu glandulae ).

Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы мерокриновые (эккриновые).

Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны . В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия и лейкоциты).

Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении: полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим).

Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества – лизоцима , а также иммуноглобулинов класса A.

Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов – инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10-12-й неделе имеются система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4-6-м месяце развития формируются концевые отделы желез, а к 8-9-му месяцу в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5- 5½ мес эмбриогенеза дифференцируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет амилолитическую активность.

Подчелюстные железы закладываются на 6-й неделе эмбриогенеза. На 8-й неделе в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальный период развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет (полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека. Подъязычные железы закладываются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов подчелюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.

Околоушные железы

Околоушная железа (gl. parotis ) – сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет выраженное дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды.

Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные). Они состоят из секреторных клеток конической формы – белковых клеток, или сероцитов (serocyti ), и миоэпителиальных клеток . Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторных гранулах выявляются ферменты α-амилаза, ДНКаза. Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул - ШИК-положительные с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти 1,5 м2.

Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции – сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок. Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.

Система выводных протоков включает вставочные, исчерченные, а также междольковые протоки и проток железы.

Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены. Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. В клетках, прилежащих к ацинусу, обнаруживаются электронно-плотные гранулы, содержащие мукополисахариды, здесь же расположены тонофиламенты, рибосомы и агранулярная эндоплазматическая сеть.

Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма клеток ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность , образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В исчерченных отделах выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.

Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Проток околоушной железы , начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего моляра (большого коренного зуба). Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.

Подчелюстные железы

Подчелюстная железа (gll. submaxillare ) – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.

Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белково-слизистые, но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10-18 серомукозных клеток, из которых лишь 4-6 клеток расположены вокруг просвета ацинуса. Секреторные гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti ) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum ). Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиалъные клетки.

Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкими плотными сердцевинами.

Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся. В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент. Среди клеток при электронной микроскопии различают несколько типов – широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференцированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко имеется хорошо развитый аппарат Гольджи, располагающийся часто в их базальном отделе, и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Установлено, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.

Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток подчелюстной железы сильнее разветвлен, чем проток околоушной железы.

Подъязычные железы

Подъязычная железа (gl. sublinguale ) – сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета - смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.

Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток . Полулуния, образованные серомукозными клетками , в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых отделов.

В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез.

В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.

Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье – многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах.

Васкуляризация . Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каждый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.

Для слюнных желез характерно наличие значительного количества артериоловенулярных анастомозов (АВА). Они располагаются в воротах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетями концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают возможность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, изменения секреции в слюнных железах.

Иннервация . Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.

Возрастные изменения . После рождения процессы морфогенеза в околоушных слюнных железах продолжаются до 16…20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет отмечаются инволютивные изменения, характеризующиеся уменьшением объема железистой ткани, увеличением жировой ткани, сильным разрастанием соединительной ткани. В течение первых 2 лет жизни в околоушных железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до старости – белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый секрет.

В подчелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинаются инволютивные изменения.

Регенерация . Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотическими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили название набухающих . Восстановление паренхимы желёз осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями протоковых клеток.

Некоторые термины из практической медицины:

сиалорея , син.: птиализм, гиперсаливация (сиало- греч. sialon слюна + греч. rhoia течение, истечение) -- увеличенное выделение слюны пониженной вязкости;
свинка , син. паротит эпидемический -- острая инфекционная болезнь, вызываемая вирусом паротита , передающимся воздушно-капельным путем; характеризуется воспалением околоушных желез, реже