Класс Ракообразные (Crustacea). Зоология беспозвоночных. Строение речного рака – внешнее и внутреннее Где расположены глаза у речного рака

Речной рак обитает в различных пресных водоёмах с чистой водой: речных заводях, озёрах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью. Питается преимущественно растительной пищей, а также мёртвыми и живыми животными.

Внешнее строение

Речной рак имеет зеленовато-бурую окраску. Тело состоит из неодинаковых сегментов. Вместе они образуют три хорошо различимых отдела тела: голову, грудь и брюшко. При этом только сегменты брюшка остаются подвижно сочленёнными. Два первых отдела срослись в единую головогрудь. Разделение тела на отделы возникло в связи с разделением функций конечностей. Движение конечностей обеспечивается мощной поперечно-полосатой мускулатурой. Мышечные волокна такого же типа имеют позвоночные животные. Головогрудь покрыта сверху сплошным крепким хитиновым щитом, который несёт спереди острый шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков.

По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трёх передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног — самая большая, с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу, размельчают её и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.

Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырёх члениках находятся двуветвистые членистые ножки; шестая пара конечностей — широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (они вместе с хвостовой лопастью играют важную роль при плавании задом наперёд).

Внутреннее строение

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела — жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках жевательного отдела имеется три мощные пропитанные известью хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными краями. В цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру, через который проходит лишь сильно измельчённая пища. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник.

Под действием выделяемых ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и железы (её называют печенью, но её секрет расщепляет не только жиры, но также белки и углеводы). Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через анальное отверстие на хвостовой лопасти.

Кровеносная система

У рака полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость — гемолимфа. Она выполняет те же функции, что и кровь у животных с замкнутой кровеносной системой.

На спинной стороне головогруди под щитком находится пятиугольное сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Сосуды открываются в полость тела, кровь отдаёт там кислород и питательные вещества тканям и органам, а забирает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда — в сердце.

Дыхательная система

Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости.

Движение воды в этой полости осуществляется за счёт быстрых колебаний особых отростков второй пары нижних челюстей), и производят до 200 машущих движений за 1 минуту.) газообмен происходит через тонкую оболочку жабр. Обогащённая кислородом кровь по жаберно-сердечным клапанам направляется в околосердечную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца.

Нервная система

Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного мозга) подглоточного узла, брюшной нервной цепочки и нервов отходящих от центральной нервной системы.

От головного мозга нервы идут к усикам и глазам. От первого узла брюшной нервной цепочки (подглоточный узел), — к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки — соответственно к грудным и брюшным конечностям и внутренним органам.

Органы чувств

На обеих парах усиков имеются рецепторы: осязательные, химического чувства, равновесия. В состав каждого глаза входит более 3 000 глазков, или фасеток, отделённых друг от друга тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к её поверхности. Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).

Органы равновесия представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие её тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.

Выделительная система

Органы выделения представлены парой зелёных желёз, расположенных в передней части головогруди (у основания длинных усиков и открываются наружу). Каждая железа состоит из двух отделов — собственно железы и мочевого пузыря.

В мочевом пузыре накапливаются вредные продукты жизнедеятельности образовавшиеся в процессе обмена веществ, выводится наружу по выделительному каналу через выделительную пору. Выделительная железа по своему происхождению есть не что иное, как видоизменённый метанефридий. Она начинается небольшим целомическим мешочком (в целом из всех органов тела поступают вредные продукты обмена веществ), от которого отходит извилистая трубка — железистый канал.

Размножение. Развитие

У речного рака развит половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. У самца первая и вторая пара брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырёх парах брюшных ножек она вынашивает икру и молодых рачков.

Оплодотворённые яйца, отложенные самкой (60-200 штук), прикрепляются к её брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки (похожие на взрослых), появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери, а затем покидают её и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.

Линька

Взрослые раки линяют раз в год. Сбросив старый покров, они 8-12 дней не покидают укрытий и дожидаются, пока затвердеет новый. В этот период тело животного быстро увеличивается.

В нашей статье мы рассмотрим строение ракообразных на примере речного рака. Где обитает и чем питается это животное? Каковы особенности его анатомии и физиологии? Давайте разберемся вместе.

Биология: строение речного рака

Начнем с основ классификации. Это животное является представителем типа Членистоногие. Для них характерно наличие сегментированного тела и конечностей, наружного скелета и смешанной полости тела.

Животное, которые мы изучаем, относится к классу ракообразных. Его ближайшими "сородичами" являются дафнии, щитни, циклопы, карпоеды и крабы. Два других класса членистоногих - это Паукообразные и Насекомые.

Речной рак является достаточно древним представителем животного мира. Этот вид появился уже в Юрском периоде 130 млн лет назад. Его ископаемые формы свидетельствуют о незначительных эволюционных изменениях.

Среда обитания

Особенности строения речного рака тесно взаимосвязаны с его экологической нишей. Эти животные предпочитают пресные водоемы с проточной водой. Хотя встречаются они не только в реках, но и в прудах, и в озерах. Поэтому данный вид правильнее было бы назвать пресноводным. Причем их чистота является фактором, ограничивающим распространение этого вида.

Выведение продуктов обмена через зеленые железы;

Наличие сердца, незамкнутая кровеносная система;

Жаберное дыхание;

Нервная система узлового типа;

Раздельнополость, наружное оплодотворение, прямое развитие.

Речной рак - ровесник динозавров . Мало кто знает что он ведет свою историю с древнейших времен. Эти ракообразные появились и сформировались в эпоху юрского периода как отдельный вид, примерно 130 млн лет назад. Внешний вид речного рака за этот период практически не изменился. Его популяция активно растет, расселяясь по всем водоемам Европы.

Общая характеристика

Обитает речной рак в пресных чистых водоемах:

• в озерах;
• в речных заводях;
• в больших прудах.

В дневное время рак прячется под корягами, камнями, корнями прибрежных деревьев, в норках, которые сам роет в мягком дне. Ночью он покидает свое убежище в поисках корма. Питается, в основном, растительной пищей, живыми и мертвыми животными.

Внешнее строение

Окрас у речного рака зеленовато-бурого цвета. Его тело состоит из сегментов, вместе образующих три отдела тела:

• грудь;
• голову;
• брюшко.

Подвижно сочлененными, при этом, остаются только сегменты брюшка. Грудь и голова срослись в единое целое. Движение конечностей обеспечивает мощная поперечно-полосатая мускулатура. Сверху головогрудь покрыта сплошным хитиновым щитом, спереди которого располагается острый шип. По сторонам щита на подвижных стебельках располагаются глаза, пара длинных усиков и пара коротких.

Ниже ротового отверстия по бокам находятся 6 пар конечностей:

• верхние челюсти;
• ногочелюсти-3 пары;
• нижние челюсти - 2 пары.

На головогруди размещаются пять пар ног. Три передние пары имеют клешни. Самая большая пара ходильных лап – первая. Клешни на ней наиболее развиты. Они одновременно являются органами нападения и защиты. Клешни и ротовые конечности удерживают то, чем питается рак, размельчают и кладут в рот. Толстая верхняя челюсть у рака зазубрена. Изнутри к ней прикреплены сильные мышцы.

Брюшко речного рака состоит из 6 члеников . Четыре членика имеют двуветвистые членистые ножки. Конечности первого и второго членика у самки редуцированы, у самца видоизменены (участвуют в копуляции). Шестая пара широкая и пластинчатая, входит в состав хвостового плавника и играет важную роль при передвижении задом наперед.

Внутреннее строение речного рака состоит из:

Пищеварительная система

Система пищеварения начинается ротовым отверстием. Пища поступает в глотку, затем в короткий пищевод и в желудок, в котором два отдела: цедильный и жевательный.

Спинные и боковые стенки жевательного отдела имеют три пропитанные известью, мощные хитиновые жевательные пластинки со свободными, зазубренными краями. Цедильный отдел снабжен двумя пластинками с волосками. Через него, как через фильтр, проходит только измельченная пища.

Мелкие пищевые частички поступают в кишечник, а крупные возвращаются обратно в отдел.

Пища переваривается и через железы и стенки средней кишки всасывается. Непереваренные остатки выходят через, расположенное на лопасти хвоста анальное отверстие

Кровеносная система

Полость тела у речного рака смешанная, в межклеточных полостях и в сосудах циркулирует зеленоватая или бесцветная жидкость - гемолимфа, которая выполняет функции идентичные функциям крови у животных, имеющих замкнутую кровеносную систему.

Под щитком на спинной стороне груди находится пятиугольное сердце. От него отходят кровеносные сосуды, которые открываются в полости тела.Кровь отдает органам и тканям кислород и питательные вещества и забирает углекислый газ и продукты жизнедеятельности.

Потом гемолимфа поступает по сосудам в жабры, а затем – в сердце.

Дыхательная система

Дышит рак при помощи жабр, в которых осуществляется газообмен и располагаются кровеносные капилляры. Жабры представляют собой тонкие перистые выросты, расположенные на ходильных ногах и на отростках ногочелюстей. Лежат жабры в особой полости в головогруди.

В этой полости, за счет быстрых колебаний отростков второй пары нижних конечностей осуществляется движение воды и через оболочку жабр происходит газообмен. Кровь, обогащенная кислородом, по жаберно-сердечным клапанам поступает в околосердечную сумку. Затем попадает в полость рта через специальное отверстие.

Нервная система у рака речного состоит из подглоточного узла, парного надглоточного узла, центральной нервной системы и брюшной нервной цепочки.

Нервы от головного мозга идут к глазам и усикам, от первого узла нервной брюшной цепочки - к ротовым органам. От следующих брюшных и грудных узлов цепочки идут соответственно к внутренним органам, грудным и брюшным конечностям.

Органы чувств

На обеих парах усиков рака располагаются рецепторы: химического чувства, равновесия и осязания. В каждом глазу более 3000 глазков или фасеток. Друг от друга они отделены тонкими прослойками пигмента. Светочувствительные части фасеток воспринимают только узкий пучок, перпендикулярных к ее поверхности, лучей. Целостная картина складывается из многочисленных частичных мелких изображений.

Органы равновесия представлены углублениями в коротких усиках в основном членике, где помещается песчинка. Она давит на тонкие чувствительные волоски, окружающие ее. Это помогает раку оценить в пространстве положение своего тела.

Органами выделения у рака являются пара зеленых желез, которые располагаются в передней части головогруди . Каждая из желез состоит из двух отделов: мочевого пузыря и самой железы.

В мочевом пузыре скапливаются вредные продукты жизнедеятельности, которые образовались в процессе обмена веществ. Они выводятся наружу через выделительную пору по выделительному каналу.

По своему происхождению выделительная железа – это видоизмененный метанефридий, который начинается маленьким целомическим мешочком. От него отходит железистый канал - извилистая трубка.

Особенности обитания и поведения рака

Речные раки обитают только в водоемах с пресной водой на глубине не менее трех метров . Желательно наличие впадин до 5-6 метров. Температура воды, приятная для раков от 16- до 22 градусов. Они ведут ночной образ жизни, предпочитая днем спать, забившись в коряги, в углубления на дне водоема либо просто в донный мусор.

Передвигаются раки необычным образом - пятясь назад. Однако в случае опасности могут довольно быстро плавать, чему способствует хвостовой плавник.

Оплодотворение у речного рака внутреннее. У него развит половой диморфизм. Первые две пары брюшных ножек самца видоизменены в копулятивный орган. Первая пера брюшных ножек у самки рудиментарна. Остальные четыре пары брюшных ножек вынашивают икру и молодых рачков.

Отложенные самкой оплодотворённые яйца прикрепляются к ее брюшным лапкам. Откладывают яйца раки зимой. Весной из яиц вылупляются молодые рачки, Они держатся за материнские брюшные ноги. Питается молодняк только растительной пищей.

Один раз в год взрослые раки линяют. Они сбрасывают старый покров, и 8-12 дней держаться в укрытии, не покидая его, пока затвердеет новый. Тело животного, при этом, быстро увеличивается.

Класс Ракообразные (Crustacea)

Велика роль ракообразных в биологическом круговороте в водных экосистемах. Планктонные рачки питаются в основном одноклеточными водорослями и взвешенными в воде органическими частицами, а ими в свою очередь питаются рыбы. Основу пищи для рыб во всех водоемах составляют ракообразные или животные, питающиеся ими. Даже такие крупные морские животные, как беззубые киты, питаются мелкими рачками, которых выцеживают из воды в огромном количестве.

Важна роль ракообразных в биологической очистке вод. Они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Ракообразные - важный объект промысла и используются человеком в пищу. Особенно развит промысел креветок, крабов, лангустов. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма для рыб.

Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. У некоторых примитивных ракообразных сегментация грудного и брюшного отделов почти гомономная. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей (рис. 254). Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части - протоподита, от которого отходят две ветви: наружная - экзоподит и внутренняя - эндоподит. Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита. На коксоподите обычно имеется жаберный придаток - эпиподит, а к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Экзоподит нередко редуцируется, и ноги становятся одноветвистыми. Первично конечности ракообразных мультифункциональны и выполняют несколько функций: двигательную, дыхательную и вспомогательную при питании. Но у большинства ракообразных наблюдается морфо-функциональная дифференциация конечностей.

Голова ракообразных состоит из головной лопасти - акрона и четырех сегментов. На голове имеются придатки акрона - антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибулы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Голова может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона (рис. 255). Протоцефалон образуется путем слияния акрона и одного головного сегмента и несет две пары антенн, а гнатоцефалон - слиянием трех челюстных сегментов. У многих высших ракообразных, как, например, у речного рака, гнатоцефалон срастается с грудным отделом, что приводит к образованию челюстегруди (гнатоторакса), покрытой спинным панцирем - карапаксом. В этом случае тело

Рис. 254. Схема строения конечности ракообразных (по Снодграссу): 1 - протоподит 2 - эндоподит 3 - экзоподит 4 - эпиподиты

Рис. 255. Строение головы ракообразных (по Снодграссу): А - жаброног Eubranchipus vemalis (протоцефалон обособлен) Б - креветка Spirontocans polans (протоцефалон отделен), В - боколлав Orchestoidea califomica (голова сложная); 1 - антеннула 2 - антенна 3 - верхняя губа 4 - сложный глаз, 5 - мандибула, 6 - фудные ноги, 7 - протоцефалон 8 - 2-й сегмент головы, 9 - слитные 3-й и 4-й сегменты головы 10- 11 - 1-й и 2-й сементы груди, 12, 13 - максиллы, 14 - ногочелюсть, 15 - челюстегрудь

Рис. 256. Вскрытый речной рак (самка) Potamobius astacus (из Натали): I - голова II - челюстегрудь III - брюшко; 1 - антеннулы, 2 - антенна, 3 - глаз, 4 - желудок 5, 6 - артерии, 7 - яичник, 8 - сердце 9 - брюшная артерия 10 - брюшная нервная цепочка 11 - задняя кишка, 12 - мышцы 13 - жабры 14 - печень

подразделяется на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и тельсон) (рис. 256). У других раков весь головной отдел сливается с одним или несколькими сегментами груди, образуя головогрудь, а затем следует грудь и брюшко.

Грудной и брюшной отделы ракообразных могут состоять из разного числа сегментов (от 5-8 до 50). Грудной отдел в основном локомоторный. У одних раков грудные конечности мультифункциональные, как у жабронога, и выполняют плавательную, дыхательную функции и отфильтровывания пищи, у других наблюдается разделение функций. Например, у речного рака из восьми пар грудных ног первые три пары - это двуветвистые ногочелюсти (удерживают и отцеживают пищу), три последующие пары ног одноветвистые ходильные и одновременно хватательные с клешней на конце Вместе с тем все грудные конечности рака несут у основания жабры и выполняют дополнительно функцию дыхания (рис 257)

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конечностей. Однако у большинства высших раков на брюшке имеются двуветвистые конечности. У креветок они выполняют плавательную функцию, у ротоногих раков - дыхательную У самцов речного рака первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные - плавательные У самок рака первая пара ног редуцирована, а остальные брюшные ножки служат для плавания и вынашивания молоди Последняя пара брюшных ног у большинства десятиногих раков имеет форму сдвоенных широких пластинок (уроподы) Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной "плавник" Подгибая и распрямляя мускулистое брюшко с "плавником", речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении. У ракообразных без

Рис 257 Конечности самца речного рака (из Натали): 1 - антеннула, 2 - антенна, 3 - мандибула, 4 - первая максилла, 5 - вторая максилла, 6-8 - ногочелюсти, 9-13 - ходильные ноги, 14-19 - брюшные ножки

брюшных конечностей на конце тела обычно имеются членистые придатки тельсона - вилочка (furca). Только у рака Nebalia присутствуют одновременно брюшные конечности и вилочка. У крабов брюшной отдел редуцирован.

Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Между слитными отделами тела или сегментами, а также между члениками ног и придатков имеются мягкие мембраны, обеспечивающие их подвижность. Склеротизированные (уплотненные) участки сегментов образуют на спинной поверхности тергиты, на брюшной - стерниты. Тергиты нередко широкие, нависающие по бокам, как например, у морских тараканов, мокриц. При слиянии сегментов в отделы образуется общий хитиновый панцирь на спинной стороне. Хитиновые покровы головы в ряде случаев образуют спинную складку - карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь (у речного рака, щитня), или даже все тело (дафнии, ракушковые рачки). Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры.

В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие ракообразным покровительственную окраску. Особо большой стойкостью обладают красные пигменты, которые сохраняются даже при фиксации ракообразных в формалине и проваривании в кипятке. Поэтому покровы вареных и жареных раков, крабов красные. Пигменты содержатся и в коже ракообразных - гиподерме. Имеются клетки-хроматофоры с разными пигментами. Некоторые ракообразные могут изменять окраску, что зависит от распределения пигментных зерен в хроматофорах. Если пигмент равномерно распределяется в клетке, то эта окраска и будет проявляться в покровах. И наоборот, если пигмент концентрируется в центре клетки, то эта окраска исчезает. Процесс изменения распределения пигмента в разных хроматофорах регулируется нервно-гуморальной системой.

Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, среднего и заднего отделов (рис. 258). Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой кутикулой. Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые "жерновки" - конкреции извести. При сокращении мышечных стенок желудок подобен "жевательной" мельнице, где перетирается пища. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают протоки парной печени. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. Ферменты печени действуют на жиры, белки и углеводы. В печени происходит полостное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Имеется обратная

корреляция между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень, но длинная средняя кишка, а у речного рака сильно развита печень, а средняя кишка имеет вид короткого слепого отростка и пища в основном переваривается и всасывается в трубочках печени. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой. Во время линьки у раков сбрасывается не только наружный хитиновый покров, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишки. В этот период ракообразные не питаются до отвердевания нового хитинового покрова.

Органы дыхания . У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Обычно жабры находятся на грудных конечностях, и только у ротоногих (рак-богомол) и равноногих (водяные ослики) брюшные ножки полностью превращены в жабры. У высших ракообразных (раков, крабов) жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом (рис. 259). Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лишены жабер и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания - псевдотрахеи, в которых происходит газообмен. У сухопутных крабов под боковыми частями панциря долго сохраняется влага, и они дышат кислородом, растворенным в пленке воды, покрывающей тонкие мембраны жаберной полости. Для дыхания сухопутных ракообразных необходима повышенная влажность воздуха. Даже пустынные мокрицы, роющие в песке норы до 1 м глубиной, живут в микроусловиях с 90-процентной влажностью воздуха.

Кровеносная система ракообразных, как и у всех членистоногих, незамкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля (рис. 260). Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. У примитивных форм, например у жаброногов, сердце длинное, многокамерное, с парными отверстиями - остиями в каждой камере. У большинства ракообразных сердце в форме короткой спинной трубки всего с несколькими камерами и остиями. Например, у речного рака сердце компактное

Средце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля. У речного рака перикардиальный синус замкнутый, в него впадают лишь венозные жаберные сосуды. Схема кровообращения у ракообразных изображена на рисунке 260. Гемолимфа из перикардия через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, а клапаны сердечных камер открываются. Гемолимфа из сердца поступает в артерии. У речного рака от сердца отходят три артерии к голове и две назад к внутренним органам и к концу брюшка. Из артерий гемолимфа выливается в промежутки между органами, отдает кислород тканям и насыщается углекислым газом. Частично кровь омывает органы выделения - почки, где освобождается от продуктов обмена. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты; гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. От внутренних органов кровь собирается в систему венозных сосудов. По жаберным приносящим сосудам кровь поступает в систему капилляров в жабрах, где обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Затем гемолимфа по выносящим жаберным сосудам поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце. У мелких ракообразных кровеносная система часто редуцируется.

Органы выделения - две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Первая пара почек - антеннальные железы, вторая пара - максиллярные. Каждая почка состоит из концевого мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь (рис. 262). Выделительные поры первой пары почек открываются у основания вторых антенн, а второй пары почек - у основания второй пары максилл. Внутренние отверстия выделительных канальцев, открывающиеся в целом, соответствуют воронкам целомодуктов кольчатых червей. Обе пары почек одновременно присутствуют только у одного рачка - Nebalia из высших раков, а также у морских ракушковых рачков, а у остальных имеется лишь одна из двух пар почек: антеннальные или максиллярные.

В процессе индивидуального развития ракообразных происходит смена выделительных желез. Так, у многих высших раков в личиночном состоянии

Рис. 261. Положение сердца у ракообразных: А - бокоплав, Б – краб

Рис. 262. Антенальная почка речного рака (из Вальса): 1 - мочевой пузырь, 2 - выделительная пора, 3 - белый канал, 4 - прозрачный канал, 5 - зеленый канал, 6 - целомический мешок

функционируют максиллярные железы, а во взрослом - антеннальные, а у всех остальных видов наоборот: у личинок развиты антеннальные железы, а у взрослых - максиллярные. У речного рака, развивающегося без метаморфоза, имеются только антеннальные почки. По-видимому, предковые формы ракообразных имели на всех фазах развития две пары почек, как у Nebalia, а в последующей эволюции у большинства из них сохранилась лишь одна пара функционирующих почек.

Нервная система ракообразных, как и у всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных - жаброногих раков нервная система лестничного типа; парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединены комиссурами, образующими перекладины нервной лестницы (рис. 263, А). У большинства же видов имеется брюшная нервная цепочка (рис. 263, Б, В). В отличие от кольчатых червей с таким же типом нервной системы, у членистоногих наблюдается эволюционная тенденция к олигомеризации - слиянию ганглиев из разных сегментов (рис. 263 Г, Д, Е). У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных. А у циклопов и крабов все ганглии брюшной цепочки сливаются в один нервный узел.

Головной мозг ракообразных состоит из парных долей протоцеребрума с грибовидными телами и дейтоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и глаза, дейтоцеребрум - антеннулы. У некоторых раков обособлен еще и третий отдел мозга - тритоцеребрум, иннервирующий антенны, а у всех остальных видов нервы к антеннам отходят от окологлоточного кольца. В состав ганглиев у ракообразных входят еще нейросекреторные клетки, которые выделяют гормоны, поступающие в гемолимфу и влияющие на обменные процессы в организме, линьку и развитие. У некоторых раков гормоны из нейросекреторных клеток, расположенных на зрительных нервах, поступают в особую синусовую железу, а оттуда в гемолимфу. Их действие вызывает сгущение или дисперсию пигмента в хроматофорах кожи, что приводит к изменению окраски.

Рис. 264. Глаза ракообразных: А - простой науплиальный глаз (из Бючли), Б - сложный глаз жабронога (из Клауса), В - участок сложного глаза с омматидиями; 1 - ретинальные клетки, 2 - зрительный нерв, 3 - хрусталик, 4 - пигментные клетки, 5 - хрустальные конусы, 6 - слой ретинальных и пигментных клеток, 7 - нервные волокна, 8 - мускул глазного стебелька, 9 - мозг, 10, 11 - ганглиозные скопления клеток, 12 - хитиновая кутикула, 13 - дистальные части ретинальных клеток, 14 - ретинальные клетки, 15 - базальная мембрана, 16 - нервные волокна, 17 - прослойки пигмента между омматидиями

линзочку - хрусталик. Свет проходит через хрусталик, зрительные клетки и попадает на их светочувствительные внутренние концы. Такие глаза являются обращенными, или/инвертированными. Фасеточные глаза состоят из простых глазков - омматидиев. Каждый омматидий (рис. 264, В) представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками. Сверху имеется роговица в форме шестигранника, которая выделяется корнеагенными клетками. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса. Светочувствительная часть представлена ретинальными клетками. В месте соприкосновения ретинальных клеток образуется светочувствительная палочка - рабдом, на которую фокусируется луч света. От ретинальных клеток отходят нервные волокна, из которых образуется зрительный нерв. В связи с тем, что омматидии изолированы друг от друга пигментом, каждый из них воспринимает небольшую часть изображения. Зрительное восприятие складывается из отдельных частей, воспринимаемых отдельными омматидиями. Такое зрение называется мозаичным.

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. Например, у речного рака они находятся у основания антеннул (рис. 265). Статоцист представляет собой глубокое открытое впячивание покровов, выстланное изнутри тонкой кутикулой с чувствующими волосками. Статолитами служат песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие. При изменении положения тела рака в пространстве статолиты (песчинки) раздражают разные чувствующие волоски статоциста, и соответствующие нервные импульсы поступают в мозг. Во время линьки меняется выстилка статоциста, и в этот период рак теряет координацию движения. Органами осязания и обоняния у ракообразных служат многочисленные осязательные волоски и сенсиллы, расположенные главным образом на антеннах, ногах, вилочке.

сперматофоры. При спаривании самцы приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в женские половые отверстия.

У речного рака женские половые отверстия находятся на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног, а мужские - на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов рака 1-2 пары брюшных ног превращены в копулятивные трубочки. В период размножения они заполняются спермой, вытекающей из половых отверстий самца. При спаривании при помощи копулятивных трубочек самец вводит сперму в половые отверстия самок.

Форма и размеры сперматозоидов ракообразных сильно варьируют. У некоторых мелких ракушковых рачков сперматозоиды в 10 раз длиннее самого животного и достигают 6 мм. У рачка-галатеи и высших раков сперматозоид похож на песочные часы - с перетяжкой посередине и с тремя длинными отростками в форме треножника (рис. 267). При оплодотворении такой спермий прикрепляется к яйцу отростками; его

хвостовая часть, впитывая влагу, разбухает и взрывается, и тогда его головной конец с ядром вонзается в яйцо.

Развитие . Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом. У многих ракообразных из яйца выходит планктонная личинка - науплиус. Это наиболее характерная личинка для ракообразных. Тело науплиуса состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти и несет одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых рачков. На головной лопасти расположен непарный науплиусов глаз. У науплиуса есть кишечник, антеннальные почки, головные ганглии. В зоне роста, перед анальной лопастью, закладываются новые сегменты. Следующая стадия развития - метанауплиус, у которого уже имеются все головные сегменты с конечностями и передние грудные - с ногочелюстями. Личинки несколько раз линяют, и у них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы, свойственные взрослому животному.

У высших раков, например у креветок, из яйца выходит также науплиус, который затем развивается в метанауплиус, но потом появляется особая личиночная стадия - зоеа, характерная для высших раков (рис. 268). У зоеа имеются, кроме развитых головных и переднегрудных конечностей, зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Зоеа отличается от предыдущих личиночных стадий еще наличием фасеточных глаз. За стадией зоеа у креветок следует мизидная стадия с развитыми грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После линьки мизидной личинки формируется взрослое животное. У других высших раков, например у многих крабов, из яйца сразу

выходит личинка - зоеа, а у речного рака развитие прямое и из яйца вылупляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей. Дальнейшее развитие связано с ростом, сопровождающимся линьками.

Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) и подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Речной рак среди всем знакомых пресноводных беспозвоночных животных — одно из самых крупных: до 15 см длиной. Обитает он в реках и озерах с очень чистой водой.

Внешнее строение

Среда обитания и образ жизни

Обитают речные раки в озерах и реках с чистой во-дой (вода может быть и не очень прозрачной; но обяза-тельно с большим количеством кислорода). Днем боль-шинство раков обычно сидит в убежищах: под камнями, корягами, в вырытых ими самими норках. Некоторые особи бывают активны и днем, но большинство выходит на охоту в сумерках и ночью. В это время они активно рыщут по дну в поисках добычи. Зиму раки проводят в убежищах.

Покров

Покров у рака хитиновый, прочный и легкий. Он выполняет роль наружного скелета, к которому изнутри прикрепля-ются пучки мышц. У рака, как и у всех членистоногих, впервые встречается поперечно-полосатая мышечная ткань .

Полость тела

Полость тела у речного рака,как у всех членистоногих, смешанная, образующаяся еще в зародыше при слиянии первичной и вторичной полостей. Она заполнена кровью — гемо-лимфой.

Питание и пищеварение

Питается рак са-мой различной пищей. Он любит разлагающиеся трупы различных животных и чувствует их на большом рас-стоянии. Охотно нападает и на различных живых, в ос-новном малоподвижных животных: моллюсков (раковины мелких он разламывает своими клешнями), личинок на-секомых. Ест рак и растения, особенно богатые кальцием харовые водоросли, а молодые рачки питаются только растениями.

Рот рака окружен преобразованными ногами (рис. 69А): одна пара пре-вращается в верхние челюсти, две пары — в нижние че-люсти, три пары — в ногочелюсти. Все они служат для удержания, ощупывания и измельчения пищи.

Добычу речной рак хватает клешнями; если она велика, отрывает от нее куски. Эти куски подвигаются ко рту ногочелюс-тями, затем челюсти разрывают ее на еще более мелкие куски и отправляют в рот. В желудке пища еще измель-чается и, наконец, поступает в кишечник, где и происходит переваривание и всасывание ее. Анальное отверстие у рака рас-положено на хвостовом сегменте брюшка.

Дыхание и дыхательная система

Орган ды-хания рака — жабры (рис. 69Б), которые в виде тонких перистых выростов помещаются в особой камере под головогрудным щитом.

Вода поступает к ним через маленькие отверстия у осно-вания грудных ног и выходит через отверстие возле рта. Ток воды осуществляется за счет непрерывных, очень быстрых (100—200 раз в минуту) колебаний второй пары челюстей. Жабры окутаны сетью кровеносных капилляров.

Газообмен осуществляется в жабрах.

Кровеносная система

Кровеносная система у рака (рис. 69Б) состоит из сердца, расположен-ного на спинной стороне головогруди, и кровеносных сосудов. Сердце обеспечивает движение крови. Кровеносная система незамкнутая, то есть кровь, пройдя от сердца по сосудам, выходит из них в полость тела.

Здесь кровь омывает различные органы рака, отдавая им кислород и питательные вещества и принимая от них углекислый газ. Затем кровь поступает в жабры, а от них в сердце.

Выделительная система

Выделительная система речного рака (рис. 69Б) — это пара зеленых желез, расположенных в головной части тела. Они откры-ваются наружу в основании длинных усиков. Через них из организма удаляются конечные продукты жизнедея-тельности. Эти железы образованы из остатка вторичной полости.

Нервная система

Нервная система рака (рис. 69А) очень похожа на таковую у дождевого червя : имеются окологлоточное нервное коль-цо и пять пар нервных узлов, образующих брюшную нерв-ную цепочку, и нервы.

Органы чувств

Органы зрения рака — пара сложных глаз на подвижных стебельках; органы обоняния — короткие усики; органы осязания — длинные усики; органы равно-весия — статоциты.

Размножение и развитие

Откладка яиц происходит зимой. Яйца, в количестве 60—200 штук приклеиваются к брюшным ногам самки. Развитие их длится несколько месяцев, молодые рачки появляются весной. Первое время они продолжают дер-жаться за брюшные ноги самки, затем приступают к само-стоятельной жизни. Для речных раков характерно прямое развитие, когда из яйца появляется микроскопическое, почти сформированное животное, похожее на взрослых. Линька происходит у молодых рачков несколько раз в год, а начиная с третьего года жизни у самцов два раза, у самок раз в год. Во время линьки, когда старый хитиновый покров сброшен, наружные покровы мягкие и рак не только беззащитен, но и не может ни хватать, ни пере-жевывать добычу. Поэтому, пока не отвердеет новый хи-тиновый панцирь, а на это нужно 8—10 дней, рак непо-движно сидит в своем убежище. Раки живут до 20 лет.

Представители

На территории России обитают два вида речных раков: широкопалый (на западе) и узкопалый (на востоке европейской части и в Западной Сибири).