За что отвечают гипофиз и гипоталамус. Функции и гормоны гипоталамуса, его строение и влияние на организм Гипоталамус какая железа

— вентральная часть промежуточного мозга (имеет около 50 пар ядер), получающая импульсы практически от всех внутренних органов и регулирующая деятельность этих органов посредством нервных и гуморальных влияний, в связи с чем его рассматривают как высший вегетативный центр или «мозг вегетативной жизни».

Гипоталамус: строение и функции

— структура , входящая в , организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма.

В состав гипоталамуса входит около 50 пар ядер, которые имеют мощное кровоснабжение. На 1 мм 2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади моторной коры их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в зрительной коре — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротсиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

Функции гипоталамуса:

высший центр вегетативной нервной деятельности. При раздражении одних ядер возникают реакции, характерные для симпатической нервной системы, а других ядер — парасимпатической;
высший центр регуляции эндокринных функции. Ядра гипоталамуса вырабатывают рилизинг-факторы — либерины и статины, которые регулируют работу аденогипофиза. Аденогипофиз, в свою очередь, вырабатывает ряд гормонов (СТГ, ТТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ), контролирующих работу желез внутренней секреции. Супраоптические и паравентрикулярные ядра продуцируют вазопрессин (АДГ) и окситоцин, которые по аксонам попадают в нейрогипофиз;
главный подкорковый центр регуляции внутренней среды организма (гомеостатический центр);
центр терморегуляции. При повреждении происходит нарушение отдачи или сохранения тепла за счет изменения просвета сосудов и обмена веществ;
центр жажды. При раздражении резко усиливается потребление воды (полидипсия), а разрушение центра приводит к отказу от воды (адипсия);
центр голода и насыщения. При раздражении центра голода наступает усиленное потребление пиши («волчий аппетит»), а при раздражении центра насыщения наблюдается отказ от пищи;
центр сна и бодрствования. Повреждение центра бодрствования вызывает так называемый летаргический сон;
центр удовольствия - связан с регуляцией полового поведения. Опыты с вживлением электродов в этот центр показали, что при предоставлении животному возможности самораздражения (путем нажатия педали, включающей ток, проходящий через вживленные электроды) оно может проводить самораздражение с высокой частотой в течение длительного времени до полного истощения;
центр страха и ярости. При раздражении этого центра возникает реакция ярости: при этом кошка рычит, фыркает, бьет хвостом, шерсть у нее становится дыбом, расширяются зрачки.

В гипоталамусе и гипофизе образуются энкефалины и эндорфины, обладающие морфиноподобным действием. Они способствуют снижению стресса и оказывают обезболивающий эффект.

Таблица. Основные функции гипоталамуса.

Строение гипоталамуса

Небольшая часть промежуточного мозга массой 4-5 г, занимает его вентральный отдел, располагается ниже таламуса, образуя стенки нижней части III желудочка.

Нижняя часть гипоталамуса ограничена средним мозгом, передневерхняя — передней спайкой, терминальной пластинкой и зрительным перекрестом. В гипоталамусе выделяют медиальную и латеральную части, в которых располагается около 50 различных ядер. В медиальной части выделяют переднюю, среднюю (бугровую), заднюю (мамиллярную) ядерные группы. Среди важнейших передних ядер имеются два больших ядра: паравентрикулярное — у стенки III желудочка и супраоптическое — над зрительным перекрестом. В средней группе ядер различают вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное (воронковое) ядра. В задней группе выделяют заднее ядро и мамиллярные ядра, формирующие мамиллярнос тело. Между ядрами гипоталамуса имеются множество внутри гипоталамических активирующих, тормозных и реципрокных связей.

Нейроны ядер гипоталамуса получают и интегрируют многочисленные сигналы от нейронов многих, если не большинства, частей мозга. К гипоталамусу поступают и обрабатываются сигналы от нейронов лобной и других отделов коры, структур лимбической системы, гиппокампа. В гипоталамус поступает и анализируется информация от сетчатки (по ретиногипоталамическому пути), обонятельной луковицы, вкусовой коры и путей проведения болевых сигналов; о давлении крови, состоянии органов желудочно-кишечного тракта и другие виды информации.

В самом гипоталамусе расположены специализированные чувствительные нейроны, реагирующие на изменения важнейших показателей крови, как части внутренней среды организма. Это термочувствительные, осмочувствительные, глюкочувствительные нейроны. Некоторые из таких нейронов обладают полисенсорной чувствительностью — одновременно реагируют на изменения температуры и осмотического давления или температуры и уровня глюкозы.

Нейроны ядер гипоталамуса являются клетками-мишенями гормонов и цитокинов. В них имеются рецепторы глюкокортикоидных, половых, тиреоидных гормонов, некоторых гормонов аденогипофиза, ангиотензина II. В нейронах гипоталамуса имеются рецепторы ИЛ1, ИЛ2, ИЛ6, ФНО-а, интерферона и других цитокинов.

Поступающая в гипоталамус информация обрабатывается как в отдельных специализированных ядрах, так и в группах ядер, контролирующих сопряженные процессы и функции организма. Результаты ее обработки используются для реализации ряда функций и ответных реакций гипоталамуса, используемых для регуляции многих процессов организма.

Влияние гипоталамуса на процессы и функции ряда систем организма оказывается через секрецию гормонов, изменение тонуса симпатического и парасимпатического отделов ЦНС, влияние на многие структуры мозга, в том числе структуры соматической нервной системы через эфферентные связи с ними. Гипоталамус оказывает влияние на активность коры мозга, работу сердца, давление крови, пищеварение, температуру тела, водно-солевой обмен и многие другие жизненно важные функции организма.

Одной из важнейших функций гипоталамуса является его эндокринная функция, заключающаяся в секреции антидиуретического гормона, окситоцина, рилизинг-гормонов, статинов и регуляции процессов, контролируемых этими гормонами.

Важнейшие центры гипоталамуса

Высшие центры АНС, функция которых заключается в контроле тонуса АНС и процессов, регулируемых АНС. Эти центры и их функции подробно рассмотрены в статье, посвященной автономной нервной системе.

Центры регуляции кровообращения

Представлены совокупностью нейронов ядер медиального и латерального гипоталамуса. У экспериментальных животных стимуляция нейронов среднего (туберального) и заднего ядер гипоталамуса вызывает понижение крови и частоты сокращений сердца. Повышение артериального давления крови, ЧСС наблюдается при стимуляции нейронов, прилежащих к форниксу и перифорникальной области латерального гипоталамуса. Влияние гипоталамуса на кровообращение может осуществляться через его нисходящие связи с преганглионарными нейронами ядер ПСНС и СНС спинного мозга, а также через его связи с диэнцефальными, лобными и корковыми структурами мозга.

Гипоталамус участвует в интеграции влияний СНС и АНС на функции организма , в том числе в вегетативном обеспечении соматических функций. Повышение активности гипоталамических центров регуляции кровообращения при физическом или психоэмоциональном напряжении сопровождается активацией симпатоадреналовой системы, повышением в крови уровня катехоламинов, увеличением минутного объема и скорости кровотока, активацией клеточного метаболизма. Эти изменения, инициируемые гипоталамусом, создают основу для более эффективного выполнения функций мышечной системы и ЦНС.

Центр терморегуляции

Представлен совокупностью термочувствительных нейронов преоптической области и переднего гипоталамуса и нейронов, контролирующих процессы теплопродукции и теплоотдачи . Без центра терморегуляции невозможно поддержание постоянной температуры тела человека. Подробно его функции рассмотрены в главе, посвященной терморегуляции.

Центры голода и насыщения

Представлены совокупностью нейронов латерального ядра гипоталамуса (центр голода) и вентромедиального ядра (центр насыщения). Центры голода и насыщения являются частью структур мозга, которые контролируют пищевое поведение, аппетит и влияют на массу тела человека . Подробнее их функции рассмотрены в главе, посвященной физиологии пищеварения.

Центры сна и пробуждения

Повреждения гипоталамуса у экспериментальных животных и при заболеваниях у человека сопровождаются различными нарушениями сна (изменением продолжительности, бессонницей, нарушением ритма сон — бодрствование). Экспериментальные данные свидетельствуют, о том, что в передней части гипоталамуса располагается центр сна, а в задней — часть нейронов ретикулярной формации, активация которых сопровождается пробуждением (центр пробуждения).

Центр циркадианных ритмов

Нейроны центра располагаются в супрахиазматическом ядре. На нейронах этого ядра заканчиваются аксоны фоточувствительных ганглиозных клеток сетчатки. Повреждение ядра у экспериментальных животных или при заболеваниях у человека сопровождается нарушениями суточных ритмов изменения температуры тела, давления крови, секреции стероидных гормонов . Поскольку нейроны ядра имеют широкие связи с другими ядрами гипоталамуса, то предполагают, что они являются необходимыми для синхронизации функций, контролируемых различными ядрами гипоталамуса. Однако супрахиазматическое ядро скорее всего нс является единственным центром циркадианных ритмов, а частью структур ЦНС, синхронизирующих функции организма. В синхронизации функций принимают участие также эпиталамус и шишковидная железа.

Гипоталамус и половое поведение

Результаты экспериментальных исследований привели к заключению о том, что структуры гипоталамуса имеют важное значение в координации функций АНС, эндокринной и соматической нервной систем , влияющих на половое поведение. Введение в вентромедиальное ядро гипоталамуса половых гормонов инициирует половое поведение экспериментальных животных. Наоборот, при повреждении вентромедиального ядра половое поведение тормозится. Имеется половое различие в строении промежуточного ядра у мужчин и женщин. У мужчин оно в два раза больше, чем у женщин.

Одним из механизмов влияния гипоталамуса на половое поведение является регуляция им секреции гонадотропинов гипофизом. Кроме того, аксоны нейронов паравентрикулярного ядра нисходят к моторным нейронам спинного мозга, иннервирующим бульбокавернозную мышцу.

Гипоталамус и иммунная система

Проницаемость ГЭБ в области гипоталамуса выше, чем в других областях мозга. Через него в гипоталамус свободно проникают ряд цитокинов, образующихся лейкоцитами, кунферовскими клетками и тканевыми макрофагами. Цитокины стимулируют на нейронах гипоталамических ядер специфические рецепторы, и в результате повышения нейронной активности гипоталамус отвечает рядом эффектов. Среди них — усиление секреции субстанции Р, гормона роста, пролактина и кортикотропин рилизинг- гормона, активирующих иммунную систему.

Гипоталамус может оказывать влияние на состояние иммунной системы через регуляцию секреции гормонов гипофизом и прежде всего АКТГ и глюкокортикоидов корой надпочечников. При этом повышение уровня глюкокортикоидов способствует снижению активности процессов воспаления и повышению устойчивости к инфекции. Однако повышение уровня АКТГ на протяжении длительного времени может, наоборот, сопровождаться снижением неспецифической защиты от инфекции, возникновением аллергических реакций, и развитием аутоиммунных процессов.

Цитокины способствуют повышению тонуса центра симпатической нервной системы, внося свой вклад в формирование стрессорной реакции. Кроме того, повышение активности симпатической нервной системы сопровождается повышением количества и активацией Т-лимфоцитов.

Действие цитокинов на нейроны преоптической области и переднего гипоталамуса вызывает повышение уровня установочной точки терморегуляции. Это влечет за собой развитие лихорадочного состояния, одним из проявлений которого является повышение температуры тела и повышение неспецифической защиты организма от инфекции.

Гипоталамус и психические функции

Гипоталамус получает сигналы от коры лобной доли, других областей и от структур . Изменение психического состояния, примером которого может быть состояние психоэмоционального стресса, сопровождается увеличением секреции гипоталамусом кортикотропин рилизинг-гормона и повышением тонуса симпатической нервной системы . Изменение психического состояния может через активацию оси гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников и симпатоадреналовой системы оказать существенное влияние на функции и процессы организма, контролируемые этими системами.

Будучи непосредственно связанным двухсторонними связями со структурами лимбической системы, гипоталамус напрямую вовлечен в развитие вегетативного и соматического компонента эмоциональных реакций. Психоэмоциональное возбуждение сопровождается активацией высших гипоталамических центров АНС, под влиянием которых у человека развиваются такие вегетативные проявления эмоций, как учащенное сердцебиение, сухость во рту, покраснение или побледнение лица, усиление потоотделения, увеличение диуреза. Активация гипоталамусом стволовых моторных центров вызывает учащение дыхания, изменение выражения лица, повышение тонуса мышц.

Образует нижние отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна 3-го желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела (Рис. 8).

Рис.8. Гипоталамус (разрез в сагиттальной плоскости):

1 – передняя спайка; 2 – гипоталамическая борозда; 3 – паравентрикулярные ядра; 4 – гипоталамическая дорзомедиальное ядро; 5 – задняя гипоталамическая область; 6 – серобугорные ядра; 7 – ядра воронки; 8 – углубление воронки; 9 – воронка; 10 – гипофиз; 11 – зрительный перекрест; 12 – надзрительное ядро; 13 – переднее гипоталамическое ядро; 14 – терминальная пластинка

В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления различных по форме и размерам групп нервных клеток (или три группы ядер): переднюю, промежуточную (среднюю) и заднюю. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса.

Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницаемость его сосудов для различных веществ (например, полипептидов). Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигамво внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных факторов. Также необходимо отметить, что в гипоталамусе по сравнению с другими структурами головного мозга имеется самая мощная сеть капилляров и самый большой уровень локального кровотока. Кроме того, нервные клетки ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать специфический секрет (нейросекрет), который по отросткам этих же клеток может транспортироваться в область гипофиза. Эти ядра получили название нейросекреторных ядер гипоталамуса. В передней части гипоталамуса находится супраоптическое (надзрительное) ядро и паравентрикулярные ядра . Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза.

Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей. Именно поэтому гипоталамус оказывает регулирующее воздействие на многочисленные вегетативные функции организма. Нейросекрет ядер гипоталамуса способен влиять на функции железистых клеток гипофиза, усиливая или тормозя секрецию ряда гормонов, которые в свою очередь, регулируют деятельность других желез внутренней секреции. В гипоталамусе располагаются высшие центры вегетативной нервной системы, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие обмен веществ и температуру тела. Именно с гипоталамусом связаны чувство голода, жажды, насыщения, регуляция сна и бодрствования.

Изучение физиологической роли гипоталамуса с начала ХХ в. и до настоящего времени показало, что при раздражении или разрушении его структур, как правило, происходит изменение вегетативных функций организма. Многолетние исследования швейцарского физиолога В.Гесса доказали наличие в гипоталамусе двух функционально различных зон регуляции вегетативной сферы. Так, стимуляция задней области гипоталамуса вызывала комплекс вегетативных реакций, характерный для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, повышение артериального давления, повышение температуры тела, расширение зрачков, торможение перистальтики кишечника и пр. Полученные данные свидетельствуют о роли заднего гипоталамуса в интеграции различных симпатических центров. Данная область была названа В.Гессом эрготропной системой мозга , обеспечивающей мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности.

Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождалось признаками активации парасимпатической нервной системы: урежением ритма сердца, снижением артериального давления, сужением зрачков, увеличением перистальтикт и секреции желудка, кишечника и т.д. Данная область гипоталамуса была обозначена В.Гессом как трофотропная система , обеспечивающая процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма.

Однако в дальнейшем было показано, что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг друга, и можно только лишь условно говорить о преобладании их в заднем и переднем гипоталамусе.

Таким образом, приведенные данные свидетельствуют об интеграции вегетативных (симпатических и парасимпатических) центров в пределах гипоталамуса.

Вместе с тем на уровне гипоталамуса происходит не только интеграция деятельности различных вегетативных центров, но и включение их как компонента в более сложные физиологические системы различных форм биологического поведения, направленного на выживание организма, поддержание гомеостаза и сохранение вида.

Наличие нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер и гипофиза позволило объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему. Необходимо отметить, что клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс.

Ученые, базируясь на результатах клинических исследований выделяют две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.

Гипоталамо-аденогипофизарная связь . В 70-е годы ХХ столетия было установлено, что гипоталамус осуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью пептидных гормонов, образуемых мелкоклеточными нейронами в ядрах передней и средней долей мозга. В этих ядрах образуется два вида пептидов. Одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза (либерины). Другие наоборот тормозят образование гормонов аденогипофиза (статины). Как либерины, так и статины путем аксонного транспорта поступают в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь первичной сети капилляров, образованной разветвлениями верхней гипофизарной артерии. Далее с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и действуют на его секреторные клетки. Через эту же капиллярную сеть гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез. Эта особенность кровообращения гипоталамо-гипофизарной области обозначается как гипофизарная портальная система.

Гипоталамо-нейрогипофизарная связь . Еще в начале 30-х годов ХХ столетия было обнаружено, что крупноклеточные нейроны супрооптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса являются эндокринными нейронами, образующими два нонапептидных гормона: антидиуретический гормон и окситоцин. Эти гормоны посредством аксонного транспорта поступают в окончания аксонов, образующих синапсы на капиллярах задней доли гипофиза. Потенциал действия эндокринного нейрона запускает механизм перехода гормонов в капиллярную кровь нейрогипофиза и далее в общий кровоток. Данные гормоны регулируют процесс водного обмена в организме (реабсорбция воды в собирательных трубочках почек, активация центра жажды и питьевой режим).

В связи с выше сказанным необходимо отметить, что гипоталамус «принимает активное участие» и в терморегуляции. Не случайно в гипоталамусе выделены два «специализированных» центра: теплоотдачи и теплорепродукции.

Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения отделения и испарения пота, появление тепловой одышки. Разрушение центра теплоотдачи приводит к неспособности организма выдерживать тепловую нагрузку.

Центр теплорегуляции локализован в заднем гипоталамусе. Его раздражение вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, повышение тонуса мышц (вплоть до появления мышечной дрожи), сужение сосудов кожи. Разрушение этих ядер приводит к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма.

Наиболее сложным вариантом интегративной деятельности гипоталамуса является объединение отдельных жизненно важных функций в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения: пищевого, питьевого, агрессивно-оборонительного и пр., направленных на выживание как каждого отдельного индивидуума, так и вида в целом.. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию в гипоталамических (а также в лимбических и корковых) структурах мотивационного возбуждения, что выражается в эмоционально окрашенном стремлении человека к удовлетворению соответствующей потребности. Удовлетворение же потребности и осуществляется через поведение. Вместе с тем, необходимо отметить, что в осуществлении даже биологических (инстинктивных) форм поведения гипоталамус обеспечивает лишь базовые механизмы. Социализация биологического поведения связана с новой корой, в частности, - лобными ее долями.

Рассмотрим некоторые примеры участия гипоталамуса в регуляции поведенческих проявлений человека.

Пищевое поведение . В медицинской практике доказано, что патологические, органические нарушения в области гипоталамуса (опухоли, кровоизлияния, воспаление) вызывают резкие нарушения пищевого поведения (увеличение потребления пищи или полный отказ от нее). Небольшую зону в области латерального гипоталамуса ученые определили как центр голода , а часть гипоталамуса в области его вентромедиальных ядер была названа центром насыщения . Также учеными доказано, что часть нейронов пищеварительного центра обладает хеморецепторной чувствительностью к некоторым веществам (глюкоза, аминокислоты, жирные и органические кислоты) и гормонам крови (инсулину, гастрину, адреналину и пр.) и их уровень оказывает определенное воздействие на импульсную активность этих нейронов.

Питьевое поведение . Исследования, проведенные в 1958г. Б.Андорсоном показали, что электрическое раздражение определенных областей гипоталамуса вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсию). Этот центр учеными был назван «центром жажды ». Его разрушение приводит к полному отказу от приема воды (адипсии). Также на активность центра жажды влияют импульсы от периферических (сосудистых и тканевых) рецепторов, а также концентрация в крови некоторых гормонов (например, антидиуретических).

Агрессивно-оборонительное поведение . Агрессивные и оборонительные реакции были получены учеными в экспериментальных условиях при раздражении передней и задней, вентромедиальной и латеральной зон гипоталамуса (исследования В.Гесса). Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса приводит к ликвидации агрессивного поведения. Ученые делают вывод, что при осуществлении агрессивно-оборонительных реакций гипоталамус взаимодействует с серым веществом среднего мозга. Именно в этой структуре мозга в 1968 г. Д.Адамсом были обнаружены «нейроны агрессии», которые через гипоталамус запускают агрессивные реакции и не возбуждаются при позитивных проявлениях. Кроме того на агрессивное поведение стимулирующее воздействие оказывают различные андрогены (особенно тестостерон).

Поведение «бодрствование – сон ». Клиническое изучение больных с поражениями гипоталамуса позволило ученым сформулировать предположение о том, что «центр сна» расположен в переднем гипоталамусе, а «центр бодрствования » - в заднем. Экспериментальные исследования с повреждением различных участков гипоталамуса подтвердили данный вывод. Однако роль гипоталамуса не ограничивается только формированием механизмов сна и бодрствования. Выполняя роль внутренних часов, гипоталамус является специфическим водителем этого околосуточного ритма. Регуляция гипоталамуса околосуточных биоритмов осуществляется совместно с эпифизом (связь гипоталамуса и эпифиза осуществляется через систему аксонных связей).

Эпифиз (шишковидная железа) – это эндокринная железа, расположенная в области промежуточного мозга. Гормоны эпифиза оказывают выраженное нейрофизиологическое влияние (воздействует на тормозные нейроны лимбической системы, усиливают процесс торможения, а также оказывают транквилизирующее воздействие). В связи с этим, эпифиз участвует в антистрессорной защите организма. Основной гормон эпифиза – мелатонин. Его выделение зависит от времени суток (максимальное выделение ночью).

Гипоталамус I Гипотала́мус (hypothalamus)

отдел промежуточного мозга, которому принадлежит ведущая роль в регуляции многих функций организма, и прежде всего постоянства внутренней среды, Г. является высшим вегетативным центром, осуществляющим сложную интеграцию функций различных внутренних систем и их приспособление к целостной деятельности организма, играет существенную роль в поддержании оптимального уровня обмена веществ и энергии, в терморегуляции, в регуляции деятельности пищеварительной, сердечно-сосудистой, выделительной, дыхательной и эндокринной систем. Под контролем Г. находятся такие , как Гипофиз, Щитовидная железа, половые железы (см. Яичко , Яичники), Поджелудочная железа, Надпочечники и др.

В гипоталамусе выделяют три нерезко разграниченные области: переднюю, среднюю и заднюю. В передней области Г. сосредоточены нейросекреторные клетки, где они образуют с каждой стороны надзрительное (nucl. supraopticus) и паравентрикулярное (nucl. paraventricularis) ядра. Надзрительное состоит из клеток, лежащих между стенкой III желудочка мозга и дорсальной поверхностью зрительного перекреста. Паравентрикулярное ядро имеет пластинки между сводом (fornix) и стенкой III желудочка мозга. Аксоны нейронов паравентрикулярного и надзрительного ядер, образуя гипоталамо-гипофизарный , достигают задней доли гипофиза, где накапливаются , оттуда они поступают в .

В средней области Г., вокруг нижнего края III желудочка мозга, лежат серобугорные ядра (nucll. tuberaies), дуговидно охватывающие воронку (infundibulum) гипофиза. Кверху и немного латеральнее от них находятся крупные вентромедиальные и дорсомедиальные ядра.

В задней области Г. расположены ядра, состоящие из рассеянных крупных клеток, среди которых находятся скопления мелких клеток К этому отделу относятся также медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела (nucll. corporis mamillaris mediales et laterales), которые на нижней поверхности промежуточного мозга имеют вид парных полушарий. Клетки этих ядер дают начало одной из так называемых проекционных систем Г. в продолговатый и . Наиболее крупным клеточным скоплением является медиальное ядро сосцевидного тела. Кпереди от сосцевидных тел выступает дно III желудочка мозга в виде серого бугра (tuber cinereum), образованного тонкой пластинкой серого вещества. Этот выступ вытягивается в воронку, переходящую в дистальном направлении в гипофизарную ножку и далее в заднюю долю гипофиза. Расширенная верхняя часть воронки - срединное возвышение - выстлано эпендимой, за которой идут слой нервных волокон гипоталамо-гипофизарного пучка и более тонкие волокна, берущие начало от ядер серого бугра. Наружная часть срединного возвышения образована опорными нейроглиальными (эпендимными) волокнами, между которыми залегают многочисленные нервные волокна. В этих нервных волокнах и около них наблюдается отложение нейросекреторных . Т.о., гипоталамус образован комплексом нервно-проводниковых и нейросекреторных клеток. В связи с этим регулирующие влияния Г. передаются к эффекторам, в т.ч. и к железам внутренней секреции, не только с помощью гипоталамических нейрогормонов, переносимых с током крови и, следовательно, действующих гуморально, но и по эфферентным нервным волокнам.

Значительна роль Г. в регуляции и координации функций вегетативной нервной системы. В регуляции функции ее симпатической части участвуют ядра задней области Г., а функции парасимпатической части вегетативной нервной системы регулируют ядра его передней и средней областей. передней и средней областей Г. вызывает реакции, характерные для парасимпатической нервной системы - урежение сердцебиений, усиление перистальтики кишечника, повышение тонуса мочевого пузыря и др., а задней области Г. проявляется усилением симпатических реакций - учащением сердцебиений и т.д.

С состоянием вегетативной нервной системы тесно связаны вазомоторные реакции гипоталамического происхождения. Различные виды артериальной гипертензии, развивающиеся после стимуляции Г., обусловлены комбинированным влиянием симпатической части вегетативной нервной системы и выделением адреналина надпочечниками (Надпочечники), хотя в данном случае нельзя исключить влияние нейрогипофиза, особенно в генезе устойчивой артериальной гипертензии.

С физиологической точки зрения Г. имеет ряд особенностей, прежде всего это касается его участия в формировании поведенческих реакций, важных для сохранения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз). Раздражение Г. приводит к формированию целенаправленного поведения - пищевого, питьевого, полового, агрессивного и т.п. Гипоталамусу принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма (см. Мотивации). В некоторых случаях при повреждении верхнемедиального ядра и серобугровой области Г. наблюдают чрезмерное как результат полифагии (булимий) или кахексию. задних отделов Г. вызывает гипергликемию. Установлена роль надзрительного и паравентрикулярного ядер в механизме возникновения несахарного диабета (см. Диабет несахарный). Активация нейронов латерального Г. вызывает формирование пищевой . При двустороннем разрушении этого отдела пищевая полностью устраняется.

Обширные связи Г. с другими структурами головного мозга способствуют генерализации возбуждений, возникающих в его клетках. Г. находится в непрерывных взаимодействиях с другими отделами подкорки и корой головного мозга. Именно это лежит в основе участия Г. в эмоциональной деятельности (см. Эмоции). Кора головного мозга может оказывать тормозящий эффект на функции Г. Приобретенные корковые механизмы подавляют многие и первичные побуждения, формирующиеся с его участием. Поэтому нередко приводит к развитию реакции «мнимой ярости» (расширение зрачков, развитие внутричерепной гипертензии, усиление саливации и т.д.).

Гипоталамус является одной из главных структур, участвующих в регуляции смены сна (Сон) и бодрствования. Клиническими исследованиями установлено, что летаргического сна при эпидемическом энцефалите обусловлен именно повреждением Г. В поддержании состояния бодрствования решающую роль играет задняя область Г. Обширное разрушение средней области Г. в эксперименте приводило к развитию длительного сна. Нарушение сна в виде нарколепсии объясняется поражением Г. и ростральной части ретикулярной формации среднего мозга.

Г. играет важную роль в терморегуляции (Терморегуляция). Разрушение задних отделов Г. приводит к стойкому снижению температуры тела.

Клетки Г. обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды организма в нервный процесс. Центры Г. характеризуются выраженной избирательностью возбуждения в зависимости от различных изменений состава крови и кислотно-щелочного состояния, а также нервных импульсов из соответствующих органов. в нейронах Г., обладающих избирательной рецепцией по отношению к константам крови, возникает не сразу, как только изменится какая-либо из них, а через определенный промежуток времени. Если же изменение константы крови поддерживается длительно, то в этом случае нейронов Г. быстро поднимается до критической величины и состояние этого возбуждения поддерживается на высоком уровне все время, пока существует изменение константы. Возбуждение одних клеток Г. может возникать периодически через несколько часов, как, например, при гипогликемии, других - через несколько суток или даже месяцев, как, например, при изменении содержания в крови половых гормонов.

Информативными методами исследования Г. являются плетизмографические, биохимические, рентгенологические исследования и др. Плетизмографические исследования (см. Плетизмография) выявляют широкий спектр изменений в Г. - от состояния вегетативной сосудистой неустойчивости и парадоксальной реакции до полной арефлексии. При биохимических исследованиях у больных с поражением Г. независимо от его причины ( , воспалительный процесс и др.) часто определяется увеличение содержания катехоламинов и гистамина в крови, увеличивается относительное содержание α-глобулинов и снижается относительное содержание β-глобулинов в сыворотке крови, изменяется с мочой 17-кетостероидов. При различных формах поражения Г. проявляются нарушения терморегуляции и интенсивности потоотделения. ядер Г. (преимущественно надзрительного и паравентрикулярного) наиболее вероятно при заболеваниях желез внутренней секреции, черепно-мозговых травмах, приводящих к перераспределению цереброспинальной жидкости, опухолях, нейроинфекциях, интоксикациях и др. Вследствие повышения проницаемости стенок сосудов при инфекциях и интоксикациях гипоталамические ядра могут подвергаться патогенным воздействиям бактериальных и вирусных токсинов и химических веществ, циркулирующих в крови. Особенно опасны в этом отношении нейровирусные инфекции. Поражения Г. наблюдаются при базальном туберкулезном менингите, сифилисе, саркоидозе, лимфогранулематозе, лейкозах.

Из опухолей Г. наиболее часто встречаются различного вида глиомы, краниофарингиомы, эктопические пинеаломы и тератомы, менингиомы: в Г. прорастают супраселлярные аденомы гипофиза (Аденома гипофиза). Клинические проявления и нарушений функций и заболеваний гипоталамуса - см. Гипоталамо-гипофизарная недостаточность , Гипоталамические синдромы, Адипозогенитальная дистрофия, Иценко - Кушинга болезнь, Диабет несахарный, Гипогонадизм, Гипотиреоз и др.

II Гипотала́мус (hypothalamus, BNA, JNA; гипо- (Гип-) + ; ,: , подбугорная область, )

отдел промежуточного мозга, расположенный книзу от таламуса и составляющий нижнюю стенку (дно) III желудочка; Г, секретирует нейрогормоны и является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Синонимы :

Смотреть что такое "Гипоталамус" в других словарях:

Гипоталамус … Орфографический словарь-справочник

гипоталамус - структура мозга промежуточного, расположенная под таламусом. Содержит 12 пар ядер важнейших центров вегетативных функций. Сверх того, он тесно связан с гипофизом, активность коего регулирует. Словарь практического психолога. М.: АСТ, Харвест. С.… … Большая психологическая энциклопедия

ГИПОТАЛАМУС, отдел промежуточного мозга (под таламусом), в котором расположены центры вегетативной нервной системы; тесно связан с гипофизом. Гипоталамус вырабатывает нейрогормоны, которые регулируют обмен веществ, деятельность сердечно… … Современная энциклопедия

Отдел промежуточного мозга (под таламусом), в котором расположены центры вегетативной нервной системы; тесно связан с гипофизом. Нервные клетки гипоталамуса вырабатывают нейрогормоны вазопрессин и окситоцин (выделяемые гипофизом), а также… … Большой Энциклопедический словарь

- (от гипо... и таламус), отдел промежуточного мозга; высший центр регуляции вегетативных функций организма и размножения; место взаимодействия нервной и эндокринной систем. Филогенетически Г. древний отдел головного мозга, существующий у всех… … Биологический энциклопедический словарь

Гипоталамус - что это такое? Для начала следует уточнить, что такое Так называют комплекс симптомов, возникающих при наличии проблем, имеющих отношение к гипоталамусу. Гипоталамус контролирует который способствует регулированию деятельности надпочечников, яичек, щитовидной железы и яичников. К тому же ядра гипоталамуса отвечают за регуляцию температуры тела, за эмоции, репродуктивные функции, выработку молока, процессы роста, за баланс жидкости и солей в организме, аппетит, сон и вес.

Гипоталамус (что это такое, мы уже разобрались) высвобождает гормоны периодически. Существуют определенные ритмы выработки некоторых гормонов. Если их закономерность нарушается, то это может указывать на наличие определенных заболеваний.

Гипоталамус - что это такое и его реакция на убавление массы тела

Гипоталамус очень трепетно относится к резкому убавлению массы тела. Если вы потеряете пару килограмм меньше чем за неделю, то он постарается на гормональном уровне всеми силами возместить утраченное. Именно по этой причине диетологи не рекомендуют сбрасывать больше двух килограмм за неделю.

Правильное медикаментозное лечение сложных форм ожирения должно включать и воздействие на гипоталамус, так как вместе с гипофизом, расположенным близко к создает единую систему, которая отвечает за регуляцию всех эндокринных желез организма.

Гипоталамус (hypothalamus) - центральный нейроэндокринный орган, который совмещает нервную и гуморальную (гормональную) регуляции деятельности основных висцеральных систем организма. Включает около 30 пар ядер (скоплений нервных клеток), размещенных возле основы головного мозга (в участке дна третьего желудочка). Условно различают передний, средний и задний гипоталамус. Эндокринная функция связана с деятельностью особенных нейросекреторных клеток переднего и среднего гипоталамуса. Нейроциты заднего, в меньшей степени среднего и переднего гипоталамуса, посылают свои отростки в составе симпатичных и парасимпатических нервных стволов к соответствующим органам-целей, чем обеспечивают нервную регуляцию их деятельности.

Гипоталамо-гипофизарная система . В совокупности передняя доля гипофиза (имеющая эпителиальный генез и синтезирующая тропные гормоны), перикарионы нейросекреторных нейронов гипоталамуса (синтез рилизинг-гормонов, вазопрессина, окситоцина, нейрофизинов, орексинов), гипоталамо-гипофизарный тракт (транспорт гормонов по аксонам нейросекреторных нейронов), аксо-вазальные синапсы (секреция вазопрессина и окситоцина в капилляры задней доли гипофиза, секреция рилизинг-гормонов в капилляры срединного возвышения), портальная система кровотока между срединным возвышением и передней долей гипофиза вместе формируют гипоталамо-гипофизарную систему.

В переднем гипоталамусе есть две пары ядер, построенных из больших пептидохолинергических нейросекреторных клеток: супраоптичные и паравентрикулярные. Клетки супраоптических, в меньшей степени паравентрикулярных ядер, производят гормон вазопресин, который приводит к сокращению гладких миоцитов сосудистой стенки, предопределяя этим повышение давления крови. Второй эффект вазопресина заключается в уменьшении мочеотделения благодаря усилению реабсорбции воды в почках. С учетом этого эффекта вазопресин называют еще антидиуретическим гормоном. В последние годы показанная также важна роль вазопресина в регуляции температуры тела, деятельности сердечно-сосудистой системы; этот гормон необходим для нормального развития головного мозга. Клетки паравентрикулярных ядер синтезируют окситоцин, который вызывает сокращение гладких миоцитов матки и молочной железы. Гормоны супраоптических и паравентрикулярных ядер по аксонам нейросекреторных клеток опускаются в заднюю частицу гипофизу, где выводятся в кровообращение через аксовазальные синапсы.

К среднему гипоталамусу принадлежат аркуатное, дорсомедиальное, вентромедиальное, супрахоазматическое ядра, а также преоптическая зона. Мелкие адренохолинергические нейросекреторные клетки ядер среднего гипоталамуса производят две группы биологически активных веществ - либерины и статины, которые влияют на клетки передней доли гипофиза. Либерины и статины объединяют под общим названием релизинг-факторов (от анг. to release- освобождать, выпускать). Либерины и статины физиологичные антагонисты: первые стимулируют, а последние подавляют продукцию и выведение в кровь гормонов гипофиза.

Либерины и статины доносятся к гипофизу системой его вены ворот. Известны следующие виды либеринов: фоллиберин, люлиберин, соматолиберин, пролактолиберин, тиролиберин, меланолиберин, кортиколиберин; группа статинов включает соматостатин, пролактостатин и меланостатин. Названия гормонов средней группы ядер гипоталамуса образованы из двух частей: первая часть отвечает названию гормона гипофиза, который продуцирует клетка-цель (например, фолитропин, лютропин, соматотропин), вторая часть включает слово либерин или статин - в зависимости от физиологичного действия гормона. При открытии в гипоталамусе либеринов и статинов американские ученые Р. Тиймен и Е. Шелли в 1977 г. награждены Нобелевской премией.

Ядра гипоталамуса сщстоят из мелких или крупных мультиполярных нейросекреторных клуток с развитыми элементами комплекса Гольджи и гранулярной эндоплазматической сетки. Последние в составе нейросекреторных клеток обеспечивают синтез и выделение гормонов, которые за своей химической природой есть олигопептидами. В цитоплазме всех нейросекреторных клеток можно обнаружить специфические гранулы, которые содержат подготовленные к выведению биологически активные вещества. Особенностью нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер есть свойство накапливать секреторные гранулы в характерных расширениях аксонов (тельцах Херинга), локализованных в нейрогипофизе. На современном уровне развития науки сугубо выборочное выявление тех или других нейросекреторних клеток гипоталамуса достигают с использованием методов имуногистохимии (антител против продуцируемых ими гормонов), поскольку четких морфологических критериев для дифференциации этих клеток не существует.

Гипоталамус начинает формироваться на четвертой-пятой неделе эмбриогенеза в базальной части промежуточного пузыря головного мозга.

Гипофиз (hypophysis cerebri, glandula pituitaria) - центральный эндокринный орган, функция которого заключается в регуляции деятельности ряда периферических звеньев эндокринной системы (так называемых гипофизозависимых органов), а также в осуществлении непосредственного влияния на ряд клеток организма неэндокринной природы. Гипофизозависимыми элементами эндокринной системы является щитовидная железа, корковое вещество надпочечников, эндокриноциты половых желез. Из неэндокринных клеток гипофиз осуществляет влияние на лактоциты молочной железы, меланоциты, адипоциты, хондроциты, сперматогонии яички и тому подобное. В гипофизе депонируются окситоцин и вазопресин - гормоны, которые вызывают сокращение гладких миоцитов матки и сосудистой стенки.

Гипофиз размещен возле основы среднего мозга, в гипофизарной ямке турецкого седла основания черепа. Это орган шаровидной формы, размером с горошину, массой 500–600 мг. Он состоит из четырех долей: дистальной (передней), промежуточной (средней), туберальной и задней. Последняя формирует так называемую гипофизарную ножку, которая связывает гипофиз с тканями головного мозга. Передняя, промежуточная и туберальная доли вместе называются аденогипофизом, поскольку построенны из клеток, которые обеспечивают синтез и выделение в кровь биологически активных веществ. Задняя доля имеет название нейрогипофиза - в ней накапливаются и выводятся в кровь синтезированные нейросекреторними клетками переднего гипоталамуса окситоцин и вазопресин.

Передняя доля - эпителиальная эндокринная железа, её клетки синтезируют и секретируют различные гормоны (тропные и продукты экспрессии гена проопиомеланокортина). Синтез и секреция тропных гормонов находятся под контролем гипоталамических рилизинг-гормонов, поступающих в капилляры передней доли гипофиза (вторичная капиллярная сеть. Разные эндокринные клетки передней доли синтезируют различные пептидные гормоны.

Аденогипофиз покрыт фиброзной капсулой; представлен тяжами эндокринных клеток (аденоцитов), окружённых сетью ретикулиновых волокон; ретикулиновые волокна также окружают капилляры с фенестрированным эндотелием и широким просветом (синусоиды) вторичной капиллярной сети.

Среди эндокриноцитов дистальной доли гипофиза различают две группы клеток - хромофильные и хромофобные. Хромофильные клетки содержат в цитоплазме гранулы, которые интенсивно связывают гистологические красители. Они составляют около 40% клеточной массы дистальной доли гипофиза. Хромофобних клеток больше - около 60%. В их цитоплазме отсутствуют гранулы, эти клетки слабо окрашиваются на гистологических препаратах. Хромофобные и хромофильные эндокриноциты образуют в дистальной частке гипофиза многоклеточные скопления вытянутой формы - трабекулы (перекладки). Поэтому хромофобные клетки занимают центральное положение, а хромофильные - периферию трабекул.

Хромофобные эндокриноциты дистальной доли гипофиза представляют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток.

К ним относятся: 1) малодифференцированные камбиальные клетки, которые являются резервом для замещения эндокриноцитов, окончивших свой жизненный цикл;

2) клетки, вступивших в стадию дифференциации, однако еще не успели накопить в цитоплазме специальных гормономистких гранул;

3) клетки, которые в момент взятия гипофиза для гистологического исследования выбросили свои секреторные гранулы за пределы цитоплазмы;

4) фолликулярно - звездчатые клетки, функция которых до сих пор не выяснена. Скопление фолликулярно - звездчатых клеток могут формировать микрофоликулярни структуры с откладыванием секреторных продуктов в просвете фолликулов.

Группа хромофильных эндокриноцитов содержит три разновидности клеток: базофильные, ацидофильные и клетки, которые занимают промежуточное положение между базофилами и ацидофилами. Базофильные эндокриноциты гипофиза содержат гранулы, которые окрашиваются основными красителями. Среди них различают гонадотропные и тиротропные клетки. Гонадотропоциты продуцируют фоликулостимулирующий гормон (ФСГ, или фолитропин), который влияет на пролиферацию сперматогоний яичка и фолликулярных клеток яичника, а также лютеинизурующий гормон (ЛГ, или лютропин), функция которого заключается в стимуляции желтого тела яичника и стимуляции продукции мужских половых гормонов интерстициальными эндокриноцитами яичка. Тиротропные эндокриноциты продуцируют тиротропный гормон (ТТГ), который регулирует функцию щитовидной железы. В цитоплазме гонадотропоцитов оказываются секреторные гранулы диаметром 200–250 нм; размеры гранул тиротропных клеток - 140–200 нм.

Ацидофильные эндокриноциты гипофиза содержат в цитоплазме большие плотные гранулы, которые окрашиваются кислыми красителями. Среди ацидофильных аденоцитов различают мамотропные и соматотропные клетки. Мамотропные эндокриноциты продуцируют лактотропный гормон (ЛТГ, пролактин), который вызывает дозревание лактоцитов молочной железы и стимулирует выработку ими компонентов молока; ЛТГ также продолжает функционирование желтого тела яичника. Размер гранул мамотропоцитов - 400–700 нм. Соматотропные клетки продуцируют соматотропный гормон (СТГ), который влияет на белковый обмен и, таким образом, обеспечивает рост тела. Цитоплазматичные зерна соматотропных клеток имеют диаметр 300–400 нм.

Третья группа хромофильных аденоцитов, что не относится ни к базофилам, ни к ацидофила, имеет название кортикотропоцитов. Они выделяют в кровь адренокортикотропный гормон (АКТГ, кортикотропин), который стимулирует эндокринную функцию клеток корковой частики надпочечной железы. Кортикотропоциты имеют неправильную многоугольную форму, хорошо развитой митохондриальный аппарат и эндоплазматическую сетку, ядра их состоят из отдельных частиц. Секреторные гранулы этих клеток имеют вид мембранных пузерьков с плотной сердцевиной, диаметр их 100–200 нм.

Все гормоны дистальной доли гипофиза за своей химической природой являются белками. Общепринято различать среди гормонов аденогипофиза гликопротеиновые гормоны, которые продуцируются базофилоцитами, и полипептидные, продуцируемые ацидофильными эндокриноцитами.

Для синтеза и выведения за пределы клеток биологически активных веществ в цитоплазме эндокриноцитов гипофиза содержатся хорошо развитые гранулярная эндоплазматическая сетка и элементы комплекса Гольджи. Хоть существуют способы идентификации тех или других разновидностей гормонопродуцирующих клеток гипофиза с учетом формы, размера, тинкториальных свойств гранул, особенностей строения и локализации органел, формы и размера клеток и ядер, наиболее определенными для достижения данной цели считаются методы имуногистохимии (использование специфических антител против конкретных гормонов) . Потому нецелесообразно давать здесь более детальную характеристику формы и размера секреторных гранул, тонких особенностей строения митохондрий или комплекса Гольджи хромофильных клеток гипофиза: при необходимости эти параметры можно найти в специальных пособиях.

Хромофобные эндокриноциты дистальной доли гипофиза являют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток. Это и малодифференцированные камбиальные клетки, которые являются резервом для замещения эндокриноцитов, что закончили свой жизненный цикл. Значительная часть хромофобных эндокриноцитов образована клетками, которые вступили в стадию дифференциации, однако еще не успели накопить в цитоплазме специальных гормонсодержащие гранулы. К хромофобным эндокриноцитам могут принадлежать и клетки, которые в момент взятия гипофиза для гистологического исследования выбросили свои секреторные гранулы за пределы цитоплазмы. К хромофобам принадлежат также фолликулярно-звездчатые клетки, функция которых до этого времени не выяснена. Скопления фолликулярно-звездчатых клеток могут формировать микрофолликулярные структуры с откладыванием секреторных продуктов в просветительстве фолликулов.

Промежуточная доля гипофиза отграничена от дистальной прослойкой рыхлой соединительной ткани. Средняя (промежуточная) доля гипофиза у человека выражена слабо. Промежуточная доля характеризуется присутствием многих кист, выстланных кубическими клетками и содержащими коллоид (кисты Ратке). Эти кисты являются остатками эктодермы после впячивания кармана Ратке. Между кистами вдоль кровеносных капилляров расположены тяжи базофильных аденоцитов, участвующих в посттрансляционном расщеплении проопиомеланокортина.

Она состоит из двух разновидностей клеток: меланотропных и липотропных. Меланотропоциты выделяют в кровь меланотропный гормон, который влияет на пигментный обмен. Липотропные эндокриноцити с помощью липотропина стимулируют обмен липидов в организме. Существуют доказательства того, что меланотропный, липотропный, а также адренокортикотропный гормоны образуются в головном мозге путем расщепления большой молекулы церебрального пептида, а соответствующие клетки аденогипофиза лишь накапливают молекулы этих биологически активных веществ и выделяют их в кровь.

Туберальна доля аденогипофиза размещена между гипофизарной ножкой и медиальным позвышением гипоталамуса. Образованная тяжами эпителиоцитов кубической формы из умеренно базофильной цитоплазмой. Отдельные клетки туберальных тяжей содержат в цитоплазме базофильные гранулы. Функция клеток туберальной частки гипофиза не определена. Аденогипофиз связан с гипоталамусом портального (воротами) сосудистой системой. Приносные гипофизарные артерии распадаются в медиальном позвышении гипоталамуса на первичную капиллярную сетку, в которую поступают гормоны (либерины и статины) из нейросекреторных клеток среднего гипоталамуса. Капилляры этого первичного сплетения сливаются в портальные вены, которые идут вдоль гипофизарной ножки аденогипофиза, где распадаются на вторичную капиллярную сетку синусоидного типа. В последней кровь отдает эндокриноцитам гипофиза соответствующие либерины или статины и накопливает гипофизарные гормоны. Недавно обнаружено, что в гипофизе также производятся биологически активные вещества: тиролиберин, гонадолиберин, нейротензин, ангиотензин, гастрин, секретин. Очевидно, сегодня мы знаем еще далеко не все гормоны, и, соответственно, функции аденогипофиза.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз). Нейрогипофиз включает заднюю долю гипофиза и нейрогипофизарную часть ножки гипофиза. Нейрогипофиз состоит из клеток нейроглии - питуицитов, кровеносных сосудов, аксонов гипоталамо-гипофизарного тракта и их окончаний на кровеносных капиллярах (аксо-вазальные синапсы). Опорно-трофический аппарат нейрогипофиза образован питуицитами - клетками эпендимной глии веретенообразной или неправильной звездчатой формы. Собственная эндокринная функция питуицитов неизвестна, они содержат многочисленные промежуточные филаменты, пигментные гранулы и липидные включения. В отличие от передней доли гипофиза, задняя доля (нейрогипофиз) - часть мозга. Нейрогипофиз содержит аксоны и их окончания, принадлежащие нейронам с большим перикарионом. Подобные нейроны расположены в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах гипоталамуса. Перикарионы нейронов, вырабатывающих рилизинг-факторы для клеток-мишеней в передней доле гипофиза, имеют меньшие размеры. Большие нейроны гипоталамуса продуцируют вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам транспортируются в заднюю долю, где и происходит их высвобождение из нейросекреторных клеток. Следовательно, задняя доля, как и передняя, служит местом выделения пептидных гормонов из гипоталамуса. В переднюю долю гипофиза гормоны гипоталамуса поступают по кровеносным сосудам портальной системы, а в случае задней доли - по аксонам тех же нейронов, в которых они продуцируются.

Аксо -вазальные синапсы образованы терминальными расширениями аксонов нейросекреторных нейронов гипоталамуса, контактирующими со стенкой кровеносных капилляров срединного возвышения и задней доли гипофиза. Аксоны имеют локальные утолщения (нейросекреторные тельца Херинга), заполненные пузырьками и гранулами с гормонами окситоцином и вазопресином.

Следовательно, гормоны в задней доле не синтезируются, но через стенку кровеносных капилляров в кровь секретируются АДГ, окситоцин и нейрофизины, поступающие по аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта.

Два бледнорозовых тельца Херинга видно в препарате, они заполнены нейросекретом, который вырабатывают клетки расположеныв в гипоталамусе.

Гипофиз начинает развиваться на четвертой неделе эмбриогенеза из эпителиальных и нейральных зачатков. Эпителий верхней части ротовой ямки формирует гипофизарный карман, который углубляется в направлении закладки головного мозга и дает начало структурам аденогипофиза. Дистальная доля последнего формируется в результате разрастания эпителия передней стенки гипофизарного кармана, промежуточная доля - из ее задней стенки. Навстречу гипофизарному карману со стороны промежуточного пузыря к зачатку головного мозга двигается вирост, который в будущем превращается в лейку третьего желудочка мозга. Нейроглия дистального конца лейки, разрастаясь, формирует нейрогипофиз, проксимальна часть лейки превращается в гипофизарную ножку. Адренокортикотропоциты в гипофизе человека выявляются впервые на пятой неделе эмбриогенеза, клетки-продуценты других гипофизарных гормонов оказываются на 13 неделе. К моменту рождения ребенка дифференциация гипофиза в целом завершается. В постнатальном периоде наблюдается фазность активации эндокриноцитов аденогиофиа: в раннем постнатальном периоде активируются преимущественно соматотропные и тиротропные клетки, в пубертатном периоде преобладает активация гонадотропних аденоцитов.

Гипофиз образуется из двух зачатков - эктодермального (карман Ратке) и нейрогенного (processus infundibularis ).

Карман Ратке . На 4–5-й неделе эктодермальный эпителий крыши ротовой бухты образует карман Ратке - вырост, направляющийся к мозгу. Из этого гипофизарного кармана развивается аденогипофиз (передняя, промежуточная и входящая в состав ножки гипофиза туберальная доли).

Processus infundibularis . Навстречу карману Ратке растёт выпячивание промежуточного мозга, дающее начало нейрогипофизу (задняя доля гипофиза, нейрогипофизарная часть ножки гипофиза и отчасти срединное возвышение).

Недостаточность функции гипофиза в раннем детском возрасте предопределяет карликовость - так называемый гипофизарный нанизм. Гипофизарный карлики не умственно отсталыми, однако у них отстает развитие половой системы, они не способны к репродукции. Гиперфункция гипофиза у детей предопределяет развитие гигантизма. У взрослых при гиперпродукции соматотропного гормона развивается акромегалия: непропорционально разрастаются конечности, язык, надбровные дуги, нижняя челюсть и тому подобное.

Краниофарингиома - врождённая доброкачественная дисэмбриональная опухоль, развивающаяся из эпителия гипофизарного кармана Ратке. Интракраниальная часть опухоли нередко достигает гигантских размеров. Опухоль содержит кисты и петрификаты.

Шишковидная железа - небольшой (5–8 мм) конической формы вырост промежуточного мозга, соединённый ножкой со стенкой третьего желудочка. Масса его у взрослого человека 120-180 мг, по форме он напоминает шишку ели.

Эпифиз размещен возле основания промежуточного мозга, в дорсальной части крыши третьего желудочка. Внешне покрыт соединительтканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки, которые делят его на часточки. Капсула образована соединительной тканью мягкой мозговой оболочки. От капсулы отходят перегородки, содержащие кровеносные сосуды и сплетения симпатических нервных волокон. Эти перегородки не полностью разделяют тело железы на дольки.

Каждая долька эпифиза состоит из двух видов клеток - нейросекреторных пинеалоцитов и глиоцитов (астроцитарной глии). Пинеалоциты расположены преимущественно в центральных частях, астроциты - на периферии дольки эпифиза. Пинеалоциты содержат крупное ядро, хорошо развитую гладкую эндоплазматическую сеть, элементы гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи, множество секреторных гранул, микротрубочки и микрофиламенты.

Интерстициальные клетки напоминают астроциты, имеют многочисленные ветвящиеся отростки, округлое плотное ядро, элементы гранулярной эндоплазматической сети и структуры цитоскелета: микротрубочки, промежуточные филаменты и множество микрофиламентов.

Контакты пинеалоцитов . Многочисленные длинные отростки пинеалоцитов заканчиваются расширениями на капиллярах и среди клеток эпендимы. В концевых отделах части отростков присутствуют непонятного назначения структуры - плотные трубчатые элементы, окружённые т.н. синаптическими сфероидами.

Циркадианный ритм - один из биологических ритмов (суточная, помесячная, сезонная и годовая ритмика), скоординированный с суточной цикличностью вращения Земли; несколько не соответствует 24 часам. Многие процессы, в т.ч. гипоталамическая нейросекреция, подчиняются околосуточному ритму.

Механизмы околосуточного ритма. Изменения освещённости через зрительный тракт оказывают влияние на разряды нейронов надперекрёстного ядра (nucleus suprachiasmaticus ) ростро-вентральной части гипоталамуса. Надзрительное ядро содержит т.н. эндогенные часы - неизвестной природы генератор биологических ритмов (включая околосуточный), контролирующий продолжительность сна и бодрствования, пищевое поведение, секрецию гормонов и т.д. Сигнал генератора - гуморальный фактор, секретируемый из надзрительного ядра (в т.ч. в цереброспинальную жидкость). Сигналы от надзрительного ядра через нейроны околожелудочкового ядра (n. paraventricularis ) активируют преганглионарные симпатические нейроны боковых столбов спинного мозга (columna lateralis ). Симпатические преганглионары активируют нейроны верхнего шейного узла. Постганглионарные симпатические волокна от верхнего шейного узла секретируют норадреналин, взаимодействующий с - и -адренорецепторами плазмолеммы пинеалоцитов. Активация адренорецепторов приводит к увеличению внутриклеточного содержания цАМФ и экспрессии гена CREM , а также к транскрипции арилалкиламин-N–ацетилтрансферазы, фермента синтеза мелатонина.

Суточная периодичность содержания цАМФ, изоформ CREM, активности арилалкиламин-N–ацетилтрансферазы - результат функционирования эндогенных часов и их модуляции освещённостью.

Гормон мелатонин (N–ацетил-5-метокситриптамин, рис. 9-15) синтезируется и секретируется в цереброспинальную жидкость и в кровь преимущественно в ночные часы.

Серотонин (5-гидрокситриптамин) синтезируется преимущественно в дневные часы (рис. 9-15).

В интерстиции присутствуют отложения солей кальция, известные как «мозговой песок» (corpora arenacea ).

Иннервация: орган снабжён многочисленными постганглионарными нервными волокнами от верхнего шейного симпатического узла.

Функция органа у человека изучена слабо, хотя железа у ряда позвоночных выполняет различные функции [например, у некоторых амфибий и рептилий эпифиз содержит фоторецепторные элементы (т.н. теменной глаз)], иногда бездоказательно переносимые на человека. Эпифиз у человека, скорее всего, - звено реализации биологических ритмов, в т.ч. околосуточных.

Механизм реагирования эпифиза на смены освещенности связан с восприятием им раздражений от сетчатки глаза по симпатичным нервным стволам.

Функция глиоцитов эпифиза преимущественно опорно-механическая: их отростки вплетаются в соединительнотканную строму органа. Пинеалоциты являют собой большие клетки полигональной формы с разветвленными отростками. В их цитоплазме хорошо развитые гладкая и гранулярная эндоплазматической сетки, элементы комплекса Гольджи, митохондрии и лизосомы. Окончания отростков образуют возле гемокапилляров булавовидные расширения, в составе которых оказываются секреторные гранулы и митохондрии. В зависимости от функционального состояния этих клеток различают их разновидность, бедную на секреторные включения (так называемые светлые клетки), а также темные пинеалоциты, в цитоплазме которых накапливаются ацидофильные или базофильные гранулы. За составом секреторных продуктов пинеалоциты являют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток: ими синтезируется около 40 разновидностей регуляторных пептидов, а также биологически активные амины - серотонин и мелатонин. Синтез и выделения последнего зависит от уровня освещенности: усиливается в темноте и тормозится на свете. Выделение серотонина, который является метаболическим предшественником мелатонина, напротив, происходит интенсивно в дневные часы и замедляется, когда света недостает. Мелатонин должен способность подавлять секрецию гонадолиберина гипоталамусом, чем замедляет половое дозревание в" онтогенезе. У взрослого человека мелатонін контролирует пигментный обмен, половые функции, суточные и сезонные ритмы, процессы деления и дифференциации клеток, проявляет противоопухолевую активность. Нехватка серотонину в ткани мозга являются патогенетическим фактором возникновения депрессии, повышения концентрации серотонину, напротив, предопределяет эмоциональный подъем. Среди регуляторных пептидов эпифиза различают такие: люлиберин И тиролиберин (этими гормонами эпифиз дополняет гипоталамус); тиротропний гормон (аналогичный гіпофізар-ному ТТГ); гормоны-регуляторы минерального обмена, в частности обмену калию в организме.

Эпифиз начинает развиваться на пятой неделе эмбриогенеза из нейроектодермы в виде вироста (карманы) в участке будущего промежуточного мозга (крыше третьего желудочка). После рождения эпифиз теряет аферентные и эферентные связки с мозгом. Максимального развития он достигает на седьмом году жизни, после чего наблюдается его возростная инволюция. Часть пинеалоцитов при этом атрофируется, стромальные компоненты разрастаются. В последних накапливаются шаровидной формы микроскопические наслоения карбонатных и фосфатных солей, которые имеют название мозгового песка.

Щитовидная железа

Щитовидная железа (glandula thyroidea) - периферический орган эндокринной системы, который регулирует основной обмен организма, а также обеспечивает кальциевый гомеостаз крови. Размещена на передней поверхности щитообразного и перстневидного хрящей гортани, а также второго и третьего колец трахеи. Масса железы 20-30 г, она состоит из двух частиц полигональной формы, соединенных перешейком. Размеры каждой доли 7X3X2 см.

Щитовидная железа покрыта соединительтканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки. Структурной и функциональной единицей щитовидной железы является фолликул - микроскопический пузырек, стенка которого образована одним слоем клеток-тироцитов. Внутри фолликула накапливается коллоид - топкое вещество, которое состоит из белка тироглобулина. В молекуле последнего тироксин (гормон щитовидной железы) связанный с полипептидной цепью (глобулином).

Внешне каждый фолликул окружен базальной мембраной, которая является основой для тироцитов. Кроме фолликулов, в гистологических препаратах щитовидной железы можно увидеть скопление тироцитов без полостей внутри, так называемые межфолликулярные островки. Их присутствие предопределено возможностью почкования - отщепление малодифференцированных клеток и новообразование фолликулов. Возможно, выявление части межфолликулярных островков предопределено прохождением плоскости среза при изготовлении гистологического препарата краем зрелых фолликулов без увлечения коллоида последних.

Щитовидная железа . Стенка фолликулов (1) состоит из одного слоя тиреоцитов (2). В полости фолликула находится коллоид (3). От соединительнотканной капсулы внутрь органа отходят септы (4), содержащие кровеносные сосуды. Окраска гематоксилином и эозином.

Тироциты фолликулов - основной клеточный компонент щитовидной железы. Форма этих клеток связана с их функциональной активностью: в норме у взрослых людей они кубические, при гиперфункции и у детей приобретают призматическую форму, при гипофункции и в старческом возрасте становятся плоскими. На апикальной (обращению в просвет фолликула) поверхности тироцита есть микроворсинки, которые принимают участие в выведении секреторных продуктов в просвет фоликула. Боковые поверхности соседних клеток формируют десмосомные контакты. Плазмолема базальной поверхности тироцита образует многочисленные инвагинации. Усиление функциональной активности тироцитов сопровождается ростом количества и высоты микроворсинок, увеличением количества инвагинаций.

В цитоплазме тироцитов хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сетка и элементы комплекса Гольджи. Тироциты должны способность поглощать из кровообращения ионы иода и аминокислоту тирозин. При йодировании тирозина, которое происходит, в основном, внутри тироцита при участии его ферментных систем, образуется гормон тироксин (тетрайодтиронин). Последний являет собой димер тирозина, в составе которого есть четыре атома иода. Одновременно в клетке синтезируется полипептидный компонент тироглобулина. Завершается процесс формирования молекулы тироглобулина в апикальной части тироцита, откуда этот белок путем экзоцитоза попадает внутрь фолликула, где накапливается в виде коллоида. При потребности организма в тироксине доли коллоида фагоцитуються, и процесс идет в обратном направлении: полипептидная цепь гидролизуется лизосомными ферментами тироцита, высвобожденный тироксин через базальную поверхность клетки выводится в капиллярную сетку, какая с внешней стороны окружает фолликул. Влияя на скорость использования кислорода и общий уровень метаболических процессов в клетке, тироксин регулирует основной обмен организма.

Второй тип клеток щитовидной железы - так называемые парафолликулярные клетки. Они расположены поодиночке в фолликулах - между базальной основой тироцитов и базальной мембраной, а также в межфолликулярной соединительной ткани. Это большие клетки неправильной округлой или полигональной формы, в цитоплазме которых содержится большое количество секреторных гранул. Характерной особенностью парафолликулярных клеток является их способность восстанавливать окиси тяжелых металлов, что придает им свойство так называемой аргирофилии, или осмиофилии. В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сетка, элементы комплекса Гольджи. Существуют дна разновидности парафолликулярных клеток: первая синтезирует гормон кальцитонин, вторая - соматостатин. Кальцитонин уменьшает уровень кальция в крови путем депонирования его в костной ткани, соматостатин подавляет белковый синтез и является антагонистом соматотропина. Парафоликулярные клетки могут совмещать синтез регуляторных пептидов с образованием нейроаминов серотонина и норадреналина, они принадлежат к APUD-системе.

Закладка щитовидной железы осуществляется на четвертой неделе эмбрионного развития в виде вироста эпителия стенки глотки между первой и второй парой зяберных карманов. Рост эпителиального тяжа на уровне третей-четвертой пары зяберных карманов сопровождается его раздвоением, давая начало долям щитовидной железы. На ранних этапах эмбриогенеза щитовидная железа имеет трабекулярное (тяжистое) строение, с нагромождением коллоида внутри трабекул последние превращаются в фолликулы. Заметим, что тироциты и парафолікулярные клетки разные по происхождению: первые развиваются из эпителия глоточной кишки, источником образования парафолликулярных клеток является нейробласты нервного гребня.

Гипофункция щитовидной железы в раннем детском возрасте приводит к развитию кретинизма (физической и умственной отсталости). У взрослых при недостаточной функции щитовидной железы возникает микседема: увеличивается масса тела, снижается температура, выпадают волосы, кожа становится сухой, развиваются признаки угнетения функции центральной нервной системы, апатия, брадикардия. При гиперфункции щитовидной железы развивается базедовая болезнь. Проявления последней - противоположные тем, которые возникают при микседеме.