Дефляционный рефлекс геринга-брейера. Рефлекторные механизмы Рефлекторная регуляция дыхания

Расположенный дорсально в nucleus parabrachialis верхней части моста пневмотаксический центр передает сигналы в область вдоха. Главным в деятельности этого центра является контроль за точкой «выключения» нарастающего инспираторного сигнала и за длительностью фазы наполнения легких. При сильном пневмотаксическом сигнале вдох может укоротиться до 0,5 сек, чему соответствует очень малое наполнение легких; при слабом пневмотаксическом сигнале вдох может продолжаться 5 сек или более, и легкие наполняются большим количеством воздуха.

Первичной задачей пневмотаксического центра является ограничение вдоха. При этом возникает вторичный эффект - увеличение скорости дыхания, т.к. ограничение вдоха укорачивает длительность выдоха и общего периода каждого цикла дыхания. Сильный пневмотаксический сигнал может увеличивать частоту дыхания до 30-40 в мин, в то время как слабый пневмотаксический сигнал может снизить частоту до 3-5 дыхательных движений в минуту.

Вентральная группа дыхательных нейронов

С двух сторон продолговатого мозга - около 5 мм впереди и латерально от дорсальной группы дыхательных нейронов - лежит вентральная группа дыхательных нейронов, расположенная рострально в nucleus ambiguus и каудально - в nucleus retroambiguus. Функции этой группы нейронов имеют некоторые важные отличия от функций дыхательных нейронов дорсальной группы.

1. Во время нормального спокойного дыхания дыхательные нейроны вентральной группы остаются почти полностью неактивными. Нормальное спокойное дыхание вызывается только повторением инспираторных сигналов от дорсальной группы респираторных нейронов, передающихся главным образом в диафрагму, и выдох совершается под влиянием эластической тяги легких и грудной клетки.
2. Нет никаких данных об участии дыхательных нейронов вентральной группы в основной ритмической осцилляции, регулирующей дыхание.
3. Когда импульсация, вызывающая усиление легочной вентиляции, становится больше нормы, генерация дыхательных сигналов начинает проводиться от основного осциллирующего механизма в дорсальной группе нейронов к дыхательным нейронам вентральной группы. В результате нейроны вентральной группы будут участвовать в создании дополнительной импульсации. 4. Электрическая стимуляция некоторых нейронов вентральной группы вызывает вдох, стимуляция других - выдох. Следовательно, эта группа нейронов участвует как в создании вдоха, так и в создании выдоха. Они являются особо важными для создания мощных экспираторных сигналов, передаваемых мышцам живота во время затрудненного выдоха. Таким образом, эта группа нейронов работает в основном как усиливающий механизм при необходимости сильного увеличения легочной вентиляции, особенно при тяжелой физической нагрузке.

Рефлекс растяжения Геринга-Брейера

В дополнение к центральным нервным механизмам регуляции дыхания , находящихся в пределах ствола мозга, в регуляции дыхания принимают участие и сигналы от рецепторов в легких. Наиболее важными являются рецепторы растяжения, расположенные в мышечных участках стенок бронхов и бронхиол всех участков легких, которые в случае перерастяжения легких передают сигналы через блуждающие нервы в дорсальную группу дыхательных нейронов. Эти сигналы действуют на вдох так же, как это делают сигналы из пневмотаксического центра: при перерастяжении легких рецепторы растяжения активируют обратную связь, которая «выключает» импульсацию вдоха и приостанавливает вдох. Это называют рефлексом растяжения Геринга-Брейера. Рефлекс вызывает также учащение дыхания, как это делают и сигналы от пневмотаксического центра.

Похоже, что у человека рефлекс Геринга-Брейера активируется только после того, как дыхательный объем увеличивается более чем в 3 раза (становится больше 1,5 л). Предполагают, что этот рефлекс представляет собой в основном защитный механизм для предотвращения излишнего растяжения легких и не является важным компонентом при нормальной регуляции дыхания.

Раздувание легких у наркотизи­рованного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох. Нервные окон­чания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль ре­цепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирую­щимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются ми-елинизированными волокнами блуждающего нерва.

Рефлекс Геринга - Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. У человека он имеет физиологическое значение при ды­хательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания.

У новорожденных рефлекс Геринга - Брейера четко проявляется только в первые 3-4 дня после рождения.

Проприоцептивный контроль дыхания. Рецепторы суставов груд­ной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях груд­ной клетки и дыхательных объемах.

Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен. Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом со­кращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экс­пираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через у-мотонейроны повышают активность о-мотонейронов и дозируют таким образом мышечное усилие.

Хеморефлексы дыхания. Рог и Рсог в артериальной крови че­ловека и животных поддерживается на достаточно стабильном уров­не, несмотря на значительные изменения потребления Оз и выде­ление С02. Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз) - понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма 02, СОг и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами.

Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение Ро; артериальной крови, в меньшей степени увеличение Рсо2 и рН, а для центральных хеморецепторов - уве­личение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга.

Артериальные (периферические) хеморецепто-ры. Периферические хеморецепторы находятся в каротидных и

аортальных тельцах. Сигналы от артериальных хеморецепторов по синокаротидным и аортальным нервам первоначально поступают к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. Ответ перифери­ческих хеморецепторов на понижение Рао^ является очень быстрым, но нелинейным. При Рао; в пределах 80-60мм рт. ст. (10,6-8,0 кПа) наблюдается слабое усиление вентиляции, а при Рао; ниже 50 мм рт. ст. (6,7 кПа) возникает выраженная гипервентиляция.

Расо2 и рН крови только потенцируют эффект гипоксии на артериальные хеморецепторы и не являются адекватными раздра­жителями для этого типа хеморецепторов дыхания.

Реакция артериальных хеморецепторов и дыхания на гипоксию. Недостаток С>2 в артериальной крови является основным раздражи­телем периферических хеморецепторов. Импульсная активность в афферентных волокнах синокаротидного нерва прекращается при Раод выше 400 мм рт. ст. (53,2 кПа). При нормоксии частота разрядов синокаротидного нерва составляет 10% от их максимальной реакции, которая наблюдается при Раод около 50 мм рт. ст. и ниже-Гипоксическая реакция дыхания практически отсутствует у корен­ных жителей высокогорья и исчезает примерно через 5 лет у жителей равнин после начала их апаптации к высокогорью (3500 м и выше).

Центральные хеморецепторы. Окончательно не уста­новлено местоположение центральных хеморецепторов. Исследова­тели считают, что такие хеморецепторы находятся в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, а также в различных зонах дорсального дыхательного ядра.

Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного цен­тра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.

Адекватным раздражителемдля центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н 4 во внеклеточной жидкости мозга.Функцию регулятора пороговыхсдвигов рН в области цен­тральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефали-ческого барьера, который отделяет кровь отвнеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт02, С02 и Н^ между кровьюи внеклеточной жидкостью мозга.Транспорт СОз и H + из внутреннейсреды мозга в плазмукрови черезструктуры гематоэнцефалического барьерарегулируется с участием фермента ка рбоангидразы.

Реакция дыхания на COi. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы.

Для определения чувствительности центральных хеморецепторов к изменению рН внеклеточной жидкости мозга используют метод возвратного дыхания. Испытуемый дышит из замкнутой емкости, заполненной предварительно чистым Од. При дыхании в замкнутой

Рис. 8.12. Изменение вентиляциилегких (ve. л"мин) в зависимости от парци­ального давленияОд (А) иCOz <Б) в альвеолярном воздухе при различномсодержании Ог в альвеолярном воздухе (40, 50. 60 и 100 мм рт. ст.).

системе выдыхаемый СО; вызывает линейное увеличение концент­рации СОа и одновременно повышает концентрацию Н* в крови, а также во внеклеточной жидкости мозга. Тест проводят в течение 4-5 мин под контролем содержания СО; в выдыхаемом воздухе-

На рис. 8.12 показано изменение объема вентиляции при раз­личном уровне напряжения С02 в артериальной крови. При Расоа ниже 40 мм рт. ст. (5,3 кПа) может возникнуть апноэ в результате гипокапнии. В этот период дыхательный центр мало чувствителен к гипоксической стимуляции периферических хеморецепторов.

8.6.3. Координация дыхания с другими функциями организма

В филогенетическом развитии организма человека и животных дыхательный центр приобретает сложные синаптические взаимоот­ношения с различными отделами ЦНС.

В отличие отдругих физиологических функций организма ды­ханиенаходится под контролемавтономной (вегетативной) и сома­тическойнервной системы, поэтомуу человека и животных дыхание нередконазывают вегето-сомати ческой функцией.Существует тес­ное взаимодействиерегуляции дыхания гуморальной и рефлекторной природы и процессамисознательной деятельности мозга.Однако во время сна или в состояниях, связанных с отсутствиемсознания у человека,сохраняется внешнее дыхание и обеспечивается нормаль­ное поддержаниегазового гомеостаза внутренней среды.С другой стороны, человек имеет возможность по собственному желанию

изменять глубину и частоту дыхания или задерживать его, например во время пребывания под водой. Произвольное управление дыханием основано на корковом представительстве проприоцептивного анали­затора дыхательных мышц и на наличии коркового контроля ды­хательных мышц.

Электрическое раздражение коры больших полушарий у человека и животных показало, что возбуждение одних корковых зон вызы­вает увеличение, а раздражение других - уменьшение легочной вентиляции. Наиболее сильное угнетение дыхания возникает при электрической стимуляции лимбической системы переднего мозга. При участии центров терморегуляции гипоталамуса возникает ги-перпноэ при гипертермических состояниях.

Однако многие нейрофизиологические механизмы взаимодейст­вия нейронов переднего мозга с дыхательным центром остаются пока мало изученными.

Дыхание опосредованно черезгазы крови влияетна кровообра­щение вомногих органах.Важнейшим гуморальным, или метабо­лическим, регуляторомлокального мозгового кровотокаявляются Н* артериальнойкрови и межклеточной жидкости. Вкачестве ме­таболического регулятора тонусасосудов мозга рассматривают также С02. В последнеевремя этаточка зрения подвергается сомнению, поскольку СО-1 как молекулярноесоединение практически отсутст­вует во внутренней среде организма.Молекулярный С02 (0-С=-0) встречается в организмев альвеолярном воздухе, а в тканях только припереносе СОд через аэрогематический и гистогематический барь­еры. В крови и межклеточной жидкости СО; находится в связанном состоянии, в видегидрокарбонатов, поэтому правильнее говорить о метаболической регуляции Н^ тонусагладких мышц артериальных сосудови их просвета. В головном мозгеповышение концентрации Н^ расширяет сосуды, апонижение концентрации I^ в артериальной крови или межклеточной жидкости, напротив, повышает тонусглад­ких мышц сосудистой стенки.Возникающие при этомизменения мозгового кровотока способствуютизменению градиента рН пообе стороны гематоэнцефалическогобарьера и создаютблагоприятные условиялибо для вымыванияиз сосудов мозга крови снизким значением рН,либо для понижения рН крови в результате замед­ления кровотока.

Функциональноевзаимодействие систем регуляции дыхания и кровообращенияявляется предметоминтенсивных физиологических исследований.Обе системы имеют общиерефлексогенные зоны в сосудах: аортальную и синокаротидные. Периферические хеморецепторы дыхания аортальныхи каротидных телец,чувствительные к гипоксии в артериальной крови, и барорецепторы стенки аорты и каротидных синусов,чувствительные к изменению системного артериального давления, расположены врефлексогенных зонах в непосредственной близостидруг от друга. Все названныерецепторы посылают афферентныесигналы к специализированнымнейронам основногочувствительного ядра продолговатого мозга -ядра оди­ночногопучка. В непосредственной близости от этогоядра находится

дорсальное дыхательное ядро дыхательного центра. Здесь же в про­долговатом мозге находится сосудодвигательный центр.

Координацию деятельности дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга осуществляют нейроны ряда интег-ративных ядер бульбарной ретикулярной формации.

Геринга рефлекс (H.E. Hering, 1866-1948, нем. физиолог)

замедление пульса при задержке дыхания на стадии глубокого вдоха; если в положении сидя это замедление превышает 6 ударов в 1 мин., то оно свидетельствует о повышенной возбудимости блуждающего нерва.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Смотреть что такое "Геринга рефлекс" в других словарях:

ГЕРИНГА РЕФЛЕКС - (Н. Hering), характеризуется замедлением пульса и падением кровяного давления при прижатии гортани. При пониженной окружающей t° рефлекс не изменяется, при повышенной происходит учащение дыхания, увеличивается кислотность крови, и Г. р.… …

- (Н. Е. Hering, 1866 1948, нем. физиолог) замедление пульса при задержке дыхания на стадии глубокого вдоха; если в положении сидя это замедление превышает 6 ударов в 1 мин., то оно свидетельствует о повышенной возбудимости блуждающего нерва … Большой медицинский словарь

I Рефлекс (лат. reflexus повернутый назад, отраженный) реакция организма, обеспечивающая возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемая при участии центральной нервной… … Медицинская энциклопедия

См. Геринга рефлекс … Большой медицинский словарь

См. Геринга Брейера рефлекс … Большой медицинский словарь

РЕФЛЕНСЫ - (от лат. reflexio отражение}, автоматические двигательные реакции в ответ на внешнее раздражение. Термин Р. заимствован из области физ. явлений и имеет в виду аналогию между нервной системой, отражающей раздражение в форме двигательной реакции, и … Большая медицинская энциклопедия

I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… … Медицинская энциклопедия

I Тахикардия (tachycardia; греч. tachys быстрый, скорый + kardia сердце) увеличение частоты сердечных сокращений (для детей старше 7 лет и для взрослых в покое свыше 90 ударов в 1 минуту). Т. у детей определяется с учетом возрастной нормы… … Медицинская энциклопедия

МЕТОДЫ ВРАЧЕБНОГО ИССЛЕДОВАНИЯ - І. Общие принципы врачебного исследования. Рост и углубление наших знаний, все большее, и большее техническое оснащение клиники, основанное на использовании новейших достижений физики, химии и техники, связанное с этим усложнение методов… … Большая медицинская энциклопедия

Пороки сердца приобретенные органические изменения клапанов или дефекты перегородок сердца, возникающие вследствие заболеваний или травм. Связанные с пороками сердца нарушения внутрисердечной гемодинамики формируют патологические состояния,… … Медицинская энциклопедия

ВВГБТАТНВЦ-АЯ - HEt BHiH С И С ГОД 4 U ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕГПНАН CIH TFMA III й*гл*. 4411^1. Jinn РИ"И рягцхш^чпт* dj ^LbH }