Органы выделения речного рака. Отряд Десятиногие (Decapoda) Органы расположенные на брюшке у речного рака

К типу членистоногих относится класс ракообразных, представителями которых является семейство речных раков. Обитают они в пресных водоёмах. Животные ведут ночной образ жизни, днём особи прячутся в своих убежищах под корягами, камнями и другими предметами дна водоёма. Прочитав данный материал, Вы сможете подробнее узнать о строении речного рака, его внутренних органах.

Внешнее строение речного рака

Тело особей данного семейства покрыто хитиновой оболочкой, которая пропитана солями кальция и является надёжной защитой мягкого тельца. Помимо этого, панцирь играет роль наружного скелета, к которому крепятся внутренние мышцы. Зеленовато-бурая окраска помогает раку отлично маскироваться на дне водоёма.

Тело его состоит из двух отделов:

Головогрудь - крепко сросшиеся голова и грудь, в месте срастания чётко просматривается соединительный шов. Эта часть тела имеет два отдела: головной и грудной.

Спереди находится острый шип, по сторонам которого расположились глазки на тонких стебельках и две пары усиков. Это органы обоняния и осязания. Глаза рака имеют сложное (фасеточное) строение, которое обеспечивает мозаичное зрение. С двух сторон ото рта расположились видоизменённые три пары конечностей, которые играют роль челюстей.

В грудной части находятся конечности, их насчитывается восемь пар. Первые три видоизменены в ногочелюсти, которые подают пищу в рот. Далее находятся одноветвистые конечности, их пять пар: первая пара - это клешни, остальные четыре - ходильные ноги. Здесь же под головогрудным щитом в жаберных камерах находятся органы дыхания животного - жабры.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Брюшко - имеет семь сегментов. Первые пять пар - это двуветвистые конечности, которые нужны для плавания. Шестая пара и седьмой сегмент в целом образуют хвостовой плавник.

Детально рассмотреть строение ракообразных можно на рисунке ниже.

Рис.1. Внешнее строение речного рака

По дну водоёма ракообразные передвигаются с помощью ног головой вперёд. Если их спугнуть, они выполняют резкий взмах хвостом под себя и плывут в обратную сторону. Поэтому и говорят: «Рак пятится назад».

Под плотным хитиновым покровом тело животного растёт медленно и неравномерно. Поэтому происходит линька: старый панцирь отслаивается, а на его месте появляется новый бесцветный и мягкий хитин. В это время особь быстро растёт, а покров под действием извести быстро затвердевает.

Системы внутренних органов

Полость тела животного состоит из полного набора систем органов.

Нервная система речного рака состоит из окологлоточного кольца и нервной цепочки расположенной в брюшке. У данных особей хорошо развиты нервные узлы, а именно надглоточный и подглоточный. От первого из них нервные окончания расходятся к органам обоняния, осязания и зрения. Подглоточный узел контролирует ротовое отверстие. Разветвления от брюшной цепочки расходятся к конечностям и внутренним органам.

Рассматривая схему продвижения крови, делаем выводы, что замкнутая кровеносная система не характерна для ракообразных. Кровь вытекает по сосудам прямо в полость и попадает к внутренним органам. Отдав им питательные вещества и кислород, она снова возвращается в сердце по сосудам.

Одной из особенностей речного рака является то, что представителей ракообразных можно отнести к «благородным» животным, так как у них течёт голубая кровь. Большинство животных и человек в крови содержат дыхательный пигмент гемоглобин, который богат на железо и имеет красный цвет. У раков вместо него находится пигмент гемоцианин, который богат на содержание меди.

Как дышит рак?

Дыхательная система состоит из жабр. Имеющийся в воде кислород через жаберные пластины попадает в кровь, а из неё через органы дыхания выводится наружу углекислый газ. Таким образом, происходит газообмен. Кровь, обогащённая кислородом, попадает в сердце сквозь отверстия в нём.

Органы пищеварения и выделения

Пищеварительная система имеет достаточно непростое строение. Из ротового отверстия пища попадает в глотку, далее – в пищевод, после чего – в желудок, который имеет два отдела. Оба отдела желудка работают слаженно:

сначала пища находится в первом крупном отделе. Здесь при помощи хитиновых зубцов пища перетирается;
далее, во втором отделе, измельчённая пища процеживается через цедильный аппарат.

После желудка пища попадает в кишечник, потом в пищеварительную железу. Здесь содержимое переваривается, а полученные питательные вещества всасываются. То, что не переварилось, выходит наружу через анальное отверстие. Оно расположено в хвостовом плавнике.

Выделительная система состоит из одной пары зелёных желёз, которые открываются возле усиков. Через них выводятся токсичные продукты жизнедеятельности животного.

Рис.2. Внутренние органы ракообразных

Размножение

Все раки разнополые. Оплодотворение у представителей данного семейства внутреннее. Самка вынашивает оплодотворённые яйца между брюшными ногами. Вылупившиеся рачки не сразу покидают мать, первое время они ещё придерживаются за её брюшные конечности. Питаются молодые особи только растительной пищей.

Рис.3. Самка с икрой

Что мы узнали?

Особенностью внешнего строения является хитиновый покров, который выполняет функцию наружного скелета. Внутренние органы представлены полноценными системами, которые обеспечивают слаженную работу всего организма.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.2 . Всего получено оценок: 433.

Речной рак. Система органов речного рака

Десятиногие - наиболее высокоорганизованные ракообразные. Обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособилось к жизни на суше.

В теле выделяют протоцефалон, гнатоторакс (челюстегрудь) и брюшко. Протоцефалон и гнатоторакс вместе образуют головогрудь. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента. На нем располагаются антенны, антеннулы и пара стебельчатых фасеточных глаз. Гнатоторакс образуется в результате полного слияния трех сегментов головы и восьми сегментов груди. Гнатоторакс несет три пары челюстей, три пары ногочелюстей и пять пар ходильных ног. Из-за числа ходильных ног отряд получил свое название. Брюшко состоит из отдельных сегментов, у многих видов в той или иной степени редуцируется. Имеется карапакс, который загибается по бокам тела, образуя жаберные крышки.

рис. 1.
1 - антеннулы, 2 - антенны, 3 - мандибулы (верхние челюсти), 4,5 - нижние челюсти (максиллы),
6-8 - ногочелюсти, 9-13 - ходильные ноги, 14-18 - брюшные конечности, 19 - плавательные ножки.

Развитие прямое или с превращением.

Многие десятиногие имеют промысловое значение: омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки и др.

Речные раки - семейство десятиногих ракообразных, представители которого обитают в пресных водоемах. Самыми распространенными в европейской части России и имеющими наибольшее промысловое значение являются два вида: речной рак широкопалый (Astacus astacus) и речной рак узкопалый (A. leptodactilus). Виды очень похожи внешне, имеют одинаковую биологию. Узкопалый рак более плодовит и более вынослив по отношению к химическому составу воды и ее кислородному режиму. Совместно эти виды обычно не встречаются. При искусственном подселении узкопалых раков в водоемы, в которых обитают широкопалые раки, через 10-20 лет происходит полное исчезновение широкопалых раков.

рис. 2.
1 - задняя (брюшная) артерия, 2 - кишка, 3 - половая
железа, 4 - сердце, 5 - перикард, 6 - желудок, 7 -
передняя аорта, 8 - мозг, 9 - антеннальная железа, 10 -
пищевод, 11 - рот, 12 - поднервная железа, 13 -
брюшная нервная цепочка, 14 - печень, 15 - мышцы.

Тело речного рака состоит из головной лопасти (акрона), восемнадцати сегментов (четырех головных, восьми грудных и шести брюшных) и анальной лопасти (тельсона). Как у всех десятиногих у речных раков часть сегментов сливаются друг с другом. Таким образом, в теле речных раков можно выделить следующие отделы: протоцефалон, гнатоторакс и брюшко. Протоцефалон вместе с гнатотораксом ранее называли головогрудью. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента, несет антеннулы, антенны и фасеточные глаза. На антеннулах концентрируются обонятельные рецепторы, на антеннах - осязательные. Одноветвистые антеннулы отходят от акрона (головной лопасти), двуветвистые антенны - от первого головного сегмента.

Гнатоторакс (челюстегрудь) образуется в результате слияния трех головных и восьми грудных сегментов, несет одиннадцать пар конечностей: три пары челюстей, три пары ногочелюстей, пять пар ходильных ног. Три пары челюстей отходят от грудных сегментов: одна пара верхних (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллы). Три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног отходят от грудных сегментов. Ногочелюсти принимают участие в поддерживании и размельчении пищи. Из пяти пар ходильных конечностей первые три пары имеют клешни, клешни первой пары - очень крупные и служат для защиты и для захвата пищи. Эпиподиты всех грудных конечностей превратились в кожные жабры, грудные конечности выполняют, кроме прочих, и дыхательную функцию.

рис. 3.
1 - антеннальная артерия, 2 - пердняя аорта, 3 - сердце,
4 - перикард, 5 - выносящие жаберные сосуды,
6 - нисходящая артерия, 7 - задняя (брюшная) артерия,
8 - поднервная артерия, 9 - брюшной венозный сосуд.

Членистое подвижное брюшко (абдомен) состоит из шести неслившихся сегментов, каждый из которых несет по паре двуветвистых конечностей. У самцов первая и вторая пары брюшных конечностей - длинные, желобовидные, представляют собой совокупительный орган. У самки первая пара брюшных конечностей сильно укорочена, к остальным в период размножения прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых брюшных конечностей и тельсоном (анальной уплощенной лопастью).

Покровы представлены хитиновой кутикулой и однослойной гиподермой. Хитин образует комплексы с карбонатом кальция и пигментами. Карбонат кальция придает панцирю жесткость и прочность. Между сегментами, члениками ног и придатков кутикула - мягкая, эластичная, поскольку не пропитывается карбонатом кальция. Панцирь является наружным скелетом и местом прикрепления мышц. Покровы периодически сбрасываются. Рост раков происходит в первые часы после линьки до отвердевания новых покровов.

Пищеварительная система подразделяется на три отдела - передний, средний и задний. Передний отдел начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку (средний отдел). В нее открываются протоки парной печени. Длинная задняя кишка (задний отдел) заканчивается анальным отверстием на тельсоне. Задняя кишка выстлана кутикулой. Во время линьки сбрасываются не только покровы, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишечника.

рис. 4. Антеннальная железа
речного рака:
1 - мочевой пузырь, 2 - выделительная
пора, 3 - целомический мешок, 4 -
выделительный канал (зеленый,
прозрачный и белый участки).

Кровеносная система состоит из сердца в виде пятиугольного мешочка, расположенного на спинной стороне челюстегруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов - передней и задней аорты. Из них гемолимфа изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. Окисленная гемолимфа поступает в перикард и через остии (три пары) вновь возвращается в сердце.

Жабры располагаются по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. Жабры постоянно омываются свежей водой. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается за счет работы «черпачков». «Черпачки» являются придатками второй пары челюстей и совершают 200 движений в минуту.

Органы выделения - две антеннальные почки (рис. 4).

Центральная нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом, подглоточными ганглиями и брюшной нервной цепочкой. Узлы и коннективы брюшной цепочки так сильно сближены, что она имеет вид не двойной вид, а одинарный. От ганглиев отходят нервы к внутренним органам, конечностям, органам чувств.

Органы зрения речного рака - пара фасеточных глаз. Глаза сидят на стебельках, могут поворачиваться в разные стороны. Осязательные рецепторы располагаются главным образом на антеннах, а также на поверхности антеннул и других конечностей. Обонятельные рецепторы располагаются на антеннулах. Кроме этого в основании антеннул имеются статоцисты - органы равновесия. Статоцист имеет вид глубокого открытого впячивания покровов. Изнутри это впячивание выстлано тонкой кутикулой с чувствующими клетками. Статолитами являются песчинки, попадающие в статоцист из окружающей среды через наружное отверстие. Во время линьки меняется выстилка статоциста, в этот период у рака нарушается координация движений.

рис. 5. Пальмовый вор
(Birgus latro)

Раки - раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом: у самца первая и вторая пары брюшных ножек превращаются в копулятивные органы, брюшко уже, чем у самок. Мужские половые отверстия находятся у основания пятой пары ходильных ног, женские - у основания третьей пары ходильных ног. В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выходят молодые рачки, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Рачки интенсивно растут, в первый год жизни линяют 6 раз, во второй год жизни - 5 раз; в последующие годы жизни самки линяют лишь 1 раз в год, самцы - 2 раза.

рис. 6. Рак-отшельник
(Eupagurus sp.)

(рис. 5) достигает длины тела 32 см. Обитает на тропических островах Индийского и западной части Тихого океана. Во взрослом состоянии живет на суше, но размножение и личиночные стадии проходят в морской воде. Жабры редуцируются, жаберные полости под карапаксом превращаются в своеобразные «легкие», позволяющие пальмовому вору дышать атмосферным воздухом. Своим именем он обязан легкости, с которой взбирается на кокосовые пальмы. Несмотря на силу своих клешней никогда не смог бы сам сбить кокосовые орехи и тем более расколоть их. Так что рассказы о том, что пальмовый вор питается исключительно мякотью кокосовых орехов - всего лишь легенда. Питается он останками рыб и моллюсков, которые находит на берегу.

Раки-отшельники - семейство морских десятиногих раков (Paguridae), имеющих брюшко, лишенное твердых покровов. У многих видов раков отшельников встречается асимметрия клешней и брюшка. Для защиты мягкого асимметричного брюшка эти раки поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Раки-отшельники с симметричным брюшком используют для жилья прямые раковины лопатоногих моллюсков. Раки-отшельники носят раковину с собой, при опасности прячутся в нее целиком. Часто вступают в симбиоз с актиниями (рис. 6), некоторые виды - с губками.

Кровеносная система . Мешковидное приблизительно пятиугольное сердце помещается близ спинной стороны тела внутри околосердечной сумки, или перикардия. Стенка сердца прободена тремя парами остий, через которые кровь поступает в его полость из полости перикардия.

От сердца отходят шесть артерий: одна, непарная, — вперед к голове, две — также вперед к антеннам, одна, непарная, — назад, над задней кишкой, две — назад и в стороны к обеим лопастям пищеварительной железы и, наконец, одна, нисходящая артерия— почти вертикально вниз, к брюшной стороне тела, где она впадает в брюшную артерию. Из артерий кровь изливается в просветы между органами — лакуны — и двигается по ним. Она попадает в жабры, где окисляется, а затем по жаберно-сердечным каналам переходит в полость перикардия, а оттуда в сердце. Поскольку значительную часть своего пути кровь проходит по лакунам, а не внутри кровеносных сосудов, кровеносную систему рака надо считать незамкнутой.

Выделительная система . Основными органами выделения служит пара видоизмененных метанефридиев, так называемые антеннальные, или зеленые, железы. Это относительно крупные округлые железы, расположенные в головном отделе и открывающиеся короткими протоками в основных члениках антенн. Каждая железа состоит из маленького целомического мешочка, извитого, расширенного в начале канала, и обширного мочевого пузыря.

1 — железистая часть, 2 — наружное отверстие железы в основании антенны, 3— ветви антенны

1 — семенник, 2— семяпровод, 3 — наружное половое отверстие

1 — яичник, 2 — яйцевод, 3—наружное половое отверстие

Половая система . Семенник и яичник имеют сходное строение. Парные по своему происхождению, они, однако, срастаются в своей задней части, так что передняя часть каждой железы дву лопастная, а задняя — непарная. Семенник относительно гораздо меньше яичника. От границы между парной и непарной его частями отходит пара длинных сильно извитых семепроводов, открывающихся половыми отверстиями в основных члениках задней пары грудных ног. Также парные яйцеводы, наоборот, короткие, прямые и открываются в основных члениках третьей пары ходильных ног (шестой пары грудных ног).

При спаривании самец двумя парами передних плеоподов переносит сперму из своих половых отверстий в район расположения половых отверстий самки, после чего оба партнера расходятся. Масса перенесенных сперматозоидов склеена вязким застывающим в воде веществом и представляет собой сперматофор. Только через несколько дней самка начинает откладывать икру, причем выделяется секрет, растворяющий связующее вещество сперматофора. Освобожденные сперматозоиды оплодотворяют яйца. Оплодотворенные яйца прикрепляются к плеоподам. Там и происходит их развитие.

У речного рака развитие прямое. Из яиц выходят маленькие рачки, отличающиеся от взрослых только отсутствием уроподов и некоторыми другими второстепенными признаками. Рачки остаются на плеоподах матери, где несколько раз линяют, после чего приступают к самостоятельному существованию.

Еще интересные статьи

Класс Ракообразные (Crustacea)

Велика роль ракообразных в биологическом круговороте в водных экосистемах. Планктонные рачки питаются в основном одноклеточными водорослями и взвешенными в воде органическими частицами, а ими в свою очередь питаются рыбы. Основу пищи для рыб во всех водоемах составляют ракообразные или животные, питающиеся ими. Даже такие крупные морские животные, как беззубые киты, питаются мелкими рачками, которых выцеживают из воды в огромном количестве.

Важна роль ракообразных в биологической очистке вод. Они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Ракообразные - важный объект промысла и используются человеком в пищу. Особенно развит промысел креветок, крабов, лангустов. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма для рыб.

Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. У некоторых примитивных ракообразных сегментация грудного и брюшного отделов почти гомономная. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей (рис. 254). Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части - протоподита, от которого отходят две ветви: наружная - экзоподит и внутренняя - эндоподит. Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита. На коксоподите обычно имеется жаберный придаток - эпиподит, а к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Экзоподит нередко редуцируется, и ноги становятся одноветвистыми. Первично конечности ракообразных мультифункциональны и выполняют несколько функций: двигательную, дыхательную и вспомогательную при питании. Но у большинства ракообразных наблюдается морфо-функциональная дифференциация конечностей.

Голова ракообразных состоит из головной лопасти - акрона и четырех сегментов. На голове имеются придатки акрона - антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибулы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Голова может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона (рис. 255). Протоцефалон образуется путем слияния акрона и одного головного сегмента и несет две пары антенн, а гнатоцефалон - слиянием трех челюстных сегментов. У многих высших ракообразных, как, например, у речного рака, гнатоцефалон срастается с грудным отделом, что приводит к образованию челюстегруди (гнатоторакса), покрытой спинным панцирем - карапаксом. В этом случае тело

Рис. 254. Схема строения конечности ракообразных (по Снодграссу): 1 - протоподит 2 - эндоподит 3 - экзоподит 4 - эпиподиты

Рис. 255. Строение головы ракообразных (по Снодграссу): А - жаброног Eubranchipus vemalis (протоцефалон обособлен) Б - креветка Spirontocans polans (протоцефалон отделен), В - боколлав Orchestoidea califomica (голова сложная); 1 - антеннула 2 - антенна 3 - верхняя губа 4 - сложный глаз, 5 - мандибула, 6 - фудные ноги, 7 - протоцефалон 8 - 2-й сегмент головы, 9 - слитные 3-й и 4-й сегменты головы 10- 11 - 1-й и 2-й сементы груди, 12, 13 - максиллы, 14 - ногочелюсть, 15 - челюстегрудь

Рис. 256. Вскрытый речной рак (самка) Potamobius astacus (из Натали): I - голова II - челюстегрудь III - брюшко; 1 - антеннулы, 2 - антенна, 3 - глаз, 4 - желудок 5, 6 - артерии, 7 - яичник, 8 - сердце 9 - брюшная артерия 10 - брюшная нервная цепочка 11 - задняя кишка, 12 - мышцы 13 - жабры 14 - печень

подразделяется на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и тельсон) (рис. 256). У других раков весь головной отдел сливается с одним или несколькими сегментами груди, образуя головогрудь, а затем следует грудь и брюшко.

Грудной и брюшной отделы ракообразных могут состоять из разного числа сегментов (от 5-8 до 50). Грудной отдел в основном локомоторный. У одних раков грудные конечности мультифункциональные, как у жабронога, и выполняют плавательную, дыхательную функции и отфильтровывания пищи, у других наблюдается разделение функций. Например, у речного рака из восьми пар грудных ног первые три пары - это двуветвистые ногочелюсти (удерживают и отцеживают пищу), три последующие пары ног одноветвистые ходильные и одновременно хватательные с клешней на конце Вместе с тем все грудные конечности рака несут у основания жабры и выполняют дополнительно функцию дыхания (рис 257)

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конечностей. Однако у большинства высших раков на брюшке имеются двуветвистые конечности. У креветок они выполняют плавательную функцию, у ротоногих раков - дыхательную У самцов речного рака первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные - плавательные У самок рака первая пара ног редуцирована, а остальные брюшные ножки служат для плавания и вынашивания молоди Последняя пара брюшных ног у большинства десятиногих раков имеет форму сдвоенных широких пластинок (уроподы) Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной "плавник" Подгибая и распрямляя мускулистое брюшко с "плавником", речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении. У ракообразных без

Рис 257 Конечности самца речного рака (из Натали): 1 - антеннула, 2 - антенна, 3 - мандибула, 4 - первая максилла, 5 - вторая максилла, 6-8 - ногочелюсти, 9-13 - ходильные ноги, 14-19 - брюшные ножки

брюшных конечностей на конце тела обычно имеются членистые придатки тельсона - вилочка (furca). Только у рака Nebalia присутствуют одновременно брюшные конечности и вилочка. У крабов брюшной отдел редуцирован.

Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Между слитными отделами тела или сегментами, а также между члениками ног и придатков имеются мягкие мембраны, обеспечивающие их подвижность. Склеротизированные (уплотненные) участки сегментов образуют на спинной поверхности тергиты, на брюшной - стерниты. Тергиты нередко широкие, нависающие по бокам, как например, у морских тараканов, мокриц. При слиянии сегментов в отделы образуется общий хитиновый панцирь на спинной стороне. Хитиновые покровы головы в ряде случаев образуют спинную складку - карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь (у речного рака, щитня), или даже все тело (дафнии, ракушковые рачки). Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры.

В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие ракообразным покровительственную окраску. Особо большой стойкостью обладают красные пигменты, которые сохраняются даже при фиксации ракообразных в формалине и проваривании в кипятке. Поэтому покровы вареных и жареных раков, крабов красные. Пигменты содержатся и в коже ракообразных - гиподерме. Имеются клетки-хроматофоры с разными пигментами. Некоторые ракообразные могут изменять окраску, что зависит от распределения пигментных зерен в хроматофорах. Если пигмент равномерно распределяется в клетке, то эта окраска и будет проявляться в покровах. И наоборот, если пигмент концентрируется в центре клетки, то эта окраска исчезает. Процесс изменения распределения пигмента в разных хроматофорах регулируется нервно-гуморальной системой.

Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, среднего и заднего отделов (рис. 258). Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой кутикулой. Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые "жерновки" - конкреции извести. При сокращении мышечных стенок желудок подобен "жевательной" мельнице, где перетирается пища. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают протоки парной печени. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. Ферменты печени действуют на жиры, белки и углеводы. В печени происходит полостное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Имеется обратная

корреляция между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень, но длинная средняя кишка, а у речного рака сильно развита печень, а средняя кишка имеет вид короткого слепого отростка и пища в основном переваривается и всасывается в трубочках печени. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой. Во время линьки у раков сбрасывается не только наружный хитиновый покров, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишки. В этот период ракообразные не питаются до отвердевания нового хитинового покрова.

Органы дыхания . У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Обычно жабры находятся на грудных конечностях, и только у ротоногих (рак-богомол) и равноногих (водяные ослики) брюшные ножки полностью превращены в жабры. У высших ракообразных (раков, крабов) жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом (рис. 259). Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лишены жабер и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания - псевдотрахеи, в которых происходит газообмен. У сухопутных крабов под боковыми частями панциря долго сохраняется влага, и они дышат кислородом, растворенным в пленке воды, покрывающей тонкие мембраны жаберной полости. Для дыхания сухопутных ракообразных необходима повышенная влажность воздуха. Даже пустынные мокрицы, роющие в песке норы до 1 м глубиной, живут в микроусловиях с 90-процентной влажностью воздуха.

Кровеносная система ракообразных, как и у всех членистоногих, незамкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля (рис. 260). Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. У примитивных форм, например у жаброногов, сердце длинное, многокамерное, с парными отверстиями - остиями в каждой камере. У большинства ракообразных сердце в форме короткой спинной трубки всего с несколькими камерами и остиями. Например, у речного рака сердце компактное

Средце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля. У речного рака перикардиальный синус замкнутый, в него впадают лишь венозные жаберные сосуды. Схема кровообращения у ракообразных изображена на рисунке 260. Гемолимфа из перикардия через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, а клапаны сердечных камер открываются. Гемолимфа из сердца поступает в артерии. У речного рака от сердца отходят три артерии к голове и две назад к внутренним органам и к концу брюшка. Из артерий гемолимфа выливается в промежутки между органами, отдает кислород тканям и насыщается углекислым газом. Частично кровь омывает органы выделения - почки, где освобождается от продуктов обмена. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты; гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. От внутренних органов кровь собирается в систему венозных сосудов. По жаберным приносящим сосудам кровь поступает в систему капилляров в жабрах, где обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Затем гемолимфа по выносящим жаберным сосудам поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце. У мелких ракообразных кровеносная система часто редуцируется.

Органы выделения - две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Первая пара почек - антеннальные железы, вторая пара - максиллярные. Каждая почка состоит из концевого мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь (рис. 262). Выделительные поры первой пары почек открываются у основания вторых антенн, а второй пары почек - у основания второй пары максилл. Внутренние отверстия выделительных канальцев, открывающиеся в целом, соответствуют воронкам целомодуктов кольчатых червей. Обе пары почек одновременно присутствуют только у одного рачка - Nebalia из высших раков, а также у морских ракушковых рачков, а у остальных имеется лишь одна из двух пар почек: антеннальные или максиллярные.

В процессе индивидуального развития ракообразных происходит смена выделительных желез. Так, у многих высших раков в личиночном состоянии

Рис. 261. Положение сердца у ракообразных: А - бокоплав, Б – краб

Рис. 262. Антенальная почка речного рака (из Вальса): 1 - мочевой пузырь, 2 - выделительная пора, 3 - белый канал, 4 - прозрачный канал, 5 - зеленый канал, 6 - целомический мешок

функционируют максиллярные железы, а во взрослом - антеннальные, а у всех остальных видов наоборот: у личинок развиты антеннальные железы, а у взрослых - максиллярные. У речного рака, развивающегося без метаморфоза, имеются только антеннальные почки. По-видимому, предковые формы ракообразных имели на всех фазах развития две пары почек, как у Nebalia, а в последующей эволюции у большинства из них сохранилась лишь одна пара функционирующих почек.

Нервная система ракообразных, как и у всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных - жаброногих раков нервная система лестничного типа; парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединены комиссурами, образующими перекладины нервной лестницы (рис. 263, А). У большинства же видов имеется брюшная нервная цепочка (рис. 263, Б, В). В отличие от кольчатых червей с таким же типом нервной системы, у членистоногих наблюдается эволюционная тенденция к олигомеризации - слиянию ганглиев из разных сегментов (рис. 263 Г, Д, Е). У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных. А у циклопов и крабов все ганглии брюшной цепочки сливаются в один нервный узел.

Головной мозг ракообразных состоит из парных долей протоцеребрума с грибовидными телами и дейтоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и глаза, дейтоцеребрум - антеннулы. У некоторых раков обособлен еще и третий отдел мозга - тритоцеребрум, иннервирующий антенны, а у всех остальных видов нервы к антеннам отходят от окологлоточного кольца. В состав ганглиев у ракообразных входят еще нейросекреторные клетки, которые выделяют гормоны, поступающие в гемолимфу и влияющие на обменные процессы в организме, линьку и развитие. У некоторых раков гормоны из нейросекреторных клеток, расположенных на зрительных нервах, поступают в особую синусовую железу, а оттуда в гемолимфу. Их действие вызывает сгущение или дисперсию пигмента в хроматофорах кожи, что приводит к изменению окраски.

Рис. 264. Глаза ракообразных: А - простой науплиальный глаз (из Бючли), Б - сложный глаз жабронога (из Клауса), В - участок сложного глаза с омматидиями; 1 - ретинальные клетки, 2 - зрительный нерв, 3 - хрусталик, 4 - пигментные клетки, 5 - хрустальные конусы, 6 - слой ретинальных и пигментных клеток, 7 - нервные волокна, 8 - мускул глазного стебелька, 9 - мозг, 10, 11 - ганглиозные скопления клеток, 12 - хитиновая кутикула, 13 - дистальные части ретинальных клеток, 14 - ретинальные клетки, 15 - базальная мембрана, 16 - нервные волокна, 17 - прослойки пигмента между омматидиями

линзочку - хрусталик. Свет проходит через хрусталик, зрительные клетки и попадает на их светочувствительные внутренние концы. Такие глаза являются обращенными, или/инвертированными. Фасеточные глаза состоят из простых глазков - омматидиев. Каждый омматидий (рис. 264, В) представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками. Сверху имеется роговица в форме шестигранника, которая выделяется корнеагенными клетками. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса. Светочувствительная часть представлена ретинальными клетками. В месте соприкосновения ретинальных клеток образуется светочувствительная палочка - рабдом, на которую фокусируется луч света. От ретинальных клеток отходят нервные волокна, из которых образуется зрительный нерв. В связи с тем, что омматидии изолированы друг от друга пигментом, каждый из них воспринимает небольшую часть изображения. Зрительное восприятие складывается из отдельных частей, воспринимаемых отдельными омматидиями. Такое зрение называется мозаичным.

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. Например, у речного рака они находятся у основания антеннул (рис. 265). Статоцист представляет собой глубокое открытое впячивание покровов, выстланное изнутри тонкой кутикулой с чувствующими волосками. Статолитами служат песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие. При изменении положения тела рака в пространстве статолиты (песчинки) раздражают разные чувствующие волоски статоциста, и соответствующие нервные импульсы поступают в мозг. Во время линьки меняется выстилка статоциста, и в этот период рак теряет координацию движения. Органами осязания и обоняния у ракообразных служат многочисленные осязательные волоски и сенсиллы, расположенные главным образом на антеннах, ногах, вилочке.

сперматофоры. При спаривании самцы приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в женские половые отверстия.

У речного рака женские половые отверстия находятся на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног, а мужские - на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов рака 1-2 пары брюшных ног превращены в копулятивные трубочки. В период размножения они заполняются спермой, вытекающей из половых отверстий самца. При спаривании при помощи копулятивных трубочек самец вводит сперму в половые отверстия самок.

Форма и размеры сперматозоидов ракообразных сильно варьируют. У некоторых мелких ракушковых рачков сперматозоиды в 10 раз длиннее самого животного и достигают 6 мм. У рачка-галатеи и высших раков сперматозоид похож на песочные часы - с перетяжкой посередине и с тремя длинными отростками в форме треножника (рис. 267). При оплодотворении такой спермий прикрепляется к яйцу отростками; его

хвостовая часть, впитывая влагу, разбухает и взрывается, и тогда его головной конец с ядром вонзается в яйцо.

Развитие . Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом. У многих ракообразных из яйца выходит планктонная личинка - науплиус. Это наиболее характерная личинка для ракообразных. Тело науплиуса состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти и несет одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых рачков. На головной лопасти расположен непарный науплиусов глаз. У науплиуса есть кишечник, антеннальные почки, головные ганглии. В зоне роста, перед анальной лопастью, закладываются новые сегменты. Следующая стадия развития - метанауплиус, у которого уже имеются все головные сегменты с конечностями и передние грудные - с ногочелюстями. Личинки несколько раз линяют, и у них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы, свойственные взрослому животному.

У высших раков, например у креветок, из яйца выходит также науплиус, который затем развивается в метанауплиус, но потом появляется особая личиночная стадия - зоеа, характерная для высших раков (рис. 268). У зоеа имеются, кроме развитых головных и переднегрудных конечностей, зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Зоеа отличается от предыдущих личиночных стадий еще наличием фасеточных глаз. За стадией зоеа у креветок следует мизидная стадия с развитыми грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После линьки мизидной личинки формируется взрослое животное. У других высших раков, например у многих крабов, из яйца сразу

выходит личинка - зоеа, а у речного рака развитие прямое и из яйца вылупляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей. Дальнейшее развитие связано с ростом, сопровождающимся линьками.

Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) и подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Речной рак - ровесник динозавров . Мало кто знает что он ведет свою историю с древнейших времен. Эти ракообразные появились и сформировались в эпоху юрского периода как отдельный вид, примерно 130 млн лет назад. Внешний вид речного рака за этот период практически не изменился. Его популяция активно растет, расселяясь по всем водоемам Европы.

Общая характеристика

Обитает речной рак в пресных чистых водоемах:

в озерах;
в речных заводях;
в больших прудах.

В дневное время рак прячется под корягами, камнями, корнями прибрежных деревьев, в норках, которые сам роет в мягком дне. Ночью он покидает свое убежище в поисках корма. Питается, в основном, растительной пищей, живыми и мертвыми животными.

Внешнее строение

Окрас у речного рака зеленовато-бурого цвета. Его тело состоит из сегментов, вместе образующих три отдела тела:

грудь;
голову;
брюшко.

Подвижно сочлененными, при этом, остаются только сегменты брюшка. Грудь и голова срослись в единое целое. Движение конечностей обеспечивает мощная поперечно-полосатая мускулатура. Сверху головогрудь покрыта сплошным хитиновым щитом, спереди которого располагается острый шип. По сторонам щита на подвижных стебельках располагаются глаза, пара длинных усиков и пара коротких.

Ниже ротового отверстия по бокам находятся 6 пар конечностей:

верхние челюсти;
ногочелюсти-3 пары;
нижние челюсти - 2 пары.

На головогруди размещаются пять пар ног. Три передние пары имеют клешни. Самая большая пара ходильных лап – первая. Клешни на ней наиболее развиты. Они одновременно являются органами нападения и защиты. Клешни и ротовые конечности удерживают то, чем питается рак, размельчают и кладут в рот. Толстая верхняя челюсть у рака зазубрена. Изнутри к ней прикреплены сильные мышцы.

Брюшко речного рака состоит из 6 члеников . Четыре членика имеют двуветвистые членистые ножки. Конечности первого и второго членика у самки редуцированы, у самца видоизменены (участвуют в копуляции). Шестая пара широкая и пластинчатая, входит в состав хвостового плавника и играет важную роль при передвижении задом наперед.

Внутреннее строение речного рака состоит из:

Пищеварительная система

Система пищеварения начинается ротовым отверстием. Пища поступает в глотку, затем в короткий пищевод и в желудок, в котором два отдела: цедильный и жевательный.

Спинные и боковые стенки жевательного отдела имеют три пропитанные известью, мощные хитиновые жевательные пластинки со свободными, зазубренными краями. Цедильный отдел снабжен двумя пластинками с волосками. Через него, как через фильтр, проходит только измельченная пища.

Мелкие пищевые частички поступают в кишечник, а крупные возвращаются обратно в отдел.

Пища переваривается и через железы и стенки средней кишки всасывается. Непереваренные остатки выходят через, расположенное на лопасти хвоста анальное отверстие

Кровеносная система

Полость тела у речного рака смешанная, в межклеточных полостях и в сосудах циркулирует зеленоватая или бесцветная жидкость - гемолимфа, которая выполняет функции идентичные функциям крови у животных, имеющих замкнутую кровеносную систему.

Под щитком на спинной стороне груди находится пятиугольное сердце. От него отходят кровеносные сосуды, которые открываются в полости тела.Кровь отдает органам и тканям кислород и питательные вещества и забирает углекислый газ и продукты жизнедеятельности.

Потом гемолимфа поступает по сосудам в жабры, а затем – в сердце.

Дыхательная система

Дышит рак при помощи жабр, в которых осуществляется газообмен и располагаются кровеносные капилляры. Жабры представляют собой тонкие перистые выросты, расположенные на ходильных ногах и на отростках ногочелюстей. Лежат жабры в особой полости в головогруди.

В этой полости, за счет быстрых колебаний отростков второй пары нижних конечностей осуществляется движение воды и через оболочку жабр происходит газообмен. Кровь, обогащенная кислородом, по жаберно-сердечным клапанам поступает в околосердечную сумку. Затем попадает в полость рта через специальное отверстие.

Нервная система у рака речного состоит из подглоточного узла, парного надглоточного узла, центральной нервной системы и брюшной нервной цепочки.

Нервы от головного мозга идут к глазам и усикам, от первого узла нервной брюшной цепочки - к ротовым органам. От следующих брюшных и грудных узлов цепочки идут соответственно к внутренним органам, грудным и брюшным конечностям.

Органы чувств

На обеих парах усиков рака располагаются рецепторы: химического чувства, равновесия и осязания. В каждом глазу более 3000 глазков или фасеток. Друг от друга они отделены тонкими прослойками пигмента. Светочувствительные части фасеток воспринимают только узкий пучок, перпендикулярных к ее поверхности, лучей. Целостная картина складывается из многочисленных частичных мелких изображений.

Органы равновесия представлены углублениями в коротких усиках в основном членике, где помещается песчинка. Она давит на тонкие чувствительные волоски, окружающие ее. Это помогает раку оценить в пространстве положение своего тела.

Органами выделения у рака являются пара зеленых желез, которые располагаются в передней части головогруди . Каждая из желез состоит из двух отделов: мочевого пузыря и самой железы.

В мочевом пузыре скапливаются вредные продукты жизнедеятельности, которые образовались в процессе обмена веществ. Они выводятся наружу через выделительную пору по выделительному каналу.

По своему происхождению выделительная железа – это видоизмененный метанефридий, который начинается маленьким целомическим мешочком. От него отходит железистый канал - извилистая трубка.

Особенности обитания и поведения рака

Речные раки обитают только в водоемах с пресной водой на глубине не менее трех метров . Желательно наличие впадин до 5-6 метров. Температура воды, приятная для раков от 16- до 22 градусов. Они ведут ночной образ жизни, предпочитая днем спать, забившись в коряги, в углубления на дне водоема либо просто в донный мусор.

Передвигаются раки необычным образом - пятясь назад. Однако в случае опасности могут довольно быстро плавать, чему способствует хвостовой плавник.

Оплодотворение у речного рака внутреннее. У него развит половой диморфизм. Первые две пары брюшных ножек самца видоизменены в копулятивный орган. Первая пера брюшных ножек у самки рудиментарна. Остальные четыре пары брюшных ножек вынашивают икру и молодых рачков.

Отложенные самкой оплодотворённые яйца прикрепляются к ее брюшным лапкам. Откладывают яйца раки зимой. Весной из яиц вылупляются молодые рачки, Они держатся за материнские брюшные ноги. Питается молодняк только растительной пищей.

Один раз в год взрослые раки линяют. Они сбрасывают старый покров, и 8-12 дней держаться в укрытии, не покидая его, пока затвердеет новый. Тело животного, при этом, быстро увеличивается.