Костное кровообращение. Кость как орган: строение, свойства, функции. Три источника кровоснабжения диафизов трубчатых костей

Кость представляет собой сложную материю, это сложный анизотропный неравномерный жизненный материал, обладающий упругими и вязкими свойствами, а также хорошей адаптивной функцией. Все превосходные свойства костей составляют неразрывное единство с их функциями.

Функции костей главным образом имеет две стороны: одна из них – это образование скелетной системы, используемой для поддержания тела человека и сохранения его нормальной формы, а также для защиты его внутренних органов. Скелет является частью тела, к которой крепятся мышцы и которая обеспечивает условия для их сокращения и движения тела. Скелет сам по себе выполняет адаптивную функцию путем последовательного изменения своей формы и структуры. Вторая сторона функции костей состоит в том, чтобы путем регулирования концентрации Ca 2+ , H + , HPO 4 + в электролите крови поддерживать баланс минеральных веществ в теле человека, то есть функцию кроветворения, а также сохранения и обмена кальция и фосфора.

Форма и структура костей являются различными в зависимости от выполняемых ими функций. Разные части одной и той же кости вследствие своих функциональных различий имеют разную форму и структуру, например, диафиз бедренной кости и головка бедренной кости. Поэтому полное описание свойств, структуры и функций костного материала является важной и сложной задачей.

Структура костной ткани

«Ткань» представляет собой комбинированное образование, состоящее из особых однородных клеток и выполняющих определенную функцию. В костных тканях содержатся три компонента: клетки, волокна и костный матрикс. Ниже представлены характеристики каждого из них:

Клетки: В костных тканях существуют три вида клеток, это остеоциты, остеобласт и остеокласт. Эти три вида клеток взаимно превращаются и взаимно сочетаются друг с другом, поглощая старые кости и порождая новые кости.

Костные клетки находятся внутри костного матрикса, это основные клетки костей в нормальном состоянии, они имеют форму сплющенного эллипсоида. В костных тканях они обеспечивают обмен веществ для поддержания нормального состояния костей, а в особых условиях они могут превращаться в два других вида клеток.

Остеобласт имеет форму куба или карликового столбика, они представляют собой маленькие клеточные выступы, расположенные в довольно правильном порядке и имеют большое и круглое клеточное ядро. Они расположены в одном конце тела клетки, протоплазма имеет щелочные свойства, они могут образовывать межклеточное вещество из волокон и мукополисахаридных белков, а также из щелочной цитоплазмы. Это приводит к осаждению солей кальция в идее игловидных кристаллов, расположенных среди межклеточного вещества, которое затем окружается клетками остеобласта и постепенно превращается в остеобласт.

Остеокласт представляет собой многоядерные гигантские клетки, диаметр может достигать 30 – 100 µm, они чаще всего расположены на поверхности абсорбируемой костной ткани. Их цитоплазма имеет кислотный характер, внутри ее содержится кислотная фосфотаза, способная растворять костные неорганические соли и органические вещества, перенося или выбрасывая их в другие места, тем самым ослабляя или убирая костные ткани в данном месте.

Костный матрикс также называется межклеточным веществом, он содержит неорганические соли и органические вещества. Неорганические соли также называются неорганическими составными частями костей, их главным компонентом являются кристаллы гидроксильного апатита длиной около 20-40 nm и шириной около 3-6 nm. Они главным образом состоят из кальция, фосфорнокислых радикалов и гидроксильных групп, образующих , на поверхности которых находятся ионы Na + , K + , Mg 2+ и др. Неорганические соли составляют примерно65% от всего костного матрикса. Органические вещества в основном представлены мукополисахаридными белками, образующими коллагеновое волокно в кости. Кристаллы гидроксильного апатита располагаются рядами вдоль оси коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна расположены неодинаково, в зависимости от неоднородного характера кости. В переплетающихся ретикулярных волокнах костей коллагеновые волокна связаны вместе, а в костях других типов они обычно расположены стройными рядами. Гидроксильный апатит соединяется вместе с коллагеновыми волокнами, что придает кости высокую прочность на сжатие.

Костные волокна в основном состоит из коллагенового волокна, поэтому оно называется костным коллагеновым волокном, пучки которого расположены послойно правильными рядами. Это волокно плотно соединено с неорганическими составными частями кости, образуя доскообразную структуру, поэтому оно называется костной пластинкой или ламеллярной костью. В одной и той же костной пластинке большая часть волокон расположена параллельно друг другу, а слои волокон в двух соседних пластинках переплетаются в одном направлении, и костные клетки зажаты между пластинками. Вследствие того, что костные пластинки расположены в разных направлениях, то костное вещество обладает довольно высокой прочностью и пластичностью, оно способно рационально воспринимать сжатие со всех направлений.

У взрослых людей костная ткань почти вся представлена в виде ламеллярной кости, и в зависимости от формы расположения костных пластинок и их пространственной структуры эта ткань подразделяется на плотную кость и губчатую кость. Плотная кость располагается на поверхностном слое ненормальной плоской кости и на диафизе длинной кости. Ее костное вещество плотное и прочное, а костные пластинки расположены в довольно правильном порядке и тесно соединены друг с другом, оставляя лишь небольшое пространство в некоторых местах для кровеносных сосудов и нервных каналов. Губчатая кость располагается в глубинной ее части, где пересекается множество трабекул, образуя сетку в виде пчелиных сот с разной величиной отверстий. Отверстия сот заполнены костным мозгом, кровеносными сосудами и нервами, а расположение трабекул совпадает с направлением силовых линий, поэтому хотя кость и рыхлая, но она в состоянии выдерживать довольно большую нагрузку. Кроме того, губчатая кость имеет огромную поверхностную площадь, поэтому она также называется Костю, имеющей форму морской губки. В качестве примера можно привести таз человека, средний объем которого составляет 40 см 3 , а поверхность плотной кости в среднем составляет 80 см 2 , тогда как поверхностная площадь губчатой кости достигает 1600 см 2 .

Морфология кости

С точки зрения морфологии, размеры костей неодинаковы, их можно подразделить на длинные, короткие, плоские кости и кости неправильной формы. Длинные кости имеют форму трубки, средняя часть которых представляет собой диафиз, а оба конца – эпифиз. Эпифиз сравнительно толстый, имеет суставную поверхность, образованную вместе с соседними костями. Длинные кости главным образом располагаются на конечностях. Короткие кости имеют почти кубическую форму, чаще всего находятся в частях тела, испытывающих довольно значительное давление, и в то же время они должны быть подвижными, например, это кости запястья рук и кости предплюсны ног. Плоские кости имеют форму пластинок, они образуют стенки костных полостей и выполняют защитную роль для органов, находящихся внутри этих полостей, например, как кости черепа.

Кость состоит из костного вещества, костного мозга и надкостницы, а также имеет разветвленную сеть кровеносных сосудов и нервов, как показано на рисунке. Длинная бедренная кость состоит из диафиза и двух выпуклых эпифизарных концов. Поверхность каждого эпифизарного конца покрыта хрящом и образует гладкую суставную поверхность. Коэффициент трения в пространстве между хрящами в месте соединения сустава очень мал, он может быть ниже 0.0026. Это самый низкий известный показатель силы трения между твердыми телами, что позволяет хрящу и соседним костным тканям создать высокоэффективный сустав. Эпифизарная пластинка образована из кальцинированного хряща, соединенного с хрящом. Диафиз представляет собой полую кость, стенки которой образованы из плотной кости, которая является довольно толстой по всей ее длине и постепенно утончающейся к краям.

Костный мозг заполняет костномозговую полость и губчатую кость. У плода и у детей в костномозговой полости находится красный костный мозг, это важный орган кроветворения в человеческом организме. В зрелом возрасте мозг в костномозговой полости постепенно замещается жирами и образуется желтый костный мозг, который утрачивает способность к кроветворению, но в костном мозге по-прежнему имеется красный костный мозг, выполняющий эту функцию.

Надкостница представляет собой уплотненную соединительную ткань, тесно прилегающую к поверхности кости. Она содержит кровеносные сосуды и нервы, выполняющие питательную функцию. Внутри надкостницы находится большое количество остеобласта, обладающего высокой активностью, который в период роста и развития человека способен создавать кость и постепенно делать ее толще. Когда кость повреждается, остеобласт, находящийся в состоянии покоя внутри надкостницы, начинает активизироваться и превращается в костные клетки, что имеет важное значение для регенерации и восстановления кости.

Микроструктура кости

Костное вещество в диафизе большей частью представляет собой плотную кость, и лишь возле костномозговой полости имеется небольшое количество губчатой кости. В зависимости от расположения костных пластинок, плотная кость делится на три зоны, как показано на рисунке: кольцевидные пластинки, гаверсовы (Haversion) костные пластинки и межкостные пластинки.

Кольцевидные пластинки представляют собой пластинки, расположенные по окружности на внутренней и внешней стороне диафиза, и они подразделяются на внешние и внутренние кольцевидные пластинки. Внешние кольцевидные пластинки имеют от нескольких до более десятка слоев, они располагаются стройными рядами на внешней стороне диафиза, их поверхность покрыта надкостницей. Мелкие кровеносные сосуды в надкостнице пронизывают внешние кольцевидные пластинки и проникают вглубь костного вещества. Каналы для кровеносных сосудов, проходящие через внешние кольцевидные пластинки, называются фолькмановскими каналами (Volkmann’s Canal). Внутренние кольцевидные пластинки располагаются на поверхности костномозговой полости диафиза, они имеют небольшое количество слоев. Внутренние кольцевидные пластинки покрыты внутренней надкостницей, и через эти пластинки также проходят фолькмановские каналы, соединяющие мелкие кровеносные сосуды с сосудами костного мозга. Костные пластинки, концентрично расположенные между внутренними и внешними кольцевидными пластинками, называются гаверсовыми пластинками. Они имеют от нескольких до более десятка слоев, расположенных параллельно оси кости. В гаверсовых пластинках имеется один продольный маленький канал, называемый гаверсовым каналом, в котором находятся кровеносные сосуды, а также нервы и небольшое количество рыхлой соединительной ткани. Гаверсовы пластинки и гаверсовы каналы образуют гаверсову систему. Вследствие того, что в диафизе имеется большое число гаверсовых систем, эти системы называются остеонами (Osteon). Остеоны имеют цилиндрическую форму, их поверхность покрыта слоем цементина, в котором содержится большое количество неорганических составных частей кости, костного коллагенового волокна и крайне незначительное количество костного матрикса.

Межкостные пластинки представляют собой пластинки неправильной формы, расположенные между остеонами, в них нет гаверсовых каналов и кровеносных сосудов, они состоят из остаточных гаверсовых пластинок.

Внутрикостное кровообращение

В кости имеется система кровообращения, например, на рисунке показа модель кровообращения в плотной длинной кости. В диафизе есть главная питающая артерия и вены. В надкостнице нижней части кости имеется маленькое отверстие, через которое внутрь кости проходит питающая артерия. В костном мозге эта артерия разделяется на верхнюю и нижнюю ветви, каждая из которых в дальнейшем расходится на множество ответвлений, образующих на конечном участке капилляры, питающие ткани мозга и снабжающие питательными веществами плотную кость.

Кровеносные сосуды в конечной части эпифиза соединяются с питающей артерией, входящей в костномозговую полость эпифиза. Кровь в сосудах надкостницы поступает из нее наружу, средняя часть эпифиза в основном снабжается кровью из питающей артерии и лишь небольшое количество крови поступает в эпифиз из сосудов надкостницы. Если питающая артерия повреждается или перерезается при операции, то, возможно, что снабжение кровью эпифиза будет заменяться на питание из надкостницы, поскольку эти кровеносные сосуды взаимно связываются друг с другом при развитии плода.

Кровеносные сосуды в эпифизе проходят в него из боковых частей эпифизарной пластинки, развиваясь, превращаются в эпифизарные артерии, снабжающие кровью мозг эпифиза. Есть также большое количество ответвлений, снабжающих кровью хрящи вокруг эпифиза и его боковые части.

Верхняя часть кости представляет собой суставный хрящ, под которым находится эпифизарная артерия, а еще ниже ростовой хрящ, после чего имеются три вида кости: внутрихрящевая кость, костные пластинки и надкостница. Направление кровотока в этих трех видах кости неодинаково: во внутрихрящевой кости движение крови происходит вверх и наружу, в средней части диафиза сосуды имеют поперечное направление, а в нижней части диафиза сосуды направлены вниз и наружу. Поэтому кровеносные сосуды во всей плотной кости расположены в форме зонтика и расходятся лучеобразно.

Поскольку кровеносные сосуды в кости очень тонкие, и их невозможно наблюдать непосредственно, поэтому изучение динамики кровотока в них довольно затруднительно. В настоящее время с помощью радиоизотопов, внедряемых в кровеносные сосуды кости, судя по количеству их остатков и количеству выделяемого ими тепла в сопоставлении с пропорцией кровотока, можно измерить распределение температур в кости, чтобы определить состояние кровообращения.

В процессе лечения дегенеративно-дистрофических заболеваний суставов безоперационным методом в головке бедренной кости создается внутренняя электрохимическая среда, которая способствует восстановлению нарушенной микроциркуляции и активному удалению продуктов обмена разрушенных заболеванием тканей, стимулирует деление и дифференциацию костных клеток, постепенно замещающих дефект кости.

Кость как орган входит в систему органов движения и опоры, и при этом отличается абсолютно уникальной формой и строением, довольно характерной архитектоникой нервов и сосудов. Она построена в основном из специальной костной ткани, которая снаружи покрыта надкостницей, а внутри содержит костный мозг.

Основные особенности

Каждая кость как орган имеет определенную величину, форму и расположение в человеческом теле. На все это значительно влияют различные условия, в которых они развиваются, а также всевозможные функциональные нагрузки, испытываемые костями на протяжении жизнедеятельности человеческого организма.

Любой кости свойственно некоторое количество источников кровоснабжения, наличие конкретных мест их расположения, а также довольно характерная архитектоника сосудов. Все эти особенности точно так же распространяются и на нервы, которые иннервируют эту кость.

Строение

Кость как орган включает в себя несколько тканей, которые находятся в определенных соотношениях, но, конечно же, самой важной среди них является костная пластинчатая ткань, строение которой можно рассмотреть на примере диафиза (центрального отдела, тела) трубчатой длинной кости.

Основная часть его располагается между внутренними и наружными окружающими пластинами и представляет собой комплекс вставочных пластинок и остеонов. Последний является структурно-функциональной единицей кости и рассматривается на специализированных гистологических препаратах или шлифах.

Снаружи любая кость окружается несколькими слоями общих или же генеральных пластинок, которые находятся прямо под надкостницей. Через эти слои проходят специализированные прободающие каналы, в которых содержатся одноименные кровеносные сосуды. На границе с костномозговой полостью содержат также дополнительный слой с внутренними окружающими пластинками, пронизанными множеством различных каналов, расширяющихся в ячейки.

Костномозговая полость всецело выстлана так называемым эндостом, представляющим собой чрезвычайно тонкий слой соединительных тканей, в который входят уплощенные остеогенные неактивные клетки.

Остеоны

Остеон представлен концентрически размещенными костными пластинами, которые выглядят как цилиндры разного диаметра, вложенные друг в друга и окружающие гаверсов канал, через который проходят различные нервы и В преимущественном большинстве случаев остеоны размещаются параллельно длиннику кости, при этом многократно между собой аностомозируя.

Общее число остеонов является индивидуальным для каждой конкретной кости. Так, к примеру, как орган включает их в количестве 1,8 на каждый 1 мм², а на долю гаверсова канала в данном случае приходится 0,2-0,3 мм².

Между остеонами находятся промежуточные или вставочные пластинки, идущие во всех направлениях и представляющие собой оставшиеся части старых остеонов, которые уже успели разрушиться. Строение кости как органа предусматривает постоянное протекание процессов разрушения и новообразования остеонов.

Костные пластинки имеют форму цилиндров, и оссеиновые фибриллы прилегают друг к другу в них плотно и параллельно. Между концентрически лежащими пластинками располагаются остеоциты. Отростки костных клеток, постепенно распространяясь по многочисленным канальцам, движутся по направлению к отросткам соседних остеоцитов и участвуют в межклеточные соединениях. Таким образом ими формируется пространственно ориентированная лакунарно-канальцевая система, принимающая непосредственное участие в различных метаболических процессах.

Состав остеона включает в себя более 20 различных концентрических костных пластинок. Человеческие кости пропускают один или два сосуда микроциркуляторного русла через канал остеона, а также различные безмиелиновые нервные волокна и особые лимфатические капилляры, которые сопровождаются прослойками соединительной рыхлой ткани, включающей в себя различные остеогенные элементы, такие как остеобласты, периваскулярные клетки и множество других.

Каналы остеонов имеют достаточно плотную связь между собой, а также с костномозговой полостью и периостом за счет наличия специальных пробождающих каналов, что способствует общему анастомозированию сосудов кости.

Надкостница

Строение кости как органа подразумевает, что она снаружи покрывается специальной надкостницей, которая образуется из соединительной волокнистой ткани и имеет наружный и внутренний слой. Последний включает в себя камбиальные клетки-предшественники.

К основным функциям надкостницы можно отнести участие в регенерации, а также обеспечение защитной и что достигается за счет прохождения здесь различных кровеносных сосудов. Таким образом, кровь и кость взаимодействуют между собой.

В чем заключаются функции надкостницы

Надкостница практически полностью покрывает наружную часть кости, и единственным исключением здесь выступают места, в которых находится суставной хрящ, а также закрепляются связки или сухожилия мышц. При этом стоит отметить, что с помощью надкостницы кровь и кость ограничиваются от окружающих тканей.

Сама по себе она представляет чрезвычайно тонкую, но в то же время прочную пленку, которая состоит из предельно плотной соединительной ткани, в которой расположены лимфатические и кровеносные сосуды и нервы. Стоит отметить, что последние проникают в вещество кости именно из надкостницы. Вне зависимости от того, рассматривается носовая кость или какая-то другая, надкостница имеет достаточно большое влияние на процессы развития ее в толщину и питания.

Внутренний остеогенный слой данного покрытия представляет собой основное место, в котором образуется костная ткань, а сама по себе она богато иннервирована, что сказывается на ее высокой чувствительности. Если кость лишается надкостницы, в конечном итоге она перестает быть жизнеспособной и полностью омертвевает. При проведении каких-либо оперативных вмешательств на костях, например при переломах, надкостница должна сохраняться в обязательном порядке, чтобы обеспечивать их нормальный дальнейший рост и здоровое состояние.

Другие особенности конструкции

Практически любые кости (за исключением преимущественного большинства черепных, куда входит и носовая кость) имеют суставные поверхности, которыми обеспечивается их сочленение с другими. У таких поверхностей вместо надкостницы есть специализированный суставной хрящ, который по своему строению является фиброзным или гиалиновым.

Внутри преимущественного большинства костей располагается костный мозг, который размещен между пластинами губчатого вещества или находится непосредственно в костномозговой полости, причем он может быть желтым или красным.

У новорожденных, а также у плодов в костях присутствует исключительно красный костный мозг, который является кроветворным и представляет собой однородную массу, насыщенную форменными элементами крови, сосудами, а также особой Красный костный мозг включает в себя большое количество остеоцитов, костных клеток. Объем красного костного мозаг составляет примерно 1500 см³.

У взрослого человека, у которого уже произошел рост костей, красный костный мозг постепенно заменяется желтым, представленным в основном особыми жировыми клетками, при этом сразу стоит отметить тот факт, что заменяется исключительно тот костный мозг, который располагается в костномозговой полости.

Остеология

Тем, что представляет собой скелет человека, как осуществляется срастание костей, и протекают любые другие процессы, связанные с ними, занимается остеология. Точное число описываемых органов у человека не может быть точно определено, потому что оно изменяется в процессе старения. Мало кто осознает, что от детства до пожилого возраста у людей постоянно происходят повреждения костей, отмирания тканей и еще множество других процессов. В общем, на протяжении всей жизни может развиться более 800 различных костных элементов, 270 из которых - еще во внутриутробном периоде.

При этом стоит отметить, что преимущественное большинство из них срастается между собой, пока человек находится в детском и юношеском возрасте. У взрослого человека скелет содержит всего 206 костей, причем помимо постоянных в зрелом возрасте могут появляться также непостоянные кости, возникновение которых обуславливается различными индивидуальными особенностями и функциями организма.

Скелет

Кости конечностей и других частей тела вместе с их соединениями формируют скелет человека, который представляет собой комплекс плотных анатомических образований, которые в жизнедеятельности организма берут на себя в основном исключительно механические функции. При этом современной наукой выделяется твердый скелет, представляющийся костями, и мягкий, который включает в себя всевозможные связки, мембраны и специальные хрящевые соединения.

Отдельные кости и суставы, а также скелет человека в целом, могут в организме выполнять самые разные функции. Так, кости нижних конечностей и туловища в основном служат в качестве опоры мягких тканей, в то время как большинство костей являются рычагами, так как к ним прикрепляются мышцы, обеспечивающие локомоторную функцию. Обе приведенные функции позволяют справедливо называть скелет полностью пассивным элементом опорно-двигательного аппарата человека.

Скелет человека представляет собой антигравитационную конструкцию, противодействующую силе земного притяжения. Пребывая под ее воздействием, тело человека должно прижиматься к земле, но за счет функций, которые несут в себе отдельные клетки кости и скелет в целом, изменения формы тела не происходит.

Функции костей

Кости черепа, таза и туловища обеспечивают защитную функцию от различных повреждений жизненно важных органов, нервных стволов или же крупных сосудов:

череп представляет собой полноценное вместилище для органов равновесия, зрения, слуха и головного мозга;
позвоночный канал включает в себя спинной мозг;
грудная клетка обеспечивает защиту легких, сердца, а также крупных нервных стволов и сосудов;
тазовыми костями предохраняются от повреждений мочевой пузырь, прямая кишка, а также различные внутренние половые органы.

Преимущественное большинство костей внутри себя содержит красный костный мозг, представляющий собой особые органы кроветворения и иммунной системы человеческого организма. При этом стоит отметить, что кости обеспечивают защиту его от повреждений, а также создают благоприятные условия для созревания различных форменных элементов крови и его трофики.

Помимо всего прочего, отдельное внимание стоит уделить тому, что кости принимают непосредственное участие в минеральном обмене, так как в них депонируется множество химических элементов, среди которых особое место занимают соли кальция и фосфора. Таким образом, если в организм вводится радиоактивный кальций, уже примерно через 24 часа более 50% от данного вещества будет накоплено в костях.

Развитие

Формирование кости осуществляется за счет остеобластов, причем различается несколько видов окостенений:

Эндесмальное. Осуществляется непосредственно в соединительной первичных костей. Из различных точек окостенения на эмбрион соединительных тканей процедура окостенения начинает распространяться лучеобразно по всем сторонам. Поверхностные слои соединительной ткани при этом остаются в форме надкостницы, от которой кость начинает расти в толщину.
Перихондральное. Возникает на наружной поверхности хрящевых зачатков при непосредственном участии надхрящницы. Благодаря деятельности остеобластов, располагающихся под надхрящницей, постепенно откладывается костная ткань, замещающая собой хрящевую и образующая предельно компактное костное вещество.
Периостальное. Происходит за счет надкостницы, в которую трансформируется надхрящница. Предыдущий и этот виды остеогенезов идут друг за другом.
Эндохондральное. Осуществляется внутри хрящевых зачатков при непосредственном участии надхрящницы, обеспечивающей подачу внутрь хрящей отростков, содержащих в себе специальные сосуды. Данная костеобразовательная ткань постепенно разрушает изветшалый хрящ и формирует точку окостенения прямо в центре хрящевой костной модели. При дальнейшем распространении эндохондрального окостенения от центра к периферии осуществляется формирование губчатого костного вещества.

Как оно происходит?

У каждого человека окостенение функционально обуславливается и начинается с самых нагруженных центральных участков кости. Приблизительно на втором месяце жизни в утробе начинают появляться первичные точки, из которых осуществляется развитие диафизов, метафизов и тел трубчатых костей. В дальнейшем они окостеневают путем эндохондрального и перихондрального остеогенеза, а прямо перед рождением или же в первые несколько лет после рождения начинают появляться вторичные точки, из которых осуществляется развитие эпифизов.

У детей, а также людей в юношеском и взрослом возрасте могут появляться добавочные островки окостенения, откуда начинается развитие апофизов. Различные кости и отдельные их части, состоящие из специального губчатого вещества, с течением времени окостеневают эндохондрально, в то время как те элементы, которые включают в свой состав губчатые и компактные вещества, окостеневают пери- и эндохондрально. Окостенение каждой отдельной кости полностью отражает ее функционально обусловленные процессы филогенеза.

Рост

На протяжении роста осуществляется перестраивание и небольшое смещение кости. Начинают образовываться новые остеоны, а параллельно этому осуществляется также резорбация, представляющая собой рассасывание всех старых остеонов, что производится за счет остеокластов. За счет их активной работы практически полностью вся эндохондральная кость диафиза в итоге рассасывается, а вместо этого образуется полноценная костномозговая полость. Также стоит отметить, что рассасываются и слои перихондральной кости, а вместо пропадающей костной ткани откладываются дополнительные слои со стороны надкостницы. В результатет кость начинает расти в толщину.

Рост костей в длину обеспечивается за счет специальной прослойки между метафизом и эпифизом, сохраняющейся на протяжении юношеского и детского возраста.

Перелом вызывает различные виды циркуляторных расстройств. Он приводит к разрыву кровеносных сосудов, идущих в продольном направлении, открытые концы которых тром-бируются. Кость в непосредственной близости от линии перелома некротизируется. Следующее за этим новообразование кости может привести к появлению демаркационной зоны и секвестров. Кавитация (см. стр.6) в момент возникновения перелома и смещение фрагментов перелома также усиливают сосудистую травму. В любом случае перелом приводит к разрыву продольных кровеносных сосудов кости. Тонкий поверхностный слой кости, жизнеспособность которого поддерживается путем диффузии, прикрывает глубокий слой некровоснабжаемой, некротизированной костной ткани.

Вследствие травмы мягких тканей

Растрескивание надкостницы приводит к повреждению периостального кровотока и, в особенности, к повреждению A. nutricia, которая играет решающую роль в кровоснабжении кости. Расслаивание надкостницы может возникнуть вследствие смещения фрагментов перелома и/или как результат неправильных хирургических действий.

Вследствие контакта с имплантатом

Контакт между имплантатом и костью в любом случае приводит к повреждению ее радиальной перфузии (рис. 1.34) (Rhinelander and Wilson 1982). Gunstetal. (1979) продемонстрировали зависимость повреждения кровоснабжения от контакта с имплантатом, используя метод Luethi et al. (1982), который был разработан для определения зоны контактаимплан-тата (пластины)костью.

Рис. 1.34 Кровоснабжение, перестройка костной ткани и зона остеопороза под пластиной,

А Нарушенное кровоснабжение вследствие давления имплантата.

B Перестройка костной ткани начинается в ограниченной зоне некроза с интактным кровоснабжением и распространяется по направлению к имплантату.

С Участки нормальной кости и зоны перестройки костной ткани, где определяется временный остеопороз. Этот „ранний временный остеопороз" является признаком перестройки гаверсовых каналов с гаверсовыми пластинками (гаверсовой системы).

1.3.2.6 Реакция на нарушение кровоснабжения

Нарушение кортикального кровоснабжения имеет два важных последствия: во-первых, возникает некроз и, во-вторых, затем происходит новообразование кости (рис. 1.34). Новообразование начинается в пределах прилежащей живой кости и распространяется в сторону некротически измененной костной ткани, иногда приводя к удалению и замещению нежизнеспособных участков.

Кровоснабжение сначала нарушается вследствие смещения фрагментов перелома и в результате явлениякавитации во время перелома (см. рис. 1.2). Манипуляции, связанные с репозицией без хирургического вмешательства, могут еще более ухудшить кровоснабжение. Использование наружной шины также ухудшает кровоснабжение, поскольку мягкие ткани остаются без движения. Выделение отломков для открытой репозиции в ходе операции также нарушает циркуляцию. Внутренние шины (например, пластины или гвозди) ухудшают кровоснабжение вследствие их контакта с костью, где они сдавливают кровеносные сосуды, которые входят в или выходят из костной ткани (рис. 1.34). Из экспериментов Rhinelander (1978) и Ganz and Brennwald (1975) мы знаем, что если перелом стабилизирован, то кровообращение в костномозговом канале может восстановиться в течение одной-двух недель. Что касается кровоснабжения, то хирург должен взвесить негативные (операционная травма) и позитивные (более быстрое восстановление кровоснабжения) эффекты различных типов лечения.

Ранний временный остеопороз вблизи имплантатов

Uhthoff et al. (1971), Coutts et al. (1976), Moyen et al. (1978) и Matter et al. (1974) сообщали об изменениях в структуре длинных костей при наличии пластины. Остеопороз был объяснен действием "закона Вольффа" (Wolff 1893,1986), согласно которому кость приспосабливает свою структуру к конкретным механическим условиям нагрузки. Работа Woo et al. (1976) и Claes et al. (1980), как кажется, подтверждает теорию остеопороза, как „защиты от напряжения" в кости, фиксированной пластиной. Tonino etal. (1976) и Taytonet al.(1982) предложили использовать пластины из мягкой пластмассы или углерода для того, что свести к минимуму проявления остеопороза.

Возможное влияние статической компрессии и напряжения на кортикальный слой живой кости было изучено Matter с соавт. (1976). Они не обнаружили статистически достоверного влияния достаточно мощных компрессирующих сил, приложенных к кости, на скорость ее регенерации.

На основе современных экспериментов можно сделать три заключения: ранний временный остеопороз наблюдается в присутствии практически всех имплантатов, включая интрамедуллярные гвозди (рис. 1.35), стержни наружного фиксатора (Pfister et al. 1983), и т.д.

Ранний временный остеопороз тесно взаимосвязан с сосудистыми нарушениями, вызванными операцией и наличием имплантата (т.е. контакта имплантат-кость). На развитие раннего временного остеопороза не оказываает влияния ни один из возможных методов разгрузки (Gautier et al. 1986).

Рис.1.35 Кровоснабжение, перестройка костной ткани и остеопороз вокруг интрамедуллярного гвоздя,

A Нарушение кровоснабжения: крестообразная зона вокруг интрамедуллярного гвоздя.

B Изначальная перестройка в демаркационной зоне между некротизированной и живой костной тканью. Поперечное сечение с окрашенными in vivo дисульфином кровеносными сосудами (с увеличением). В пределах демаркационной зоны видны расширенные канальцы остеонов. Они представляют собой остеоны в процессе перестройки с наличием временного остеопороза.

С Перестройка костной ткани в зоне некроза, распространяющаяся по направлению к гвоздю.

D Скорость и направление процессов перестройки костной ткани определяли при помощи „полихромкой последовательной окраски флюорохромом" (Rahn et al. 1980).

3. Пластмассовые пластины, которые были мягче, чем стандартные металлические пластины, приводили к большему остеопорозу, в противоположность ожиданиям, основанным на механистической теории защиты от напряжения (Gautier et al. 1986). Более мягкая пластина может еще плотнее прилегать к кости и приводить к увеличению сосудистой травмы.

Ранний временный остеопороз исчезает через три месяца после операции, а спустя один год на поперечном сечении кости признаки его не определяются. Некоторые авторы утверждают, что поздние изменения кости вследствие ее разгрузки имплантатом могут привести к рефрактурам (Kessler et al. 1988; Leuet al. 1989). Используя цифровую компьютерную томографию, Cordey et al. (1985) изучал костную структуру большеберцовой кости после удаления пластин у 70 пациентов. Они наблюдали лишь незначительные изменения в костной структуре (менее чем в 20%случаев), причем для получения результатов исследовали и плотность, и форму кости. К моменту удаления пластины онане оказывалась плотно прижатой к кости. Таким образом, шунтирование усилий между костью и пластиной посредством трения со временем терялось, и пластина выполняла функцию разгрузки только в пиковых ситуациях.

Проверяя гипотезу о том, что контакт имплантата с костью и возникающее вследствие этого нарушение кровоснабжения являются причиной раннего остеопороза, Jorger et al. (1987) и Vattolo et al. (1986) изучали немедленные изменения в кровообращении (рис. 1.36) и остеопороз через 3 месяца после имплантации обычных и специальных пластин с бороздками (рис. 1.37). Бороздки уменьшали степень повреждения сосудов и, соответственно, остеопороза, который сопровождается перестройкой гаверсовой системы.

Типы кровоснабжения отдельных органов очень разнообразны, как разнообразны их история развития, строение и функции. Несмотря на свои различия, отдельные органы всё же обнаруживают то или иное сходство в своей структуре и отправлениях, а это, в свою очередь, отражается на характере их кровоснабжения. В качестве примера можно указать на общие черты в строении полостных трубчатых органов и сходство в их кровоснабжении или на сходство в развитии и строении коротких костей и эпифизов длинных трубчатых костей и сходство в их кровоснабжении. С другой стороны, различия в структуре и функции сходных по своему общему строению органов обусловливают различия и в деталях их кровоснабжения, например, не одинаковы детали внутриорганного распределения кровеносных сосудов в тех же трубчатых полостных органах (в тонкой и толстой кишке, в различных пластах стенки трубчатого органа и пр.). В отношении ряда органов известны, кроме того, возрастные и функциональные изменения кровоснабжения (в костях, матке и др.).
А. Кровоснабжение костей находится в связи с их формой, строением и развитием. В диафиз длинной трубчатой кости входит один диафизарный сосудa. nutritia (рис. 88-I, а). В костномозговой полости он разделяется на проксимальную и дистальную ветви, которые направляются к соответствующим эпифизам и делятся по магистральному или рассыпному типу. Кроме того, артерийки отходят от многих источников к надкостнице диафиза (с). Они ветвятся в надкостнице и питают компактное костное вещество. Обе системы сосудов анастомозируют друг с другом, а после прирастания эпифизов-и с сосудами последних.

Эпифизы (и апофизы) длинных трубчатых костей, так же как и короткие кости, обслуживаются сосудами из нескольких источников (b). Эти артерийки с периферии направляются к центру и ветвятся в губчатом веществе костей. Они же снабжают кровью и надкостницу. Кровоснабжение костей поясов конечностей осуществляется так же, как в диафизах длинных трубчатых костей.
Б. Кровоснабжение мышц определяется их формой, местоположением, историей развития и функцией. В одних случаях имеется только один сосуд, который внедряется в мускул и ветвится в нём по магистральному или рассыпному типу. В других случаях в мускул на его протяжении входитнесколь-ко ветвей от соседней магистрали (в мышцах конечностей) (II) или от ряда сегментальных артерий (в мышцах туловища). Мелкие ветви внутри мускула располагаются параллельно ходу пучков мышечных волокон. Существуют и другие соотношения сосудов и мускулов.
В. В сухожилия (и связки суставов) сосуды направляются из нескольких источников; мельчайшие ветви их имеют параллельное направление к пучкам сухожильных волокон.
Г. Полостные трубчатые органы (кишечник и др.) получают питание из нескольких источников (III). Сосуды подходят с одной стороны и образуют вдоль органа анастомозы, от которых уже метамерно отделяются ветви в самый орган. На органе эти ветви делятся надвое, охватывая его кольцеобразно и посылая отпрыски к отдельным пластам, образующим стенку органа. При этом в каждом пласте сосуды разделяются соответственно его строению; так, например, в продольном мышечном слое тончайшие сосуды имеют продольное направление, в круговом слое-циркулярное, а в основе слизистой оболочки они распределяются по рассыпному типу.
Д. Кровоснабжение паренхиматозных внутренних органов отличается разнообразием. В одни из них, например в почки, печень, входит один основной сосуд (реже больше) и ветвится в толще органа соответственно особенностям его строения: в почке сосуды обильнее ветвятся в корковой зоне (IV), в печени-более или менее равномерно в каждой доле (V). В другие органы (в надпочечник, слюнные железы и др.) несколько сосудов входят с периферии и затем ветвятся внутри органа.
Е. Спинной и головной мозг получают питание из многих источников: или от сегментальных артерий, образующих продольный вентральный основной сосуд (спинной мозг) (VII, а), или от артерий, идущих на основании мозга (головной мозг). От этих основных сосудов берут начало поперечные ветви (6); они охватывают почти кольцеобразно орган и посылают в толщу мозга с периферии ветви. Внутри мозга артерии неодинаково распределяются в сером и белом мозговом веществе, что зависит от их структуры (VII, d, с).
Ж. Периферические проводящие пути-кровеносные сосуды и нервы-снабжаются кровью из разных источников, расположенных по их ходу. В толще нервных стволов мельчайшие веточки идут продольно. Красный костный мозг является центральным органом гемопоэза и иммуногенеза. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток, происходит развитие клеток лимфоидного и миелоидного рядов. В красном костном мозге осуществляется универсальное кроветворение, т.е. все виды миелоидного кроветворения, начальные этапы лимфоидного кроветворения и, возможно, антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов. На этом основании красный костный мозг можно отнести к органам иммунологической защиты.

Развитие. Красный костный мозг развивается из мезенхимы, причем ретикулярная строма красного костного мозга развивается из мезенхимы тела зародыша, а стволовые кроветворные клетки развиваются из внезародышевой мезенхимы желточного мешка и уже затем заселяют ретикулярную строму. В эмбриогенезе красный костный мозг появляется на 2-м месяце в плоских костях и позвонках, на 4-м месяце - в трубчатых костях. У взрослых он находится в эпифизах трубчатых костей, губчатом веществе плоских костей.
Несмотря на территориальную разобщенность, функционально костный мозг связан в единый орган благодаря миграции клеток и регуляторным механизмам. Масса красного костного мозга составляет 1,3-3,7 кг (3-6% массы тела).

Строение. Строма красного костного мозга представлена костными балками и ретикулярной тканью. В ретикулярной ткани содержится множество кровеносных сосудов, в основном синусоидных капилляров, не имеющих базальной мембраны, но содержащих поры в эндотелии. В петлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтические клетки на разных стадиях дифференцировки - от стволовой до зрелых (паренхима органа). Количество стволовых клеток в красном костном мозге наибольшее (5 ґ 106). Развивающиеся клетки лежат островками, которые представлены дифферонами различных клеток крови.

Кроветворная ткань красного костного мозга пронизана синусоидами перфорированного типа. Между синусоидами в виде тяжей располагается ретикулярная строма, в петлях которой находятся гемопоэтические клетки.
Отмечается определенная локализация разных видов кроветворения в пределах тяжей: мегакариобласты и мегакариоциты (тромбоцитопоэз) располагаются по периферии тяжей вблизи синусоидов, гранулоцитопоэз осуществляется в центре тяжей. Наиболее интенсивно кроветворение протекает вблизи эндоста. По мере созревания зрелые форменные элементы крови проникают в синусоиды через поры базальной мембраны и щели между эндотелиальными клетками.

Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который называется клеткой-кормилкой (кормилицей). Клетка-кормилка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдает его образующимся эритроцитам для синтеза гемоглобина.

Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические островки. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Как отмечалось выше, отростки мегакариоцитов проникают в капилляр, от них постоянно отделяются тромбоциты.
Вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов.

Среди клеток костного мозга преобладают зрелые и заканчивающие дифференцировку клетки (депонирующая функция красного костного мозга). Они при необходимости поступают в кровь.

В норме в кровь поступают только зрелые клетки. Предполагают, что при этом в их цитолемме появляются ферменты, разрушающие основное вещество вокруг капилляров, что облегчает выход клеток в кровь. Незрелые клетки таких ферментов не имеют. Второй возможный механизм селекции зрелых клеток - появление у них специфических рецепторов, взаимодействующих с эндотелием капилляров. При отсутствии таких рецепторов взаимодействие с эндотелием и выход клеток в кровоток невозможны.

Наряду с красным существует желтый (жировой) костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей. Состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой своеобразный резерв для красного костного мозга.
При кровопотерях в него заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рассматривать как 2 функциональных состояния одного кроветворного органа.

Кровоснабжение. Красный костный мозг снабжается кровью из двух источников:

1) питающими артериями, которые проходят через компактное вещество кости и распадаются на капилляры в самом костном мозге;

2) прободающими артериями, которые отходят от надкостницы, распадаются на артериолы и капилляры, проходящие в каналах остеонов, а затем впадают в синусы красного костного мозга.

Следовательно, красный костный мозг частично снабжается кровью, контактировавшей с костной тканью и обогащенной факторами, стимулирующими гемопоэз.

Артерии проникают в костно-мозговую полость и делятся на 2 ветви: дистальную и проксимальную. Эти ветви спирально закручены вокруг центральной вены костного мозга. Артерии разделяются на артериолы, отличающиеся небольшим диаметром (до 10 мкм). Для них характерно отсутствие прекапиллярных сфинктеров. Капилляры костного мозга делятся на истинные капилляры, возникающие в результате дихотомического деления артериол, и синусоидные капилляры, продолжающие истинные капилляры. В синусоидные капилляры переходит только часть истинных капилляров, тогда как другая их часть входит в гаверсовы каналы кости и далее, сливаясь, дает последовательно венулы и вены. Истинные капилляры костного мозга мало отличаются от капилляров других органов. Они имеют сплошной эндотелиальный слой, базальную мембрану и перициты. Эти капилляры выполняют трофическую функцию.

Синусоидные капилляры большей частью лежат вблизи эндоста кости и выполняют функцию селекции зрелых клеток крови и выделения их в кровоток, а также участвуют в заключительных этапах созревания клеток крови, осуществляя воздействие на них через молекулы клеточной адгезии. Диаметр синусоидных капилляров составляет от 100 до 500 мкм. На срезах синусоидные капилляры могут иметь веретеновидную, овальную или гексагональную форму, выстланы эндотелием с выраженной фагоцитарной активностью. В эндотелии имеются фенестры, которые при функциональной нагрузке легко переходят в истинные поры. Базальная мембрана или отсутствует, или прерывиста. С эндотелием тесно связаны многочисленные макрофаги. Синусоиды продолжаются в венулы, а те в свою очередь вливаются в центральную вену безмышечного типа. Характерно наличие артериоло-венулярных анастомозов, по которым может сбрасываться кровь из артериол в венулы, минуя синусоидные и истинные капилляры. Анастомозы являются важным фактором регуляции гемопоэза и гомеостаза кроветворной системы.

Иннервация. Афферентная иннервация красного костного мозга осуществляется миелиновыми нервными волокнами, образованными дендритами псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев соответствующих сегментов, а также черепно-мозговыми нервами, за исключением 1, 2 и 8-й пар.

Эфферентная иннервация обеспечивается симпатической нервной системой. Симпатические постганглионарные нервные волокна входят в костный мозг вместе с кровеносными сосудами, распределяясь в адвентиции артерий, артериол и в меньшей степени вен. Они также тесно связаны с истинными капиллярами и синусоидами. Факт непосредственного проникновения нервных волокон в ретикулярную ткань поддерживается не всеми исследователями, однако в последнее время доказано наличие нервных волокон между гемопоэтическими клетками, с которыми они образуют так называемые открытые синапсы. В таких синапсах нейромедиаторы из нервной терминали свободно изливаются в интерстиций, а затем, мигрируя к клеткам, оказывают на них регуляторное влияние. Большинство постганглионарных нервных волокон адренергические, однако часть из них является холинергическими. Некоторые исследователи допускают возможность холинергической иннервации костного мозга за счет постганглионаров, происходящих из параоссальных нервных ганглиев.

Прямая нервная регуляция кроветворения до сих пор ставится под сомнение, несмотря на обнаружение открытых синапсов. Поэтому считается, что нервная система оказывает трофическое влияние на миелоидную и ретикулярную ткани, регулируя кровоснабжение костного мозга. Десимпатизация и смешанная денервация костного мозга ведут к деструкции сосудистой стенки и к нарушению гемопоэза. Стимуляция симпатического отдела вегетативной нервной системы приводит к усилению выброса из костного мозга в кровоток клеток крови.

Регуляция кроветворения. Молекулярно-генетические механизмы кроветворения в принципе те же, что и любой пролиферирующей системы. Их можно свести к следующим процессам: репликация ДНК, транскрипция, сплайсинг РНК (вырезание из первоначальной молекулы РНК интронных участков и сшивка оставшихся частей), процессинг РНК с образованием специфических информационных РНК, трансляция - синтез специфических белков.

Цитологические механизмы кроветворения заключаются в процессах деления клеток, их детерминации, дифференцировке, росте, запрограммированной гибели (апоптозе), межклеточных и межтканевых взаимодействиях с помощью молекул клеточной адгезии и др.

Существует несколько уровней регуляции кроветворения:

1) геномно-ядерный уровень. В ядре кроветворных клеток, в их геноме заложена программа развития, реализация которой приводит к образованию специфических клеток крови. К этому уровню в конечном итоге приложены все остальные регуляторные механизмы. Показано существование так называемых факторов транскрипции - связывающихся с ДНК белков различных семейств, функционирующих с ранних стадий развития и регулирующих экспрессию генов кроветворных клеток;

2) внутриклеточный уровень сводится к выработке в цитоплазме кроветворных клеток специальных триггерных белков, влияющих на геном этих клеток;

3) межклеточный уровень включает действие кейлонов, гемопоэтинов, интерлейкинов, вырабатываемых дифференцированными клетками крови или стромы и влияющих на дифференцировку стволовой кроветворной клетки;

4) организменный уровень заключается в регуляции кроветворения интегрирующими системами организма: нервной, эндокринной, иммунной, циркуляторной.

Следует подчеркнуть, что эти системы работают в тесном взаимодействии. Эндокринная регуляция проявляется в стимулирующем влиянии на гемопоэз анаболических гормонов (соматотропина, андрогенов, инсулина, других ростовых факторов). С другой стороны, глюкокортикоиды в больших дозах могут подавлять кроветворение, что используется в лечении злокачественных поражений кроветворной системы. Иммунная регуляция осуществляется на межклеточном уровне, проявляясь выработкой клеток иммунной системы (макрофагами, моноцитами, гранулоцитами, лимфоцитами и др.) медиаторов, гормонов иммунной системы, интерлейкинов, которые контролируют процессы пролиферации, дифференцировки и апоптоза кроветворных клеток.

Наряду с регуляторными факторами, вырабатывающимися в самом организме, на гемопоэз оказывает стимулирующее влияние целый ряд экзогенных факторов, поступающих с пищей. Это прежде всего витамины (В12, фолиевая кислота, оротат калия), которые участвуют в биосинтезе белка, в том числе и в кроветворных клетках.