Особенности строения внутреннего уха человека. Что такое улитка внутреннего уха? Строение улитки и основной мембраны

12947 0

Внутреннее ухо (auris interna) подразделяют на три части: преддверие, улитку, систему полукружных каналов. Филогенетически более древним образованием является орган равновесия.

Внутреннее ухо представлено наружным костным и внутренним перепончатым (раньше его называли кожистым) отделами — лабиринтами. Улитка относится к слуховому, преддверие и полукружные каналы — к вестибулярному анализаторам.

Костный лабиринт

Его стенки образованы компактным костным веществом пирамиды височной кости.

Улитка (cochlea)

Полностью соответствует своему названию и представляет собой завитой канал в 2,5 оборота, закручивающийся вокруг костного конусообразного стержня (modiolus), или веретена. От этого веретена в просвет завитка в виде спирали отходит костная пластинка, имеющая по мере продвижения от основания улитки к куполу улитки неодинаковую ширину: у основания она гораздо шире и почти соприкасается с внутренней стенкой завитка, а у верхушки она очень узкая и сходит на нет.

В связи с этим у основания улитки расстояние между краем костной спиральной пластинки и внутренней поверхностью улитки очень маленькое, а в области верхушки заметно шире. В центре веретена имеется канал для волокон слухового нерва, от ствола которого к периферии отходят многочисленные канальцы по направлению к краю костной пластинки. Через эти канальцы волокна слухового нерва подходят к спиральному (кортиеву) органу.

Преддверие (vestibulum)

Костное преддверие — маленькая, почти сферическая полость. Его наружная стенка практически целиком занята отверстием окна преддверия, на передней стенке имеется отверстие, ведущее в основание улитки, на задней стенке — пять отверстий, ведущих в полукружные каналы. На внутренней стенке видны мелкие отверстия, через которые к рецепторным отделам преддверия подходят волокна преддверноулиткового нерва в районе небольших вдавлений на этой стенке сферической и эллиптической формы.

1 — эллиптический мешочек (маточка); 2 — ампула наружного канала; 3 — эндолимфатический мешок; 4 — улитковый проток; 5 — сферический мешочек; 6 — перилимфатический проток; 7 — окно улитки; 8 — окно преддверия

Костные полукружные каналы (canales semicircularesossei) представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки. Они располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, фронтальной и сагиттальной и называются латеральным, передним и задним. Полукружные каналы расположены не строго в указанных плоскостях, а отклоняются от них на 300, т.е. латеральный отклонен от горизонтальной плоскости на 300, передний повернут к середине на 300, задний отклонен кзади на 300. Это следует учитывать при проведении исследования функции полукружных каналов.

Каждый костный полукружный канал имеет по две костные ножки, одна из которых расширена в виде ампулы (ампулярная костная ножка).

Перепончатый лабиринт

Расположен внутри костного и полностью повторяет его контуры: улитка, преддверие, полукружные протоки. Все отделы перепончатого лабиринта соединяются друг с другом.

Улитковый проток

От свободного края костной спиральной пластинки на всем ее протяжении по направлению к внутренней поверхности завитков улитки отходят волокна "струны" базилярной пластинки (мембраны), и таким образом завиток улитки разделяется на два этажа.

Верхний этаж — лестница преддверия (scala vestibuli) начинается в преддверии, спирально поднимается до купола, где через отверстие улитки (helicotrema) переходит в другой, нижний, этаж — барабанную лестницу (scala tympani), и также по спирали спускается к основанию улитки. Здесь нижний этаж заканчивается окном улитки, затянутым вторичной барабанной перепонкой.

На поперечном разрезе перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток) имеет форму треугольника.

От места прикрепления базилярной пластинки (membrana basillaris) также по направлению к внутренней поверхности завитка, но под углом отходит еще одна податливая мембрана — преддверная стенка улиткового протока (преддверная, или вестибулярная, мембрана; мембрана Рейсснера).

Таким образом, в верхней лестнице — лестнице преддверия (scala vestibuli) образуется самостоятельный канал, спирально поднимающийся от основания к куполу улитки. Это улитковый проток. Снаружи от этого перепончатого лабиринта в барабанной лестнице и в лестнице преддверия имеется жидкость — перилимфа. Она генерируется определенной системой самого внутреннего уха, представленной сосудистой сетью в перилимфатическом пространстве. Через водопровод улитки перилимфа сообщается с церебральной жидкостью субарахноидального пространства.

Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа. От перилимфы она отличается содержанием ионов К+ и Na+, а также электрическим потенциалом.

Эндолимфу продуцирует сосудистая полоска, занимающая внутреннюю поверхность наружной стенки улиткового прохода.

а — разрез улитки оси стержня; б — перепончатый лабиринт улитки и спиральный орган.

1 — отверстие улитки; 2 — лестница преддверия; 3 — перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток); 4 — барабанная лестница; 5 — костная спиральная пластинка; 6 — костный стержень; 7 — преддверная стенка улиткового протока (мембрана Рейснера); 8 — сосудистая полоска; 9 — спиральная (основная) мембрана; 10 — покровная мембрана; 11 — спиральный орган
Спиральный, или кортиев, орган расположен на поверхности спиральной мембраны в просвете улиткового протока. Ширина спиральной мембраны неодинаковая: у основания улитки ее волокна короче, натянуты сильнее, более упругие, чем в участках, приближающихся к куполу улитки. Выделяют две группы клеток — сенсорные и поддерживающие, — обеспечивающих механизм восприятия звуков. Имеются два ряда (внутренние и наружные) поддерживающих, или столбовых, клеток, а также наружные и внутренние сенсорные (волосковые) клетки, причем наружных волосковых клеток в 3 раза больше, чем внутренних.

Волосковые клетки напоминают вытянутый наперсток, и их нижние края опираются на тела дейтерсовых клеток. Каждая волосковая клетка на своем верхнем конце имеет 20—25 волосков. Над волосковыми клетками простирается покровная мембрана (membrana tectoria). Она состоит из тонких, спаянных друг с другом волокон. К волосковым клеткам подходят волокна, берущие начало в улитковом узле (спиральном узле улитки), располагающемся в основании костной спиральной пластинки. Внутренние волосковые клетки осуществляют "тонкую" локализацию и различие отдельных звуков.

Наружные волосковые клетки "соединяют" звуки и способствуют "комплексному" звуковому ощущению. Слабые, тихие звуки воспринимаются наружными волосковыми клетками, сильные звуки — внутренними. Наружные волосковые клетки наиболее ранимы, повреждаются быстрее, и поэтому при поражении звукового анализатора вначале страдает восприятие слабых звуков. Волосковые клетки весьма чувствительны к недостатку кислорода в крови, эндолимфе.

Перепончатое преддверие

Представлено двумя полостями, занимающими сферическое и эллиптическое углубления на медиальной стенке костного преддверия: сферический мешочек (sacculus) и эллиптический мешочек, или маточка (utriculus). В этих полостях находится эндолимфа. Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, эллиптический мешочек — с полукружными протоками. Между собой оба мешочка также соединены узеньким протоком, который превращается в эндолимфатический проток — водопровод преддверия (agueductus vestibuli) и заканчивается слепо в виде эндолимфатического мешка (sacculus endolymphaticus). Этот небольшой мешок находится на задней стенке пирамиды височной кости, в задней черепной ямке и может быть коллектором эндолимфы, растягиваться при ее избытке.

В эллиптическом и сферическом мешочках располагается отолитовый аппарат в виде пятен (maculae). Первым на эти детали обратил внимание еще A.Scarpa в 1789 г. Он же указал и на наличие в преддверии "камушков" (отолитов), а также описал ход и окончание волокон слухового нерва в "беловатых бугорках" преддверия. В каждом мешочке "отолитового аппарата" имеются концевые нервные окончания преддверно-улиткового нерва. Длинные волокна опорных клеток образуют густую сеть, в которой и находятся отолиты. Они окружены желатиноподобной массой, образующей отолитовую мембрану. Иногда ее сравнивают с мокрым войлоком. Между этой мембраной и возвышением, которое образуется за счет клеток чувствительного эпителия отолитового аппарата, определяется узкое пространство. По нему отолитовая мембрана скользит и отклоняет волосковые чувствительные клетки.

Полукружные протоки залегают в одноименных полукружных каналах. Латеральный (горизонтальный, или наружный) проток имеет ампулу и самостоятельную ножку, которыми он открывается в эллиптический мешочек.

Фронтальный (передний, верхний) и сагиттальный (задний, нижний) протоки имеют только самостоятельные перепончатые ампулы, а простая ножка у них объединена, и поэтому в преддверие открывается только 5 отверстий. На границе ампулы и простой ножки каждого канала имеется ампулярный гребешок (crista ampularis), являющийся рецептором для каждого канала. Пространство между расширенной, ампулярной, частью в области гребешка отграничено от просвета полуканала прозрачным куполом (cupula gelotinosa). Он представляет собой нежную диафрагму и выявляется только при специальном подкрашивании эндолимфы. Купол находится над гребешком.

1 — эндолимфа; 2 — прозрачный купол; 3 — ампулярный гребешок

Импульсация возникает при движении подвижного желатинового купола по гребешку. Предполагают, что эти смещения купола можно сравнить с веерообразными или маятникообразными движениями, а также с колебаниями паруса при изменении направления движения воздуха. Так или иначе, но под влиянием тока эндолимфы прозрачный купол, перемещаясь, отклоняет волоски чувствительных клеток и вызывает их возбуждение и возникновение импульсации.

Частота импульсации в ампулярном нерве изменяется в зависимости от направления отклонения волоскового пучка, прозрачного купола: при отклонении в сторону эллиптического мешочка — увеличение импульсации, в сторону канала — уменьшение. В составе прозрачного купола имеются мукополисахариды, играющие роль пьезоэлементов.

Ю.М. Овчинников, В.П. Гамов

Ухо - это сложный орган, выполняющий две функции: слушание, посредством которого мы воспринимаем звуки и интерпретируем их, таким образом общаясь с окружающей средой; и поддержание равновесия тела.

Ушная раковина - улавливает и направляет звуковые волны во внутренний слуховой канал;

Задний лабиринт , или полукружные каналы - направляет движения к голове и головному мозгу для регулирования равновесия тела;

Передний лабиринт , или улитка - содержит сенсорные клетки, которые, улавливая вибрации звуковых волн, трансформируют механические импульсы в нервные;

Слуховой нерв - направляет общие нервные импульсы к головному мозгу;

Косточки среднего уха : молоточек, наковальня, стремечко - получают вибрации от слуховых волн,усиливают их и передают во внутреннее ухо;

Внешний слуховой проход - улавливает звуковые волны, приходящие извне, и направляет их к среднему уху;

Барабанная перепонка - мембрана, вибрирующая от попадания на нее звуковых волн и передающая вибрации по цепи косточек в среднем ухе;

Евстахиева труба - канал, соединяющий барабанную перепонку с глоткой и позволяющий поддерживать
в равновесии давление, создающееся в среднем ухе, с давлением окружающей среды.

Ухо делится на три отдела, функции которых различны.

;наружное ухо состоит из ушной раковины и внешнего слухового канала, его назначение состоит в улавливании звуков;
;среднее ухо находится в височной кости, отделено от внутреннего уха подвижной мембраной - барабанной перепонкой - и содержит три суставные косточки: молоточек, наковальню и стремечко, принимающие участие в передаче звуков улитке;
;внутреннее ухо, также называемое лабиринтом, сформировано из двух отделов, выполняющих различные функции: передний лабиринт, или улитка, где находится кортиев орган, ответствен за слух, и задний лабиринт, или полукружные каналы, в котором вырабатываются импульсы, принимающие участие в поддержании равновесия тела (статья "Равновесие и слух ")

Внутренне ухо, или лабиринт, состоит из очень прочного костного скелета, ушной капсулы, или костного лабиринта, внутри которого находится мембранный механизм со структурой, подобной костному, но состоящий из мембранной ткани. Внутреннее ухо полое, но заполнено жидкостью: между костным лабиринтом и мембраной находится перилимфа, в то время как сам лабиринт заполнен эндолимфой. Передний лабиринт, костная форма которого называется улиткой, содержит структуры, генерирующие слуховые импульсы. Задний лабиринт, принимающий участие в регулировании равновесия тела, имеет костный скелет, состоящий из кубической части, преддверия и трех каналов в форме дуги - полукружных, каждый из которых включает пространство с ровной плоскостью.

Улитка, названная так из-за своей спиральной формы, содержит мембрану, состоящую из каналов, наполненных жидкостью: центральный канал треугольного сечения и завиток, содержащий эндолимфу, который расположен между лестницей преддверия и барабанной лестницей. Эти две лестницы частично разделены, они переходят в большие каналы улитки, покрытые тонкими мембранами, отделяющими внутреннее ухо от среднего: барабанная лестница начинается с овального окна, тогда как лестница преддверия достигает округлого окна. Улитка, имеющая треугольную форму, состоит из трех граней: верхней, которая отделена от лестницы преддверия мембраной Рейснера, нижней, отделенной от барабанной лестницы основной мембраной, и боковой, которая прикреплена к раковине и является сосудистой бороздой, вырабатывающей эндолимфу. Внутри улитки находится особый слуховой орган - кортиев (механизм восприятия звука подробно описан в статье "

9390 0

Существует много теорий, пытающихся объяснить, каким образом мы воспринимаем звуки и сложную речь. Однако каждая из них до сих пор не может полностью убедительно осветить все аспекты этой очень сложной проблемы, хотя еще в прошлом веке высказаны основополагающие идеи. Так, H.Weber (1841) первым указал на то, что звуковые колебания попадают в лабиринт через барабанную перепонку, цепь косточек и окно преддверия.

Окно улитки служит лишь "противоотверстием" для обеспечения смещения лабиринтной жидкости. Опубликованная в 1868 г. теория резонанса Г.Гельмгольца, несмотря на свою явную механичность, не утратила своего значения, а порой получала лишь дополнительную расшифровку в связи с новыми достижениями науки. Суть теории заключается в том, что спиральная мембрана, разделяющая завитки улитки на два этажа, представляет собой как бы набор струн разной длины и натянутости и напоминает музыкальный струнный инструмент. "Струны" настроены на разные частоты и реагируют на звуки, по отношению к которым они настроены в унисон.

Колебания той или иной "струны" (волокна спиральной мембраны) возбуждают спиральный орган, располагающийся именно на этой "струне". Bekechy (1960) высказал предположения о гидродинамическом пути распространения колебаний спиральной мембраны под влиянием энергии звуковой волны. Вследствие толчка, полученного перилимфой преддверия от основания стремени, возникает колеблющаяся волна в обеих лестницах. В зависимости от частоты образующихся волн они проникают в обе лестницы на разную глубину и перед затуханием вызывают максимальный изгиб основной мембраны на ограниченной ее площади. Низкие звуки вызывают бегущую волну по всей длине основной мембраны, т.е. от окна преддверия до отверстия улитки, а при высоких звуках возбуждается лишь участок вблизи основного завитка улитки.

Известна ионная теория П.Лазарева (1925): в чувствительных клетках спирального органа, содержащих "особое" вещество, под влиянием колебаний элементов спирального органа высвобождаются ионы, которые раздражают рецепторные, чувствительные окончания. При слабых звуковых раздражениях высвобождаются ионы только в самых чувствительных клетках. Сильные раздражения приводят к колебаниям и в соседних волокнах.

Функционирование уха — это проведение звука к рецептору, восприятие его чувствительными клетками спирального органа, проведение импульса по волокнам слухового нерва, анализ в коре головного мозга (слуховая зона). На каждом участке этого пути могут возникнуть изменения, которые в конечном итоге определяются как снижение слуха, тугоухость и даже полная глухота. Соответственно выделяют нарушения в отделах, проводящих звук, воспринимающих звук, подводящих возникающую импульсацию в корковый отдел слухового анализатора и производящих анализ этих импульсов.

К звукопроводящему отделу относятся ушная раковина, наружный слуховой проход, элементы среднего уха, обе лестницы улитки с их перепончатыми образованиями и жидкостями. К звуковоспринимающему отделу относятся рецепторный аппарат улитки, проводящие пути и корковый отдел слухового анализатора.

а — в наружном и среднем ухе; б — во внутреннем ухе

Выявление уровня поражения слухового анализатора имеет огромное клиническое значение, так как определяет методы оказания помощи страдающему снижением слуха.

а — воздушная проводимость; б — костно-тканевая проводимость

Функции преддверия и полукружных каналов

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта является местом расположения рецепторов вестибулярного анализатора. Он относится к более ранним филогенетическим образованиям, чем звуковой. Роль вестибулярного анализатора заключается в определении положения тела человека в пространстве, регистрации изменений положения туловища и головы и выдаче соответствующей импульсации для корректировки положения тела.

Доказано, что адекватным раздражителем рецепторного аппарата преддверия и полукружных каналов является смещение эндолимфы в перепончатом лабиринте. В преддверии происходит регистрация изменения прямолинейных ускорений (движение вперед — назад, вверх — вниз); в трех полукружных каналах, располагающихся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, — изменения угловых ускорений (поворот головы вправо — влево, наклон головы вперед — назад).

Влияние вестибулярного аппарата на положение туловища и головы в пространстве и коррекция положения тела осуществляются за счет нервных связей вестибулярного аппарата с рядом органов и систем посредством пяти нервных дуг: 1) вестибулоглазодвигательной; 2) вестибулоспинальной; 3) вестибуломозжечковой; 4) вестибуловегетативной; 5) вестибулокорковой.

Каждый полукружный канал левого лабиринта образует вместе с соответствующим полукружным каналом правого лабиринта функциональную пару. Важно взаимодействие полукружных каналов обоих лабиринтов, цельность каждой функциональной пары важна для всей системы восприятия движений и управления движениями головой и телом. Асимметрия в функционировании полукружных каналов приводит к возникновению болезни движения. Существование двух (правой и левой) повернутых друг к другу систем полукружных каналов позволяет ЦНС контролировать состояние каждого из них.

Ю.М. Овчинников, В.П. Гамов

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган .

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки.

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце0,5 мм(т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть , расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры , где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Корти­ев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном улитки. Эти первые слухового пути, которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра . При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.

Механизм проведения звуковых колебаний в улитке Звуковые волны улавливаются ушной раковиной и через слуховой канал направляются к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки, через систему слуховых косточек, передаются посредством стремечка мембране овального окна, и через нее передаются лимфатической жидкости. На колебания жидкости отзываются (резонируют), в зависимости от частоты колебаний, только определенные волокна главной мембраны. Волосковые клетки Кортиева органа возбуждаются от прикосновения к ним волокон главной мембраны и по слуховому нерву передаются в импульсы, где и создается окончательное ощущение звука.

За счет действия основания стремени движения цепи слуховых косточек трансформируются в колебания перилимфы лестницы преддверия. Нейроэпителий улитки находится в эндолимфе средней лестницы (лестницы улитки), которая окружена перилимфой. При стабильной температуре жидкость не сжимается и не растягивается.

От медиальной поверхности основания стремени звуковое давление распространяется через все перилимфатическое пространство через отверстие улитки. Вибрация стремени у лестницы преддверия передается на вершину улитки, геликотрему, затем она спускается вниз по барабанной лестнице и «гасится» на уровне вторичной барабанной перепонки.

Нейроэпителий основания улитки (расположенный вблизи овального окна) воспринимает в первую очередь звук высокой частоты, в то время как нейроэпителий, расположенный вокруг геликотремы, реагирует на звуки низкой частоты.

Интенсивность нейроэпителиального афферентного сигнала зависит от двух основных факторов: эндолимфатического потенциала и колебательного смещения базальной мембраны лестницы улитки за счет давления перилимфы. Разница концентрации ионов в перилимфе (мало К + , много Na +) и в эндолимфе (много К + , мало Na +) поддерживается за счет действия натрий-калиевых насосов сосудистой полоски.

В результате этого в эндолимфатическом пространстве поддерживается уровень заряда в +80 мВ, который необходим для нормальной работы нейроэпителия. Существует два физиологических механизма, которые делают колебания перилимфы более направленными, для того, чтобы стимуляция нейроэпителия была более избирательной.

Схема структур среднего и внутреннего уха во фронтальной проекции,
на которой обозначены причины кондуктивной тугоухости, хорошо видимые на КТ:
дегисценция верхнего полукружного канала, фиксация молоточка, расширение водопровода улитки.
Водопровод улитки проходит в другой плоскости, поэтому он наложен на изображение.

Форма лестницы преддверия и динамика движений перилимфы в ней обусловливают тот факт, что определенные участки базальной мембраны улиткового протока воспринимают звуки определенной частоты. И как будет показано далее, на афферентную чувствительность также влияют наружные волосковые клетки и эфферентные нервные волокна.

Большинство заболеваний , которые приводят к изменению состава эндолимфы и/или нарушению колебаний перилимфы, являются приобретенными. Кохлеарный отосклероз приводит к атрофии сосудистой полоски, нарушает уровень эндолимфатического потенциала и приводит к развитию нейросенсорной тугоухости. Помешать нормальному распространению перилимфы может целый ряд различных заболеваний.

При лабиринтите или менингите перилимфатические пространства заполняются костной тканью (оссификация лабиринта). Образование «третьего окна», еще одного отверстия в улитке, помимо круглого и овального, может сопровождаться развитием кондуктивной тугоухости (как при дегисценциях верхнего или заднего полукружного канала).

Болезнь Меньера , или эндолимфатическая водянка , в своем классическом проявлении характеризуется внезапным появлением заложенности и сдавления в ухе, тиннитусом и потерей слуха, за которыми следует приступ головокружения от нескольких минут до часов. По мере повторения приступов начинает прогрессировать снижение слуха, которое, вероятно, связано с расширением лестницы улитки.

Основной жалобой при этих состояниях является снижение слуха . При отоскопии обычно определяется нормальная барабанная перепонка. При камертональном исследовании тест Ринне чаще всего положительный, но возможны отклонения при тесте Вебера.

Улитка в виде развернутой трубки.
Колебания овального окна заставляют колебаться перилимфу лестницы преддверия,
за счет чего звуковая волна передается на геликотрему и круглое окно.
Нейроэпителий канала улитки лабиринта внутреннего уха имеет тонотопическую организацию,
благодаря которой высокие частоты лучше воспринимаются у овального окна,
а нижние частоты - в области геликотремы.

Для определения типа тугоухости и уточнения степени поражения выполняется аудиография. Асимметричное снижение слуха по нейросенсорному типу всегда должно насторожить . Вне зависимости от предполагаемого диагноза, таким пациентам требуется исследование ретрокохлеарного отдела слухового анализатора, МРТ или КТ с контрастом.

Помочь в диагностике дигесценции верхнего полукружного канала может исследование вестибулярных миогенных вызванных потенциалов (ВМВП), которые подробно описываются в отдельных статьях на сайте (рекомендуем пользоваться формой поиска на главной странице сайта). КТ полезна при диагностике фенестрального и/или кохлеарного отосклероза, оссификации лестниц внутреннего уха, дегисценций полукружных каналов. При подозрении на дегисценцию верхнего полукружного канала КТ нужно выполнять в проекции, перпендикулярной к самому каналу.

Лечение при описанных выше состояниях заключается в применении слуховых аппаратов . Важно отметить, что из-за узости динамического диапазона у пациентов с болезнью Меньера ношение слуховых аппаратов может сопровождаться гиперакузией и/или рекруитментом, из-за чего усиленный звуковой сигнал будет искажаться и/или вызывать болезненные ощущения. Для того, чтобы избежать этого, необходимо использование слуховых аппаратов с функцией ограничения усиления звука.

Аналогичным образом, у пациентов с дегисценцией верхнего полукружного канала слишком громкий звук аппарата может вызвать приступ головокружения (феномен Туллио). Опытный сурдолог должен знать о возможности появления подобных проблем.

При нейросенсорной тугоухости , вызванной оссификацией барабанной лестницы или тяжелым отосклерозом, может быть эффективной кохлеарная имплантация. Развитие кондуктивной тугоухости, вызванной дегисценцией верхнего полукружного канала, можно замедлить или даже обратить вспять, выполнив окклюзию канала через среднюю черепную ямку. К сожалению, эта операция является очень сложной в техническом плане.

Снижение слуха при болезни Меньера можно замедлить или даже прекратить, выполнив шунтирование и/или декомпрессию эндолимфатического мешка. Эффективность этих операций остается сомнительной, потому что улучшение слуха может быть связано с непредсказуемым курсом течения самой болезни и/или с эффектом плацебо.

Смещение базальной мембраны улиткового протока за счет колебаний перилимфы барабанной лестницы имеет тонотопический характер.
В результате колебаний базальной мембраны изменяется частота передачи нервных импульсов волосковыми клетками кортиевого органа.
Афферентные сигналы передаются по нервным волокнам клеток спирального ганглия.