Обонятельная система. Обонятельная сенсорная система обонятельная система и её. Проводной и мозговой отделы обонятельной сенсорной системы

Обонятельная сенсорная система занимает очень важное место в жизни животных. Именно она играет значительную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов окружающей среды, нахождении особей другого пола или узнавания представителей своего вида. Так, например, у некоторых видов бабочек самец может найти самку, находящуюся от него на расстоянии 8-10 км, ориентируясь по запаху, выделяемому ее половой железой. Кроме того, обонятельной системе отводится особое значение в процессах обмена информацией между особями своего вида – это передача сигналов тревоги и опасности, мечение территории.

Несомненно, что обоняние играет важную роль и в жизни человека, хотя зачастую это значение недооценивается. Поскольку человек значительно уступает подавляющему большинству животных в такой чувствительности к запахам и в специфичности обоняния, некоторые исследователи полагают, что обоняние является рудиментом, т.е. в процессе эволюции утратило свое первоначальное значении. К тому же человек, в отличие от животных, ориентируется в пространстве, главным образом, с помощью зрения, а социальной среде – с помощью слуха и речи. Между тем, обонятельная хеморецепция играет значительно большую роль в жизни человека, чем это обычно принято думать. Одна из причин такого неочевидно большого значения обоняния в том, что обонятельные сигналы оказывают свое влияние на физиологические процессы и психику человека, часто являясь неосознанными. Так, в эксперименте показано, что после предъявления человеку какого-либо летучего вещества, запах которого им не осознавался (он не отдавал себе отчета в том, что изменился химический состав окружающей среды), имело место изменение у него уровня гормонов в крови, изменение эмоционально окрашенных реакций, физической и умственной работоспособности и др. Очень хорошо и достаточно интересно эти и другие вопросы, в частности связь обоняния с социальной идентификацией, половым (выбор сексуального партнера) и родительским поведением, рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы».

Также, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная повышает наши шансы на выживание, информируя о качестве окружающей среды и пищи, наличии ряда токсических веществ. В последние годы интенсивно развивается аромотерапия, основанная на применении пахучих веществ для оздоровительных, реабилитационных и лечебных целей.

Периферический отдел обонятельного анализатора. Рецепторы обонятельной системы расположены в обонятельном эпителии (обонятельной выстилке), выстилающимверхнюю носовую раковину. Многорядный обонятельный эпителий содержит обонятельные рецепторные клетки, базальные и опорные клетки (рис. 6.2). Обонятельный эпителий лежит на базальной мембране, под которой располагаются обонятельные (боуменовы) железы, вырабатывающую слизь. Выводные протоки желез открываются на поверхности обонятельного эпителия, обеспечивая выход слизи, способствующей эффективной обонятельной рецепции (слизь – это среда, где происходит растворение пахучих веществ и взаимодействие с обонятельными рецепторными клетками).

Рис.6.2. Схема строения обонятельного эпителия

ОБ – обонятельная булава; ОК – опорная клетка; ЦО – центральные отростки обонятельных клеток; БК – базальная клетка; БМ – базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных и МВО – микроворсинки опорных клеток.

Рецепторные обонятельные клетки являются первичными биполярными сенсорными клетками и имеют два отростка – дендрит (на верхней части клетки) и аксон (у основания клетки). У человека число рецепторов составляет 10 миллионов, в то время как, например, у немецкой овчарки, которая относится к макросматикам, – 224 миллиона. Дендрит на поверхности обонятельного эпителия заканчивается особым сферическим утолщением – луковицей, или обонятельной булавой . Она является важным цитохимическим центром обонятельной рецепторной клетки. На вершине булавы располагаются по 10-12 тончайших ресничек (волосков), каждая из которых содержит микротрубочки. Реснички погружены в секрет боуменовых желез. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь рецепторной мембраны с молекулами пахучих веществ.

Аксоны (длинные центральные отростки) собираются в пучки по 15-40 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через решетчатую пластинку решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.

Опорные клетки отделяют одну рецепторную клетку от другой и формируют поверхность обонятельного эпителия. Эти клетки, глиальные по происхождению, на своей поверхности имеют микроворсинки. Считается, что опорные клетки (как и боуменовы железы) принимают участие в образовании секрета, покрывающего обонятельный эпителий. Кроме того, они выполняют фагоцитарную функцию и, вероятно, направляют процесс роста отростков рецепторных клеток.

Базальные клетки располагаются на базальной мембране. Они, способные к делению, служат источником регенерации рецепторных клеток. Как известно, обонятельные рецепторные клетки (подобно вкусовым рецепторам и наружным сегментам фоторецепторов) постоянно обновляются – их время жизни составляет примерно 1,5 месяца. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность обонятельного эпителия, т.е. не имеют прямого отношения к восприятию пахучих веществ.

Механизм обонятельной рецепции . Восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ, начинается с процесса взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая, однако, восстанавливается по мере их регенерации). Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствующим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с ним (при присоединении молекул химического вещества к макромолекуле белка-рецептора меняется конформация последней). В результате такого взаимодействия изменяется ионная проницаемость мембраны дендрита рецепторной клетки, возникает деполяризация, которая при достижении критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице.

Рассмотрим современные представления об этапах этого процесса более детально.

Пахучие вещества проникают в обонятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спокойном дыхании почти весь воздух проходит через нижний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной области, расположенной в верхнем носовом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы пахучие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыханий, быстро следующих одно за другим. Именно так животные (человек не является исключением) принюхиваются, увеличивая ток воздуха в верхнем носовом ходе. Проникая в верхний носовой ход, химические вещества действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют человеку отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определенный запах в смеси нескольких запахов. Считается, что обонятельные клетки обладают множественностью восприятия запахов, но диапазон возможностей каждой из них различен, т.е. в отдельности каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого каждый запах вызывает электрический ответ многих рецепторных клеток обонятельной выстилки, в которой образуется некоторая мозаика (специфическая картина) электрических сигналов. Такая мозаика, индивидуальная для каждого запаха, и является кодом запаха , который, в свою очередь, расшифровывается в высших центрах обонятельного анализатора. Концентрация пахучего вещества отражается на общем уровне возбуждения клеток (увеличение или уменьшение частоты импульсации).

Проведение информации от обонятельных рецепторов. Как было уже отмечено выше,центральные отростки обонятельных рецепторных клеток, выполняющих функции аксона, объединяясь с другими такими же аксонами, образуют обонятельные нити (15-40 штук), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Обонятельные луковицы являются первым мозговым центром, в котором совершается обработка импульсации, полученной от обонятельных рецепторных клеток, и это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния. Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость, или желудочек. Гистологически в обонятельных луковицах выделяют шесть концентрически расположенных клеточных слоев и четыре типа нейронов – митральные, пучковые, зернистые и перигломерулярные.

Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: 1) конвергенция чувствительных клеток на митральных клетках (аксоны примерно 1000 обонятельных клеток оканчиваются дендритах одной митральной клетки), 2) выраженные тормозные механизмы и 3) эфферентный контроль импульсации, входящей в луковицу. Так, пучковые клетки и клетки-зерна обонятельных луковиц являются тормозными нейронами, благодаря которым осуществляется нисходящий контроль обонятельной афферентации.

Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные нервные окончания тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), часть которых тоже способна реагировать на запахи. В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов . Все они участвуют в формировании обонятельных ощущений. Их роль, никак не связанная с обонятельным нервом, сохраняется и при нарушении функции обонятельного эпителия в результате, например, инфекции (гриппа), черепно-мозговых травм, опухолей (и связанных с ними операций на мозге). В подобных случаях говорят о гипосмии , характеризуемой существенным повышением порогом восприятия. При гипофизарном гипогонадизме (синдроме Кальмана) обоняние обеспечивается исключительно этими нервами, поскольку в этом случае происходит аплазия обонятельных луковиц.

Центральные проекции обонятельной сенсорной системы. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, доставляющий информацию к различным отделам конечного мозга и, в первую очередь, к нейронам переднего продырявленного вещества, или переднего обонятельного ядра, и нейронам блестящей перегородки. Эти области ряд авторов называет первичными проекционными зонами коры обонятельного анализатора . В свою очередь аксоны этих нейронов формируют тракты, идущие к другим структурам конечного мозга: препириформной и периамигдалярной областям коры, ядрам миндалевидного комплекса, гиппокампу, парагиппокампальной извилине, крючку, пириформной коре, височным извилинам (?) . Кроме того, через амигдалярный комплекс (ядра миндалины) обеспечивается связь и с вегетативными ядрами гипоталамуса . Таким образом, информация от обонятельных рецепторных клеток достигает практически всех структур лимбической системы и только частично - структур новой коры. Такая прямая связь обонятельного анализатора с лимбической системой объясняет присутствие значительного эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Так, например, запах может вызывать ощущение удовольствия или отвращения, изменяя при этом функциональное состояние организма. Именно на этом основано действие аромотерапии.

Показано, что наличие такого значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Считается, что вышеперечисленные структуры мозга являются ассоциативными центрами, обеспечивающими связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения (пищевого, оборонительного, полового и т.д.), которые контролируются лимбической системой мозга. Иначе говоря, указанные центры позволяют получить обонятельные ощущения и одновременно (и это, вероятно, является самым главным в их деятельности) они дают возможность определить актуальную на текущий момент времени потребность и ее осознание, т.е. мотивацию, атакже связанную с реализацией этой потребности поведенческую деятельность, ее вегетативное обеспечение и оценку ситуации, что выражается в формировании определенного эмоционального состояния.

Важно подчеркнуть, что обонятельная сенсорная система принципиально отличается от всех остальных сенсорных систем тем, что ее афферентные волокна не переходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и, вероятнее всего, не имеют представительства в структурах новой коры. Такие особенности структурно-функциональной организации обусловлены тем, что обонятельная рецепция является одной из самых древнейших видов чувствительности.

Кроме того, не следует недооценивать значение сенсорной обонятельной системы в сохранении вида, поскольку именно она определяет характер полового поведения животных (и, возможно, в определенной степени, у человека), выбор партнера и все, что связано с процессом репродукции, так как синтез белков-рецепторов в обонятельных рецепторных клетках строго контролируется генами. Эксперименты на животных показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекциями тестостерона, т.е. возбуждение обонятельных нейронов коррелирует с содержанием половых гормонов в организме. Несомненно, подобные данные следует с определенной долей осторожности экстраполировать на человека. Более подробно эти вопросы рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения человека. Гуморальные механизмы».

Восприятие запахов нельзя измерить непосредственно. Вместо этого используют непрямые методы, такие как оценка интенсивности (как сильно ощущается запах?), определение порога восприятия (то есть при какой силе запах начинает ощущаться) и сравнение с другими запахами (на что похож данный запах?). Обычно наблюдается прямая зависимость между порогом восприятия и чувствительностью.

Существует большая группа нарушений работы обонятельного анализатора, а также индивидуальная сниженная чувствительность к запахам, иногда доходящая до аносмии .

Более подробно см. статью Запах и Расстройства обоняния

Американские учёные Ричард Аксель и Линда Бак получили в 2004 году Нобелевскую премию за исследование обоняния человека .

Запаховыми апеллянтами , аттрактантами , пахучими приманками именуются вещества, привлекающие животных своим запахом. Телергонами и феромонами - химические вещества, выделяемые животным в окружающую среду для воздействия, на другие организмы. Мускусами условно называли секреты специфических кожных желез, обычно имеющие сильный запах. Последние для краткости иногда именовали пахучими железами. К продуктам экскреции могут быть отнесены слюна, мускусы и т. д.; а также урина (моча) и экскременты. Под маркировочной активностью понимается поведение зверей, связанное с оставлением пахучих отметок продуктами экскреции, мускусами и т. д.

Эволюция обоняния

С эволюционной точки зрения обоняние одно из самых древних и важнейших чувств, при помощи которого животные ориентируются в окружающей их среде. Этот анализатор является одним из главных у многих животных. «Он предшествовал всем другим чувствам, с помощью которых животное могло на расстоянии ощущать присутствие пищи, особей противоположного пола или приближение опасности» (Милн Л., Милн М., 1966). Выделяют три основных аспекта обонятельного поведения животных: ориентацию (как звери ищут запахи), реакцию (как реагируют на их источники и относятся к ним) и сигнализацию (как используют запахи для общения между собой). В филогенезе обоняние человека ухудшается.

Связь обоняния у человека с полом

Обоняние зависит от пола, и женщины обычно превосходят мужчин по чувствительности, узнаванию и различению запахов. В очень небольшом количестве работ отмечено превосходство мужского пола. В исследовании Тулуза и Вахида было обнаружено, что женщины могли лучше мужчин определять запахи камфоры, цитрала, розовой и вишневой воды, мяты и анетола. Аналогичные результаты были получены в ряде последующих работ. ЛеМагнен обнаружил, что женщины были более чувствительны к запаху тестостерона, но не обнаружил различий к запахам сафрола, гуаякола, амилсалицилата и эвкалипта. Более поздние исследования обнаружили различия к запахам многих веществ включая цитрал, амилацетат, производные андростенона, экзалтолид, фенилэтиловый спирт, m-ксилен и пиридин. Колега и Костер провели эксперименты с несколькими сотнями веществ. У девяти веществ порог обоняния был ниже у женщин. Они также обнаружили, что девочки превосходили мальчиков по ряду тестов различения запахов.

Известно, что обоняние женщин, не принимающих гормональных противозачаточных средств, меняется в течение менструального цикла. Наиболее острым обоняние делается в период незадолго до и после овуляции, например чувствительность к мужским феромонам возрастает в тысячи раз. У женщин же, принимающих противозачаточные таблетки, обоняние остается постоянным на протяжении всего цикла. В исследовании приняли участие женщины от 18 до 40 лет, которым было предложено различить запахи аниса, мускуса, гвоздики, нашатыря и цитруса.

Связь обоняния у человека с возрастом

У новорожденных младенцев обоняние развито сильно, но за один год жизни оно теряется на 40-50 %. Исследование проведенное на основе опроса 10.7 млн человек показало уменьшение чувствительности обоняния с возрастом по всем 6 исследованным запахам. Способность к различению запахов также уменьшалась. Влияние возраста было более значимо, чем влияние пола, причем женщины сохраняли обоняние до более старшего возраста, чем мужчины.

Было показано, что с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается (таблица).

Латерализация обоняния

Первичная обработка сигналов из стимулированной ноздри происходит на той же стороне тела (ипсилатерально), при этом связанные с обонянием области в коре являются прямой проекцией участков обонятельного эпителия.

Абсолютная чувствительность

Изучение абсолютной чувствительности во многих случаях обнаруживало конфликтные результаты. При определении порога восприятия, левая ноздря была более чувствительна у леворуких испытуемых, тогда как правая ноздря-у праворуких. Кэйн и Гент обнаружили большую чувствительность правой ноздри независимо от рукости, однако в работах других авторов не было найдено никаких различий. В двух последних работах авторы использовали фенилэтиловый спирт, для которого характерна слабая активность в отношении тройничного нерва. На результаты экспериментов также может влиять переключение доминантности ноздрей в течение дня каждые 1.5-2 часа. Можно заключить, что правая ноздря обладает несколько большей чувствительностью по крайней мере у праворуких.

Различение запахов

Результаты по различению запахов также как и по абсолютной чувствительности неоднозначны, но говорят о некотором превосходстве правой ноздри. Ряд авторов обнаружили преимущество правой ноздри независимо от рукости. Однако другие авторы обнаружили преимущество левой ноздри у леворуких испытуемых. В работе Савика и Берглунда преимущество правой ноздри было установлено только для знакомых запахов, тогда как Броман показал её преимущество также и для незнакомых запахов. Преимущество правой ноздри было показано при изучении категоризации запахов по интенсивности, хотя эти результаты были достоверны только для женщин.

Память на запахи

Различия между полушариями в распознавании запахов были более последовательны. Так пациенты с поражениями правого полушария распознавали запахи хуже пациентов с поражениями левого полушария, что может говорить о превосходстве правого полушария. В тестах по словесному и визуальному распознаванию запахов на здоровых испытуемых, когда первый стимул (запах) предлагался обеим сторонам, время реакции было меньше когда второй стимул (слово или картинка) предлагался правому полушарию по сравнению с левым. Олсон и Кэйн обнаружили только более короткий ответ правой ноздри на предлагаемые запахи и не обнаружили разницы в совершенстве памяти. Другие авторы не обнаружили никаких различий в распознавании запахов.

Идентификация запахов

Пациенты с разобщенными полушариями могли словесно распознавать запахи предлагаемые только левой ноздре и могли распознавать запахи, предлагаемые правой ноздре невербально. При этом левое полушарие имело преимущество как в вербальном, так и в невербальном распознавании запахов.

Примечания

Тайна запаха
Корытин С. А. (2007) Поведение и обоняние хищных млекопитающих. Изд. 2. 224 с.
Brand G., Millot J-L. (2001) Sex differences in human olfaction: Between evidence and enigma. The Quarterly Journal of Experimental Psychology B, 54 N. 3, 1 August 2001, pp. 259-270.
Cain, W.S. (1982). Odor identification by males and females: predictions vs. performance. Chemical Senses, 7 p. 129-142.
Doty, R.L., Applebaum, S., Zusho, H. & Settle, R.G. (1985). Sex differences in odor identification ability: a cross-cultural analysis. Neuropsychologia, 23 p. 667-672.
Engen, T. (1987). Remembering odors and their names. American Scientist, 75 p. 497-502.
Larsson, M., Lövdén, M. & Nilsson, L.G. (2003). Sex differences in recollective experience for olfactory and verbal information. Acta Psychologica, 112 p. 89-103.
Bailey E. H. S., Powell L. M. (1885) Some special tests in regard to the delicacy of the sense of smell. Trans Kans Acad. Sci. 9 p. 100-101.
Amoore J. E., Venstrom D. (1966) Sensory analysis of odor qualities in terms of the stereochemical theory. J. Food Sci. 31 p. 118-128.
Venstrom D. Amoore J. E. (1968) Olfactory threshold in relation to age, sex or smoking. J. Food Sci. 33 p. 264-265.
Toulouse, E. and Vaschide, N. (1899) Mesure de l’odorat chex l’homme et chez la femme. Comptes Rendue des Sceances de la Societe de Biologie et de Ses Filiales, 51 p. 381-383.
Kloek J. (1961). The smell of some steroid sex-hormones and their metabolites: reflections and experiments concerning the significance of smell for the mutual relation of the sexes. Psychiat. Neurol. Neurochir. 64 p. 309-344.
Doty R. L. et al. (1984) Science 226 p. 1441-1443.
Le Magnen J. (1952) Les phenomenes olfacto-sexuels chex l’homme. Archives des Sciences Physiologiques, 6 p. 125-160.
Deems D. A., Doty R. L. (1987) Age-related changes in the phenyl ethyl alcohol odor detection threshold. Trans Penn Acad. Opthamol. Otolaryngol. 39 p. 646-650.
Koelega H. S., Koster E. P. (1974) Some experiments on sex differences in odor perception, Ann. NY Acad. Sci. 237 p. 234-246.
Schneider R. A. and Wolf S. (1955) Olfactory perception thresholds for citral utilizing a new type olfactorium. Journal of Applied Physiology. 8 p. 337-342.
Navarrete-Palacios E., Hudson R., Reyes-Guerrero G., Guevara-Guzman R. (2003) Lower olfactory threshold during the ovulatory phase of the menstrual cycle. Biol. Psychol. Jul 63 N 3 p. 269-79. PMID 12853171
Gilbert A. N., Wysocki C. J. (1987) The Smell Survey Results. National Geographic 122 p. 514-525.
Doty R. L., Kligman A., Leyden J., e.a. (1978) Communication of gender from human axillary odors: Relationship to perceived intensity and hedoncity. Behav. Biol. 23 p. 373-380.
Блинков С. М., Глезер И. И. (1964) Мозг человека в цифрах и таблицах. Л. 180 с.
Smith C. G. (1942) Age incidence of atrophy of olfactory nerves in man. J. Comp. Neurol. 77 N 3, p. 589-596.
Youngentob S. L., Kurtz D. B., Leopold D. A., et.al. (1982) Olfactory sensitivity: Is there laterality? Chemical Senses. 7 p. 11-21.
Cain W. S., Gent J. F. (1991) Olfactory sensitivity: reliability, generality, and association with age. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 17 p. 382-391.
Koelega H. S. (1979). Olfaction and sensory asymmetry. Chemical Senses. 4 p. 89-95.
Zatorre R. J., Jones-Gotman M. (1990) Right-nostril advantage for discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526-531.
Betchen S. A., Doty R. L. (1998) Bilateral detection thresholds in dextrals and sinistrals reflect the more sensitive side of the nose, which is not lateralized. Chemical Senses. 23 p. 453-457.
Doty R. L., Brugger W. E., Jurs P. C., et. al. (1978) Intranasal trigeminal stimulation from odorous volatiles: psychometric responses from anosmic and normal humans. Physiology and Behavior. 20 p. 175-185.
Zatorre, R.J., Jones-Gotman, M. (1990). Right-nostril advantage for discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526-531.
Martinez B.A., Cain W.S., de Wijk R.A., et.al. (1993). Olfactory functioning before and after temporal lobe resection for intractable seizures. Neuropsychology. 7 p. 351-363.
Hummel T., Mohammadian P. and Kobal G. (1998). Handedness is a determining factor in lateralized olfactory discrimination. Chemical Senses, 23 p. 541-544.
Savic I., Berglund H. (2000). Right-nostril dominance in discrimination of unfamiliar, but not familiar, odours. Chemical Senses, 25 p. 517-523.
Broman D. A. (2006). Lateralization of human olfaction: cognitive functions and electrophysiology. Doctorial dissertation from the Department of Psychology, Umeå University, SE-90187, Umeå, Sweden: ISBN 91-7264-166-5.
Pendense S. G. (1987). Hemispheric asymmetry in olfaction on a category judgment task. Perceptual and Motor Skills, 64 p. 495-498.
Abraham A., Mathai K. V. (1983) The effect of right temporal lobe lesions on matching smells. Neuropsychologia, 21 p. 277-281.
Jones-Gotman M., Zatorre R. J. (1993) Odor recognition memory in humans: role of right temporal and orbitofrontal regions. Brain and Cognition, 22 p. 182-198.
Rausch R., Serafetinides E. A. and Crandall P. H. (1977) Olfactory memory in patients with anterior temporal lobectomy. Cortex, 13 p. 445-452.
Zucco G. M., Tressoldi P. E. (1989) Hemispheric differences in odour recognition. Cortex, 25 p. 607-615.
Olsson M. J., Cain W. S. (2003) Implicit and explicit memory for odors: Hemispheric differences. Memory and Cognition, 31 p. 44-50.

Человек может ориентироваться в окружающем его мире при помощи различного вида анализаторов. Мы имеем возможность чувствовать различные явления внешней среды с помощью обоняния, слуха, зрения и иных органов чувств. У каждого из нас в разной степени развиты различные анализаторы. В данной статье мы постараемся понять, как устроен анализатор обонятельный, а также разберем, какие выполняет функции и какое оказывает влияние на состояние здоровья.

Определение органа обоняния

Считается, что основную часть информации, поступающей извне, человек может получать посредством зрения, однако при отсутствии обоняния картинка мира была бы для нас не такой волнующей и яркой. Вообще, обоняние, осязание, зрение, слух - это то, что помогает человеку воспринимать окружающий мир правильно и полноценно.

Система обоняния позволяет распознавать те вещества, которые обладают способностью растворения и летучести. Она помогает воспринимать образы мира субъективно, посредством запахов. Основным назначением органа обоняния является предоставление возможности объективно оценивать качество воздуха и продуктов питания. Почему пропадает обоняние, интересует многих. Об этом - далее.

Основные функции системы обоняния

Среди всех функции данного органа чувств можно выделить наиболее значимые для жизни человека:

Оценка употребляемой пищи на ее съедобность и качество. Именно обоняние позволяет нам определить, насколько тот или иной продукт пригоден для потребления в пищу.
Формирование такого типа поведения, как пищевое.
Именно орган обоняния играет важную роль в предварительной настройке такой важной системы, как пищеварительная.
Позволяет идентифицировать вещества, которые могут представлять опасность для человека. Но это еще не все функции обонятельного анализатора.
Обоняние позволяет воспринимать феромоны, под влиянием которых может формироваться и меняться такой тип поведения, как половой.
При помощи обонятельного органа человек может ориентироваться в окружающей его среде.

Стоит заметить, что у людей, потерявших по той или иной причине зрение, зачастую на порядок увеличивается чувствительность анализатора обонятельного. Такая особенность позволяет им лучше ориентироваться во внешнем мире.

Строение органов обоняния

Данная система чувств включает в себя несколько отделов. Так, можно выделить:

Периферический отдел. Включает в себя клетки рецепторного типа, которые расположены в носу, в его слизистой оболочке. Эти клетки имеют реснички, окутанные слизью. Именно в ней и происходит растворение веществ, имеющих запах. В результате возникает химическая реакция, которая затем трансформируется в нервный импульс. Что еще включает в себя строение обонятельного анализатора?
Проводниковый отдел. Данный отдел обонятельной системы представлен обонятельным нервом. Именно вдоль него распространяются импульсы от обонятельных рецепторов, которые затем поступают в переднюю часть мозга, в которой имеется так называемая обонятельная луковица. Первичный анализ данных происходит в ней, а после этого происходит передача нервных импульсов в последующий отдел системы обоняния.
Центральный отдел. Данный отдел находится сразу в двух областях коры больших полушарий мозга - в лобной и височной. Именно в этом отделе мозга происходит окончательный анализ поступившей информации, и именно в этом отделе мозг формирует реакцию нашего организма на воздействие запаха. Вот какие отделы обонятельного анализатора существуют.

Рассмотрим более подробно каждый из них.

Периферический отдел обонятельной системы

Процесс изучения обонятельной системы стоит начать именно с первого, периферического отдела анализатора запаха. Данный отдел расположен непосредственно в полости носа. Слизистая оболочка носа в этих частях несколько толще и обильно покрыта слизью, которая является защитным барьером от пересыхания и служит посредником в удалении остатков раздражителей в конце процесса их воздействия.

Контакт пахучего вещества с клетками рецепторов происходит именно здесь. Эпителий представлен двумя типами клеток:

Клетки второго типа имеют пару отростков. Первый тянется к обонятельным луковицам, а второй выглядит как палочка с пузырьком, покрытым ресничками, на конце.

Проводниковый отдел

Второй отдел проводит нервные импульсы и фактически является нервными путями, образующими обонятельный нерв. Он представлен несколькими пучками, переходящими в зрительный бугор.

Данный отдел взаимосвязан с лимбической системой организма. Именно это объясняет, почему мы испытываем различные эмоции при восприятии запахов.

Центральный отдел анализатора обонятельного

Условно данный отдел можно подразделить на две части - обонятельную луковицу и отделы в височной доле мозга.

Данный отдел находится в непосредственной близости от гиппокампа, во фронтальной части грушевидной доли.

Механизм, позволяющий воспринимать запах

Для того чтобы запах был воспринят эффективно, молекулы, в первую очередь, должны быть растворены в слизи, которой окружены рецепторы. После этого специфические белки, встроенные в мембрану рецепторных клеток, взаимодействуют со слизью.

Этот контакт может произойти в том случае, если имеется соответствие между формами молекул вещества и белков. Слизь осуществляет функцию контроля доступности рецепторных клеток для молекул раздражителя.

После начала взаимодействия рецептора и вещества структура белка изменяется и происходит открытие натриевых ионных каналов в мембранах клеток. После этого натриевые ионы поступают внутрь мембран и возбуждают положительные заряды, приводящие к изменению полярности мембран.

Затем медиатор выделяется из рецептора, и это приводит к образованию в нервных волокнах импульса. Посредством этих импульсов раздражение передается в следующие отделы обонятельной системы. Как восстановить обоняние, будет рассказано ниже.

Адаптация обонятельной системы

Обонятельная система человека имеет такую особенность, как способность адаптироваться. Подобное возникает, если раздражитель воздействует на обоняние в течение длительного времени.

Анализатор обонятельный может адаптироваться в течение различного промежутка времени. Он может занимать от нескольких секунд до нескольких минут. Продолжительность периода адаптации зависит от следующих факторов:

Период воздействия пахучего вещества на анализатор.
Уровень концентрированности пахучего вещества.
Скорость перемещения воздушных масс.

Говорят иногда, что обострилось обоняние. Что это значит? К некоторым веществам обоняние адаптируется довольно стремительно. Группа таких веществ довольно велика, и адаптация к их запаху происходит очень быстро. Примером может служить наше привыкание к запаху собственного тела или одежды.

Однако к другой группе веществ мы адаптируемся либо медленно, либо вообще частично.

Какую роль в этом играет обонятельный нерв?

Теория восприятия запахов

На данный момент ученые утверждают, что существует более десяти тысяч различимых запахов. Однако все их можно разделить на семь основных категорий, так называемых первичных, запахов:

Цветочная группа.
Мятная группа.
Мускусная группа.
Эфирная группа.
Гнилостная группа.
Камфорная группа.
Едкая группа.

Они входят в набор пахучих веществ для исследования обонятельного анализатора.

В том случае, если мы ощущаем смесь из нескольких запахов, то наша обонятельная система способна воспринять их как единый, новый запах. Молекулы запахов разных групп имеют различные формы, а также несут в себе разный электрический заряд.

Разные ученые придерживаются различных теорий, объясняющих механизм, по которому происходит восприятие запахов. Но наиболее распространена та, в соответствии с которой считается, что мембраны имеют несколько типов рецепторов, обладающих различным строением. Они обладают восприимчивостью к молекулам разной формы. Такая теория носит название стереохимической. А почему пропадает обоняние?

Виды нарушений обоняния

Помимо того, что все мы имеем обоняние разного уровня развития, у некоторых могут проявляться нарушения в работе системы обоняния:

Аносмия - нарушение, при котором человек лишен возможности воспринимать запахи.
Гипосмия - нарушение, при котором происходит снижение обоняния.
Гиперосмия - характеризует повышенную чувствительность к запахам.
Паросмия - искаженное восприятие запаха веществ.
Нарушенная дифференцировка.
Наличие обонятельных галлюцинаций.
Обонятельная агнозия - нарушение, при котором человек может чувствовать запах, но не способен его идентифицировать.

Следует заметить, что с течением жизни человек теряет чувствительность к разным запахам, то есть чувствительность снижается. Учеными установлено, что к 50-летию человек способен воспринимать примерно вдвое меньше запахов, нежели в юности.

Обонятельная система и возрастные изменения

Во время внутриутробного развития системы обоняния у ребенка первым происходит формирование периферической части. Данный процесс начинается примерно на втором месяце развития. К концу восьмого месяца вся обонятельная система уже полностью сформирована.

Сразу после рождения уже можно провести наблюдение за тем, как ребенок воспринимает запахи. Реакция видна по движениям мимических мышц, частоте сердечных сокращений или по положению тела ребенка.

Именно при помощи обонятельной системы ребенок способен распознать запах матери. Также обонятельный орган служит важнейшим компонентом при формировании пищеварительных рефлексов. По мере роста ребенка его способность к дифференциации запахов значительно возрастает.

Если сравнить способности восприятия и дифференциации запахов у взрослых и детей в возрасте 5-6 лет, то у взрослых эта способность значительно выше.

В каких случаях происходит потеря или снижение чувствительности к запахам?

Как только человек теряет чувствительность к запахам или уровень ее снижается, мы тут же начинаем задаваться вопросом о том, почему это произошло и как это исправить. Среди причин, влияющих на остроту восприятия запахов, выделяют:

ОРВИ.
Поражение слизистой оболочки носа бактериями.
Воспалительные процессы, которые происходят в пазухах носа и носовых ходах, обусловленные наличием инфекции.
Аллергические реакции.

Потеря обоняния всегда определенным образом зависит от нарушений в работе носа. Именно он представляет собой главный орган, который обеспечивает нам возможность ощущать запахи. Поэтому малейший отек слизистой оболочки носа способен вызвать нарушения в восприятии запахов. Зачастую нарушения обоняния говорят о том, что в скором времени могут проявиться симптомы ринита, а в отдельных случаях только при выздоровлении можно обнаружить, что чувствительность к запахам снизилась.

Как восстановить обоняние?

В том случае, если после перенесенного простудного заболевания у вас пропало обоняние, как его вернуть, сможет подсказать лечащий врач. Скорее всего, вам будут назначены препараты местного применения, которые являются сосудосуживающими средствами. К примеру, «Нафтизин», «Фармазолин» и иные. Однако не стоит ими злоупотреблять.

Применение данных средств в течение продолжительного времени может спровоцировать обратный эффект - произойдет отек слизистой оболочки носоглотки, а это может приостановить процесс восстановления обоняния.

Следует отметить, что еще до начала выздоровления можно начать принимать меры для того, чтобы вернуть обоняние на прежний уровень. Возможным представляется делать это даже в условиях дома. К примеру, можно осуществлять ингаляции при помощи небулайзера или делать паровые ванночки. Цель их - сделать слизь в носовых ходах мягче, а это может поспособствовать более быстрому выздоровлению.

При этом можно вдыхать обычный пар или пар от настоя трав, обладающих лекарственными свойствами. Следует делать данные процедуры не менее трех раз в день, примерно по 20 минут. Важно, что вдыхание пара нужно осуществлять носом, а выдыхание - ртом. Такая процедура будет иметь эффективность на протяжении всего периода болезни.

Можно также прибегнуть к методам народной медицины. Главным способом, позволяющим как можно быстрее вернуть обоняние, являются ингаляции. К наиболее популярным рецептам относятся:

Вдыхание паров базиликового эфирного масла.
Ингаляции паром с добавлением масла эвкалипта.
Ингаляции паром с добавлением лимонного сока и эфирных масел лаванды и мяты.

Помимо ингаляций, для восстановления обоняния можно производить закапывание носа камфорным и ментоловым маслами.

Также могут помочь восстановить утерянное обоняние:

Процедура прогревания пазух носа с использованием синей лампы.
Циклическое напряжение и ослабление мышц носа.
Промывания соляными растворами.
Вдыхание аромата лекарственных трав, например, ромашки, тмина или мяты.
Использование лечебных тампонов, которые вводятся в носовые ходы. Их можно смочить мятным маслом, смешанным с настойкой прополиса на спирту.
Прием шалфеевого отвара, который очень эффективен при борьбе с ЛОР-заболеваниями.

Если вы будете регулярно прибегать хотя бы к нескольким из вышеприведенных профилактических мер, то эффект не заставит себя ждать. Используя такие народные методы, обоняние можно вернуть даже спустя пару-тройку лет после того, как вы его утратили, ведь рецепторы обонятельного анализатора восстановятся.

Обонятельные ощущения пахучих химических веществ обонятельного нейроэпителия , которые являются первичными рецепторами обонятельными луковицами , образующими проекции к лимбическим структурам макросматикам микросматикам

Пахучие вещества и запахи

Таблица 7. 1.

Классификация первичных запахов (по Эймуру)

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий у человека расположен преимущественно в верхних и отчасти в средних раковинах носовой полости, он содержит три типа клеток: биполярные хеморецепторные нейроны , опорные клетки и базальные клетки (Рис. 7.1). Биполярные сенсорные клетки относятся к первичночувствующим рецепторам, их количество у человека составляет около 10 миллионов (у макросматиков, например, у свиньи или у собаки их количество составляет приблизительно 225 миллионов). Опорные клетки являются аналогами клеток глии, они поддерживают и разделяют рецепторные клетки, участвуют в обменных процессах и фагоцитозе. Базальные клетки расположены на основной мембране, они окружают центральные отростки рецепторных клеток и являются предшественницами вновь образующихся клеток обонятельного эпителия. Первичные чувствительные нейроны обонятельного эпителия существуют не более 60 дней, после чего разрушаются. Образующиеся из базальных клеток новые рецепторные клетки заменяют погибших предшественниц, устанавливая синаптические контакты с центральными отделами. Остатки распадающихся рецепторных клеток фагоцитируются опорными клетками. Способностьк регенерации чувствительных нейронов присуща только обонятельной системе, а в остальных сенсорных системах не наблюдается.

Дендриты биполярных обонятельных клеток снабжены 10 – 20 ресничками , выступающими из эпителия и погружёнными в слой обонятельной слизи. Реснички увеличивают поверхность плазматической мембраны рецепторных клеток и содержат специфичные для обонятельного эпителия хеморецептивные белки и функционально связанные с ними G-белки . Присоединение пахучих молекул к хеморецептивным белкам сопровождается каскадом биохимических реакций с участием вторичных посредников и последующим образованием потенциалов действия рецепторных клеток. Аксоны рецепторных клеток следуют через базальную мембрану и, объединяясь, образуют пучки немиелинизированных волокон обонятельного нерва , которые проходят через отверстия решетчатой кости и направляются к обонятельным луковицам.

Высшие обонятельные центры

Латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре , перегородке , пириформной и парагиппокампальной областях коры. Нейроны этих структур возбуждаются при получении афферентной информации от обонятельных рецепторов и передают её гиппокампу , миндалинам , гипоталамусу и ретикулярной формации среднего мозга. Ещё одним получателем сигналов, поступивших от обонятельных рецепторов и преобразованных в лимбической коре, является медиовентральное ядро таламуса . Нейроны этого ядра передают информацию во фронтальные области коры , оказывающиеся в итоге высшим интегративным уровнем обонятельной системы.

Большинство областей проекции обонятельного тракта не участвуют непосредственно в восприятии запахов, их физиологическая роль состоит в образовании ассоциативных связей обонятельной системы с другими сенсорными системами при формировании пищевого, полового и оборонительного поведения. Активация структур лимбической системы, связанная с восприятием запахов, создаёт эмоциональный компонент обонятельного восприятия, определяющий субъективное отношение к тому или иному запаху.

Нарушения обоняния

Чаще всего нарушения обоняния обусловлены нарушенным доступом пахучих веществ к обонятельному эпителию, другими причинами могут быть поражения самого эпителия или проводящих путей. Полная утрата обонятельной чувствительности обозначается термином аносмия , когда же она относится только к определённым запахам, говорят о специфической аносмии. Пониженную чувствительность определяют как гипосмию , а извращённую обонятельную чувствительность называют дизосмией : при ней приятные запахи кажутся неприятными, в других случаях ощущается запах, в действительности отсутствующий в окружающей среде.

Утрату обоняния не считают столь же тяжёлой, как потерю зрения или слуха, при которых человек становится инвалидом. Оценка основана обычно исключительно на осознаваемых последствиях аносмии или гипосмии, когда очевидно лишь то, что всякая пища теряет аромат, а всё остальное – свой неповторимый запах, которым наделены и растения, и морские волны, и книги. Как правило, не берётся в расчёт то обстоятельство, что обонятельные ощущения влияют на поведение не только посредством осознаваемых, но и неосознаваемых впечатлений, что, однако, весьма непросто учесть и оценить.

Таблица 7.2.

Справка 7.1. Субъективные классификации запахов

Созданная в первой четверти ХХ века классификация Цваардемакера объединяет в отдельные классы субъективно сходные запахи. Это: 1) класс эфирных запахов; 2) класс ароматических запахов (камфарные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные); 3) класс бальзамических запахов (цветочные, лилейные, миндальные); 4) класс амбро-мускусных запахов; 5) класс чесночных запахов; 6) класс пригорелых запахов; 7) класс каприловых запахов (от лат. capra – коза); 8) класс противных запахов (наркотические, клоповые); 9) класс тошнотворных запахов. Различные вещества распределены по классам произвольно и субъективно, а, например, выделение в разные классы противных и тошнотворных запахов ничем не обосновано.

Выделение группы основных запахов , чтобы объяснить все остальные различными их сочетаниями, дано в классификации Крокера и Хендерсона, весьма сходной с представлением о вкусовом восприятии, основанном на четырёх основных вкусах. По аналогии с ними выделены четыре основных запаха (ароматный, кислый, жжёный и каприловый) и, соответственно, высказано предположение о существовании четырёх типов обонятельных рецепторов, специфически связывающихся с веществами-носителями каждого запаха. Для оценки любого сложного запаха испытуемым предлагается установить в нём интенсивность каждого из основных запахов, выразив его цифрой в диапазоне от 0 до 8, чтобы в итоге охарактеризовать этот запах четырёхзначным числом от 0001 до 8888. Эта классификация тоже не обоснована теоретически, поскольку гипотеза о существовании именно четырёх типов рецепторов для связывания с пахучими веществами не доказана. Она, разумеется, тоже субъективна, как и сама цифровая оценка интенсивности запаха.

Классификация Хенинга основана на представлении о шести основных запахах, разнесённых в трёхмерном пространстве по разным углам трёхгранной призмы. Шесть произвольно выбранных основных запахов (цветочный, фруктовый, гнилостный, пряный, смолистый и горелый), по мнению автора, соответствуют шести основным обонятельным ощущениям, а все остальные должны разместиться на плоскостях и рёбрах призмы, либо внутри неё. Эта классификация имеет тот же дефект, что и предыдущие, поскольку выделение основных запахов, как и основных обонятельных ощущений, физиологически никак не обосновано.

Справка 7.2. Ольфактометрия

Ольфактометром называют прибор, предназначенный для количественного определения обонятельной чувствительности у человека. Для этого используют соединённые последовательно двугорлые склянки, в которых создаётся убывающая концентрация пахучих веществ. С помощью трубок с оливообразными насадками, введёнными в нос, испытуемый должен втянуть из склянки воздух, насыщенный пахучими веществами, и определить минимальное обонятельное ощущение. В некоторых конструкциях ольфактометров воздух с парами пахучих веществ вводят в склянку с помощью шприца, и тогда чувствительность можно оценивать по минимальному количеству воздуха, которое необходимо ввести для получения обонятельного ощущения. В других конструкциях ольфактометров используются пористые материалы, пропитанные пахучими веществами, микрокапсулы, содержащие стандартные образцы таких веществ.

Справка 7.3. Парфюмерные ароматические товары

В начале XIX века в Кёльне была изготовлена и поступила в продажу душистая жидкость, названная «кёльнской водой». Позже её изготовлением занялись во Франции, а «кёльнская вода» во французской транскрипции получила название одеколон. К середине XIX века возникли первые парфюмерные компании, одновременно с этим создавались основополагающие принципы приготовления парфюмерных изделий. К парфюмерным ароматическим изделиям принадлежат духи, парфюмированная вода, туалетная вода. В качестве сырья для изготовления парфюмерных изделий используют спиртовые экстракты листьев, семян, плодов и корней душистых растений, общее число которых приближается к 3500. Для повышения стойкости созданных запахов применяются душистые смолы некоторых растений. Сырьё животного происхождения (амбра, мускус, цибетин, бобровая струя) имеет собственный резкий и неприятный запах, однако эти вещества способствуют гармоничной композиции всех использованных ароматов и создают чувственный компонент запаха. Добавление синтетических ароматических веществ обычно усиливает стойкость духов и позволяет получить неожиданные комбинации запахов.

Духи (франц. - parfum, англ. - perfume) являются самой концентрированной и дорогой жидкостью, содержащей от 15 до 22% парфюмерной композиции, растворённой в 90%-ном спирте. Они содержат смесь душистых масел и самые дорогие натуральные цветочные эссенции, имеют концентрированный и насыщенный аромат наиболее подходящий для торжественных церемоний. Аромат хороших духов никогда не воспринимается как резкий, но как постепенно нарастающий и развивающийся в проявлении многих своих компонентов, создающих «симфонию». Парфюмированная вода (eau de parfum) по концентрации эфирных масел занимает промежуточное положение между духами и туалетной водой, содержит 12-13 процентов ароматического сырья в 90%-ном спирте. Парфюмированную воду иногда называют дневными духами. Туалетная вода (eau de toilette) имеет концентрацию душистых веществ около 8 – 10 процентов в 85%-ном спирте, что позволяет использовать её несколько раз в день. Обозначение Eau de Cologne встречается чаще всего на флаконах с ароматическими жидкостями для мужчин, являющимися аналогами туалетной воды. Концентрация душистых веществ в таких жидкостях составляет 3 – 5 процентов в 70-80%-ном спирте. Дезодоранты применяются как гигиеническое и освежающее средство, устраняющее запах пота, в то же время они обладают собственным ароматом.

Существуют разные классификации духов в зависимости от запаха, однако все они являются субъективными и схематичными. Цветочная группа ароматов наиболее многочисленна, она включает духи, в которых доминирует запах какого-либо цветка или цветочного букета с добавлением фруктовых или лесных ароматов: Cool Water Woman , Dune , Kenzo , Eternity for Men , Laura , Eternity , Joop !, Homme , Hugo , Gabriela Sabatini , Tresor , Chanel N 5, Fahrenheit , Magnetic , Dalissime , Hugo Woman , Anais Ana " i " s , Allure , Davidoff , Booster , Escape , Good Life , Be . Цитрусовая группа запахов отличается использованием эфирных масел, экстрагированных из цедры цитрусовых: бергамота, мандарина, лимона. К этим компонентам добавляется аромат цветков горького апельсина, запах жасмина или древесные запахи: L " Eau par Kenzo , One , Be , Dune pour homme , Cerruti 1881. Шипровая группа ароматов содержит букет запахов пачули, дубового мха, ладанной камеди и бергамота. Она отличается изысканной сладостью с лёгкой горчинкой и бодрящей свежестью: Moments , Ysatis , Paloma , Picasso , Beautiful .

Амбровые (восточные, ориентальные) духи могут иметь насыщенный, а иногда резкий, сладковатый или пронзительный экзотический запах, который зависит от композиции смолистых и бальзамических веществ, амбры и мускуса, жасмина, ириса, сандала, флердоранжа. Иногда в эту же группу включают пряные духи, менее сладкие и с доминирующими запахами гвоздики, перца, лаврового листа, а также с добавлением древесных и животных запахов. Восточные духи, как считают парфюмеры, содержат самые чувственные, эротичные ароматы: Samsara , Loulou , Obsession , Opium pour home , Opium , Venezia , Nuit d " Ete , Roma , Casniir , Le Male , Passion , Magie noire , Contradiction , L " Eau D " lssey Homme . где Roma , Obsession , Contradiction . Папоротниковые запахи сочетают запахи лаванды, бергамота, кумарина с ароматами древесных нот и дубового мха в основе. Название группы произошло от духов Fougere royale (королевский папоротник), созданных в XIX веке. Эти духи имеют свежий, чуть горьковатый запах, который считается мужским: Drakkar Noir.

Справка 7.4. Ароматерапия

Ароматерапия представляет одно из направлений нетрадиционной медицины, в основу которого положено воздействие запахов на психическое и физическое состояние человека. Обонятельные ощущения при проведении ароматерапии сочетаются с лечебными эффектами эфирных масел, проникающих в организм при вдыхании или нанесении их на кожу. В ароматерапии используются натуральные эфирные масла, действие которых стало известно людям очень давно, ещё до того, как была разработана техника их выделения с помощью перегонки. В Египте археологи обнаружили относящиеся к IV тысячелетию до Р. Х. следы использования эфирномасличных растений в медицинских и косметических целях, а также для бальзамирования умерших. Некоторые вещества растительного происхождения, входящие в состав благовоний, упоминаются в Ветхом завете, как, например, сандал, мирра и ладан. Существует более двух тысяч растений, из которых можно извлечь эфирные масла, представляющие прозрачные или легко окрашенные летучие жидкости, имеющие выраженный характерный запах и не растворяющиеся в воде. Количество органических и неорганических веществ, входящих в состав эфирных масел, варьирует от 120 до 500, например, эфирное масло ладана содержит около 300 компонентов.

Термин ароматерапия, введённый в обиход в 1928 году французским химиком-парфюмером Гаттефоссе (Gattefosse), недвусмысленно указывает на достижение желаемого терапевтического эффекта с помощью обонятельных ощущений и обусловленных ими положительных эмоций. Однако терапевтический эффект ароматерапии появляется не только вследствие обонятельных ощущений и порождённых ими эмоций, но и в результате поступления в организм компонентов натуральных эфирных масел через дыхательные пути (вдыхание, ингаляции) и через кожу (ароматический массаж, компресс, ванна). Поступившие в организм человека компоненты эфирных масел способны, по-видимому, действовать на многие биохимические и физиологические процессы, однако этот вопрос почти не изучен, и большинство существующих представлений о влиянии эфирных масел основаны на эмпирической регистрации видимых последствий их применения.

Терапевтический эффект ароматерапии отмечен при переутомлении, апатии, стрессе, бессоннице, сексуальных расстройствах. Есть сведения о противовоспалительном и стимулирующем иммунную систему действии эфирных масел, которые к тому же обладают бактерицидными свойствами. Аналгезирующее действие эфирных масел проявляется в уменьшении под их влиянием болей при мигрени, невралгии, артритах, остеохондрозе, а также мышечных болей, вызванных чрезмерной или длительной работой. Применяемые в косметологии ароматические масла ускоряют регенерацию клеток кожи, тем самым, замедляя её старение и делая упругой. Они используются при лечении некоторых кожных заболеваний (экзема, угревая сыпь, себорея, выпадение волос и др.). Среди физиологических последствий применения ароматических веществ выделяют:

1).Освежающее действие (вызывают эфирные масла кананги, пихты, иммортеля, мяты курчавой, мяты перечной, лаванды, мандарина, бигардии, апельсина, лимона).

2). Бодрящее действие, повышение работоспособности (аромат лимона, жасмин). Стимулирующее действие (эфирные масла кориандра, мускатника, гвоздики, мяты перечной, вербены, розмарина, можжевельника, иссопа и лимона).

3). Расслабляющее и успокаивающее действие (иланг-иланг, базилик, гальбанум, иммортель, ромашка, лаванда, мелисса, мимоза, бигардия, апельсин, роза, сандал, ваниль и кедр). Масло иланг-иланг стимулирует выработку эндорфинов, оказывающих болеутоляющее действие, вызывающих эйфорию и стимулирующих сексуальную функцию. Успокаивающим действием обладают укроп, герань, жасмин, ромашка, мелисса, бигардия, ваниль, полынь лимонная.

4). Антистрессовое действие (эфирные масла бергамота, гальбанума, герани, жасмина, кориандра, лаванды, мимозы, бигардии).

Энтузиасты применения ароматерапии считают её естественным средством противодействия агрессивной городской среде, насыщенной запахами гари, токсичными химическими веществами, резкими запахами искусственных парфюмерных изделий и ароматизаторами пищевых продуктов. Использование эфирных масел рассматривается в качестве средства воссоздания гармонии человека с природой. В отличие от фармацевтических препаратов эфирные масла, используемые в ароматерапии, редко обладают побочными эффектами, их применение для ослабления психоэмоционального напряжения может заменить транквилизаторы, а для повышения работоспособности – психостимуляторы. Эфирные масла можно применять не только в лечебных целях, но и просто для получения удовольствия от их ароматов, как это делали очень многие люди на протяжении тысячелетий. Ограничением, а иногда и противопоказанием к ароматерапии является аллергически изменённая чувствительность человека, что непременно надо помнить.

Справка 7.5. Коррекция поведения с помощью феромонов

Телесные запахи вызывают поведенческие и физиологические реакции, проявляющиеся модуляциями материнского поведения, изменением настроения и отношений между супругами. Способность некоторых феромонов человека повышать настроение может быть использована для устранения депрессии. Некоторые парфюмерные компании стали выпускать духи, одеколоны и дезодоранты, содержащие феромоны, что, по мнению производителей, облегчает установление любовных отношений. Некоторые методики эротического массажа в сочетании действием телесных запахов (феромонов) оказываются эффективным способом восстановления потенции.

Феромоны самцов многих видов животных обладают способностью ускорять половое созревание самок и повышать их фертильность. В то же время, феромоны мочи взрослых доминирующих в группе самцов угнетают половое созревание крысят мужского пола. Это влияние проявляется низким уровнем тестостерона у крысят и замедлением их полового развития. Биологическая значимость ингибирующего действия феромонов состоит в исключении наиболее слабых самцов из репродуктивной деятельности и способствует сохранению иерархии в данном сообществе. Практикуемое в некоторых мужских сообществах демонстративное мочеиспускание на одного из членов этого сообщества означает присвоение ему самого низкого социального ранга. В связи с этим высказывается предложение использовать мужские феромоны или их синтетические аналоги с целью подавления сексуального насилия и агрессивного поведения особенно среди подростков.

Сексуальные насильники нередко склонны объяснять свои действия по отношению к жертве неосознаваемым влечением. Одним из факторов, провоцирующих подобные действия, могут быть феромоны, выделяемые жертвой, тем более, что при стрессе, обычно переживаемом жертвой, выделение феромонов усиливается. В связи с этим высказывается предложение «вомероназальной кастрации» лиц, склонных к насилию, путём введения им в вомероназальный орган химических веществ (детергентов) предупреждающих действие феромонов. Можно предположить, что подобная мера способна помешать совершению насильственных действий не только сексуальной направленности, но и в более широком смысле.

Вопросы для самоконтроля

146. Что из перечисленного ниже не входит в состав обонятельной сенсорной системы?

А. Обонятельный нейроэпителий.

Б. Обонятельные луковицы.

В. Пириформная кора.

Г. Парагиппокампальная извилина.

Д. Постцентральная извилина.

147. Что из указанного ниже не характерно для обонятельных рецепторов?

А. Существуют около 60 суток.

Б. Замещаются новыми рецепторами, образующимися из базальных клеток.

В. Являются вторичночувствующими рецепторами.

Г. Имеют 10-20 ресничек.

Д. Имеют G-белки для активации вторичных посредников.

148. Что определяет индивидуальную чувствительность обонятельного рецептора к пахучим веществам?

А. Свойства молекулы пахучего вещества.

Б. Обонятельный профиль сенсорного нейрона.

В. Абсолютный порог чувствительности.

Г. Дифференциальный порог чувствительности.

Д. Секреция обонятельной слизи.

149. Какие клетки своими аксонами образуют латеральный обонятельный тракт?

А. Биполярные рецепторные клетки.

Б. Первичные сенсорные нейроны.

В. Перигломерулярные клетки обонятельных луковиц.

Г. Митральные клетки обонятельных луковиц.

Д. Зернистые клетки обонятельных луковиц.

А. У основания носовой перегородки.

Б. В верхних раковинах носовой полости.

В. В средних раковинах носовой полости.

Г. В обонятельных луковицах.

Д. В высших обонятельных центрах.

151. Какой из указанных запахов отсутствует в стереохимической классификации Эймура?

Б. Мятный.

В. Кислый.

Г. Мускусный.

Д. Гнилостный.

152. Попавшие в носовую полость пахучие молекулы абсорбируются на:

А. Биполярных сенсорных нейронах.

Б. Опорных клетках.

В. Базальных клетках.

Г. Обонятельной слизи.

Д. Вторичных посредниках.

153. Какая система вторичных посредников не используется в биполярных сенсорных нейронах обонятельного эпителия?

А. Циклический аденозинмонофосфат.

Б. Циклический гуанозинмонофосфат.

В. Фосфолипаза С.

Г. Инозитол-3-фосфат.

Д. Диацилглицерол.

154. Чем образованы обонятельные нервы?

А. Отростками биполярных клеток.

Б. Волокнами опорных клеток.

В. Аксонами базальных клеток.

Г. Пучками волокон митральных клеток.

Д. Аксонами пучковых клеток.

155. Какая структура не получает афферентных сигналов от обонятельного тракта?

А. Переднее обонятельное ядро.

Б. Обонятельная луковица.

В. Перегородка.

Г. Пириформная кора.

Д. Парагиппокампальная кора.

156. Какая из указанных областей коры является высшим интегративным уровнем обонятельной сенсорной системы?

А. Затылочная область.

Б. Постцентральные извилины.

В. Прецентральные извилины.

Г. Верхняя височная извилина.

Д. Фронтальная область.

157. Повышению работоспособности при работе с компьютером способствует запах:

А. Эвкалипта.

В. Лимона.

Д. Розмарина.

158. Активность какой структуры мозга изменяется в результате действия феромонов и определяет сексуальное влечение?

А. Обонятельные луковицы.

Б. Медиальный гипоталамус.

В. Префронтальная кора.

Г. Височная кора.

Д. Постцентральные извилины.

159. Каким термином обозначается изменение обонятельной чувствительности, при которой приятные запахи начинают восприниматься как неприятные?

А. Аносмия.

Б. Гипосмия.

В. Дизосмия.

Г. Макросмия.

Д. Микросмия.

160. Какой запах наиболее характерен для феромонов, выделяемых людьми?

А. Мятный.

Б. Мускусный.

В. Эфирный.

Г. Каприловый.

Д. Все ответы не верны.

Глава 7. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Обонятельные ощущения возникают в результате действия пахучих химических веществ , попадающих в полость носа из внешней среды вместе с воздухом во время вдоха или из ротовой полости в процессе еды. Пахучие вещества раздражают хеморецепторные клетки обонятельного нейроэпителия , которые являются первичными рецепторами . Эти расположенные в носовой полости клетки представляют периферическую часть обонятельной системы. Центральный её отдел представлен обонятельными луковицами , образующими проекции к лимбическим структурам мозга, а в последующей переработке сенсорной информации участвует кора больших полушарий. В отличие от большинства млекопитающих, относящихся к макросматикам с высоко развитым обонянием, человек принадлежит, подобно дельфинам и китам, к микросматикам , для которых роль обоняния в организации поведения оказывается значительно меньшей.

Пахучие вещества и запахи

Вещества, приносящие запах, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость вместе с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающей эпителий носовых раковин. Этим требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, а человек способен различать тысячи всевозможных запахов, но строгого соответствия между запахом и структурой химической молекулы найти не удалось. В силу этого обстоятельства большинство имеющихся теорий запахов основаны на произвольном выделении нескольких классов первичных запахов по аналогии с существующими вкусовыми модальностями (Справка 7.1).

В середине ХХ века Р. Монкрифф (Moncrieff R.W.) предположил существование нескольких типов обонятельных хеморецепторов, способных присоединять молекулы химических веществ с определённой стереохимической конфигурацией. Эта гипотеза легла в основу стереохимической теории запахов , которая основана на выявлении соответствия между стереохимической формой молекул пахучих веществ и присущим им запахом. Форма пахучих молекул устанавливается по результатам их исследования методами дифракции рентгеновских лучей и инфракрасной спектроскопии с последующим построением трёхмерных моделей молекул.

Экспериментальное обоснование стереохимической теории осуществил Эймур (Amoore J. E.), которому удалось среди нескольких сотен исследованных пахучих молекул выявить семь различающихся классов. В каждом из них оказались вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом. Все вещества, обладающие сходным запахом, имели и геометрически сходную форму молекул, отличную от молекул веществ с иным запахом. Искусственно синтезированные, а, следовательно, не встречающиеся в природе молекулы определённой формы обладали запахом, соответствующим приданной им форме. Семь запахов, присущих семи классам пахучих молекул, в стереохимической теории считаются первичными, а все остальные запахи объясняются в рамках этой теории различными сочетаниями первичных запахов (Таблица 7.1).

Обоняние – это способность воспринимать и различать запахи. По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, птицы) и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). Обонятельные рецепторы расположены в верхней части носовой полости. У микросматика человека площадь несущего их обонятельного эпителия 10 см 2 , а общее число обонятельных рецепторов достигает 10 миллионов. А вот у макросматика немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см 2 , а общее число обонятельных клеток – более 200 миллионов.

Изучение работы обоняния затруднено тем, что до сих пор не существует общепризнанной классификации запахов. В первую очередь это связано с крайней субъективностью восприятия огромного количества обонятельных раздражителей. Наиболее популярна классификация, выделяющая семь основных запахов – цветочный, мускусный, мятный, камфарный, эфирный, острый и гнилостный. Смешивание этих запахов в определенных пропорциях позволяет получить любой другой аромат. Показано, что молекулы веществ, вызывающих определенные запахи, имеют сходную форму. Так, эфирный запах вызывается веществами с молекулами в форме палочки, а камфарный запах – в форме шара. Однако острый и гнилостный запахи связаны с электрическим зарядом молекул.

Обонятельный эпителий (рис. 25) содержит опорные клетки, рецепторные клетки и базальные клетки. Последние в ходе своего деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней).

Обонятельные рецепторы – первичночувствующие и являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, короткий неветвящийся дендрит которых выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок из 10-12 подвижных ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в ЦНС и несут обонятельную информацию. В слизистой оболочке носовой полости есть специальные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток. Есть у слизи и другая функция. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются со специальными белками. Благодаря этому гидрофобные пахучие вещества концентрируются в этом насыщенном водой слое, что облегчает их восприятие. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию пахучих молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Чтобы пахнуть, т.е. возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи и хотя бы слегка растворимы в воде. Чувствительность рецепторов очень велика – возможно возбуждение обонятельной клетки даже одной молекулой. Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с белковыми рецепторами на мембране ресничек, вызывая деполяризацию (рецепторный потенциал). Она распространяется по мембране рецепторной клетки и приводит к возникновению потенциала действия, «убегающего» по аксону в головной мозг.

Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый спектр запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, каждое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Вероятнее всего, что каждый обонятельный рецептор настроен на свой чистый запах и передает информацию о его модальности, закодированную «номером канала» (показано, что рецептор каждого конкретного запахового вещества локализован в определенной области обонятельного эпителия). Интенсивность запаха кодируется частотой потенциалов действия в обонятельных волокнах. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией ЦНС.

Аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей. Собственно они и являются обонятельными нервами . Особенность проводящего отдела обонятельной системы в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга. Они являются частью палеокортекса (древней коры) и, как и все корковые структуры, имеют слоистое строение. Т.е. в ходе эволюции конечный мозг (в том числе большие полушария) возникает прежде всего для того, чтобы обеспечивать обонятельные функции. И лишь в дальнейшем он увеличивается в размере и начинает участвовать в процессах запоминания (старая кора; рептилии), а затем в обеспечении двигательных и разнообразных сенсорных функций (новая кора; птицы и млекопитающие). Обонятельные луковицы это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Наиболее заметный слой в обонятельной луковице – это митральные клетки. На них приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. В обонятельном тракте проходят и эфферентные (центробежные) волокна от других обонятельных центров. Они оканчиваются на нейронах обонятельной луковицы. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя друг с другом синапсы, формируют характерные образования – гломерулы (клубочки). В них входят отростки и других клеток обонятельной луковицы. Полагают, что в клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролируется эфферентной импульсацией. Исследования показывают, что различные нейроны обонятельных луковиц по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида, что отражает их специализацию в процессах индикации пахучих веществ.

Обонятельный анализатор характеризуется быстрой адаптацией к запахам – обычно через 1-2 минуты от начала действия какого-либо вещества. Развитие этой адаптации (привыкания) является функцией обонятельной луковицы, вернее, расположенных в ней тормозных интернейронов.

Итак, аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения – пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в лимбическую систему, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

Т.к. деятельность обонятельной луковицы может модифицироваться благодаря сигналам, идущим к ней от других корковых структур, состояние луковицы (и, следовательно, реакция на запахи) меняется в зависимости от общего уровня активации мозга, мотиваций, потребностей. Это очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Долгое время к дополнительным органам обоняния относили вомероназальный или якобсонов орган (ВНО) . Считалось, что у приматов, в том числе и у человека, ВНО у взрослых редуцирован. Однако исследования последних лет показали, что ВНО является самостоятельной сенсорной системой, имеющей ряд отличий от обонятельной.

Рецепторы ВНО расположены в нижнемедиальной стенке носовой области и отличаются по строению от обонятельных рецепторов. Адекватным раздражителем для этих рецепторов являются феромоны – биологически активные летучие вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически действующие на поведение особей своего вида. Принципиальным отличием этой сенсорной системы является то, что ее раздражители не осознаются. Найдены только подкорковые центры, в частности гипоталамус, куда проецируются сигналы от ВНО, корковые же центры не обнаружены. У ряда животных описаны феромоны страха, агрессии, половые феромоны и т.п.

У человека феромоны выделяются особыми потовыми железами. Для людей пока что описаны лишь половые феромоны (мужские и женские). И теперь становится ясно, что половые предпочтения человека формируются не только на основании социокультурных факторов, но и в результате неосознаваемых воздействий.