Строение головного мозга млекопитающего – победа эволюции! Характеристика подтипа Позвоночные высокоорганизованные животные их головной мозг защищен

Хордовые - это самые высокоорганизованные существа из всех представителей царства Животные. Характерные черты строения позволили им стать вершиной эволюции.

Признаки хордовых

Основными чертами этих животных является наличие хорды, нервной трубки и жаберных щелей в глотке. Хордовые - это организмы, у которых перечисленные признаки могут существенно видоизменяться.

Так, скелет может быть наружным и внутренним. А развитие хордовых в онтогенезе может характеризоваться тем, что жаберные щели зарастают еще в зародышевом развитии организмов. При этом у них развиваются другие органы дыхания - воздушные мешки или легкие.

Осевой скелет

Основная характеристика хордовых - это наличие хорды. Она является внутренним который в виде цельного тяжа проходит через все тело. На протяжении всей жизни хорда остается не у многих представителей этого типа. К ним относятся разные виды ланцетников, представляющих класс Головохордовые подтипа Беспозвоночные.

У остальных представителей хорда развивается в скелет. Только у немногих он состоит из хрящевой ткани. Костные рыбы, птицы и млекопитающие имеют полностью окостеневший скелет. В процессе эволюции он усложняется. Его составными частями являются череп, позвоночник, грудная клетка, пояса и непосредственно верхние и нижние конечности.

Жаберные щели в глотке

Хордовые - это животные, у которых образуются как выросты глотки. В этом заключается их основное отличие от беспозвоночных. У данной группы они являются производными конечностей.

Безусловно, этот анатомический признак имеют не все хордовые. Жаберные щели сохраняются у ланцетника и хрящевых рыб: акул и скатов. У животных, которые приспособлены к дыханию атмосферным кислородом, на ранних стадиях зародышевого развития они зарастают. После формируются легкие.

Особенности нервной системы

Система, обеспечивающая взаимосвязь организма с окружающей средой, у хордовых первоначально формируется по типу нервной трубки. Она имеет эктодермальное происхождение.

Хордовые - это высокоразвитые животные во многом благодаря особенностям строения нервной системы. Так, у млекопитающих она представлена спинным мозгом, находящемся в канале позвоночника, а также головным. Они являются частями центральной нервной системы. Головной мозг надежно защищен костями черепа, которые соединены неподвижно. Он дифференцируется на отделы по функциональному признаку. Анатомически через отверстие, образуемое позвонками, головной мозг соединен со спинным мозгом. Периферическую часть системы образуют спинно - и черепно-мозговые нервы. Они выполняют роль «транспортной магистрали», объединяя сложный организм в единое целое и координируя его работу.

Обуславливает сложное поведение хордовых животных, формирование условных рефлексов и четкой программы инстинктивного поведения.

Разнообразие хордовых

Данный тип включает в себя три Личиночнохордовые (Оболочники) и Черепные (Позвоночные).

К первому из них относится только 30 видов, встречающихся в наше время. Их представителями являются ланцетники. Эти животные внешне напоминают хирургический инструмент под названием ланцет.

Тело этих небольших животных практически всегда наполовину находится в песке. Так ланцетнику удобнее фильтровать воду, заглатывая питательные частицы.

Самым многочисленным подтипом хордовых являются Позвоночные. Они освоили абсолютно все среды обитания, заполнили пищевые цепи и экологические ниши.

Водными обитателями являются рыбы. Их тело обтекаемой формы покрыто чешуей, они приспособлены к жаберному дыханию, двигаются при помощи плавников.

Первыми вышедшими на сушу являются земноводные животные. Это лягушки, жабы, тритоны, черви и рыбозмеи. Их общее название связано с тем, что они живут на суше, дышат при помощи легких и кожи, а вот процесс их размножения происходит в воде. Подобно рыбам, их самки мечут в воду икру, которую самцы поливают семенной жидкостью.

Типично наземные животные - это пресмыкающиеся. Ящерицы, змеи, черепахи и крокодилы проводят в воде лишь время охоты. Размножаются они яйцами, которые откладывают в особых укрытиях на суше. Их кожа сухая, покрыта плотными чешуйками.

Последний признак унаследовали от пресмыкающихся птицы. Неоперенная часть их ног называется цевка. Именно она и покрыта небольшими чешуйками. Этот факт ученые рассматривают как доказательство происхождения в процессе эволюции. Птицы способны к полету благодаря многим чертам внешнего и внутреннего строения. Это видоизмененные передние конечности, перьевой покров, легкий скелет, наличие киля - плоской кости, к которой крепятся мышцы, приводящие в движение крылья.

Наконец, Звери, или Млекопитающие, являются венцом эволюции. Они живородящие и выкармливают детенышей молоком.

Хордовые животные - самые сложноорганизованные, разнообразные по строению, играющие важнейшую роль в природе и жизни человека.

Более высоко организованные хордовые животные. Отличаются активным питанием: пища разыскивается, нередко преследуется, а после поимки часто измельчается, что облегчает переваривание. Переход к активному питанию сопровождался усилением подвижности и перестройкой двигательной системы, хотя ее принципиальная схема сохраняется. Хорда замещается позвоночником, развивается череп (защита головного мозга), вооруженный челюстями (органом захвата и измельчения пищи); возникают парные конечности и их пояса. Уровень метаболизма у позвоночных существенно повышается за счет интенсификации питания, пищеварения, дыхания, кровообращения и выделения. Существенно усложняется строение и функции центральной нервной системы, органов чувств и гуморальной (гормональной) регуляции. На этой основе усложняется поведение и популяционная (внутривидовая) организация. Растущую роль в жизни позвоночных начинают играть группировки особей (семьи, стаи, колониальные поселения и др.), упорядочивающие использование среды, увеличивающие возможности питания, эффективность размножения и снижающие смертность. Все это объясняет явную тенденцию к падению индивидуальной плодовитости в ряду позвоночных. Рост уровня жизнедеятельности, совершенствование размножения и заботы о потомстве сопровождалось расселением позвоночных по всей поверхности Земли: в морях и океанах, пресных водоемах и на суше - от тропиков до высоких широт Арктики и Антарктики.
Подтип позвоночных разделяют на два раздела (см. с. 12): бесчелюстные - Agnatha, который включает два вымерших класса, и современный класс круглоротые, и челюстноротые - Gnathostomata, которые объединяют два надкласса: рыбы -Pisces (включает два ископаемых и два современных класса) и четвероногие - Tetrapoda с четырьмя классами - земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Челюстноротые обычно подразделяются на две группы, не имеющие таксономического значения: первичноводные - Anamnia (рыбы и земноводные; последние вышли на сушу, но сохранили тесные связи с водой) и первичноназемные - Amniota (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие; некоторые из них вторично перешли к водному образу жизни). Наконец, различия в устойчивости метаболизма и степени стабильности внутреннего климата отличают пойкилотермных (холоднокровных или экзотермных) позвоночных - круглоротых, рыб, земноводных и пресмыкающихся - от гомойотермных (теплокровных или эндотермных) позвоночных - птиц и млекопитающих. В современной фауне к подтипу позвоночные относятся около 42 тыс. видов (Майр, 1971).

Основные черты организации позвоночных
Форма тела. Водные позвоночные обычно имеют «рыбообразное» веретеновидное удлиненное тело, подразделяемое на голову, туловище и хвост. Развиваются парные (отсутствуют у круглоротых) и непарные плавники. Форма тела наземных позвоночных более разнообразна. У них появляется шейный отдел, увеличивающий подвижность головы; во многих группах уменьшается хвостовой отдел. Непарные плавники редуцируются, а парные превращаются в рычажные конечности наземного типа, у китообразных и ихтиозавров (вымерших рептилий) преобразующиеся в плавники.
Кожные покровы. Кожа позвоночных животных двухслойна: наружный слой - многорядный эпидермис, внутренний кориум, или собственно кожа. Эпидермис развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы - и состоит из многих рядов клеток, из которых нижний представлен энергично размножающимися клетками (мальпигиев слой), восстанавливающими нарушаемые поверхностные слои. В эпидермальном слое имеются различного назначения железистые клетки, у наземных позвоночных часто образующие многоклеточные железы, которые погружаются в слой кориума. В эпидермальном слое возникают защитные образования: эмалевые части плакоидных чешуй, роговые чешуи пресмыкающихся, когти и перья птиц, когти и волосы млекопитающих. Скопление пигмента в клетках эпидермиса обусловливает окраску кожи (хроматофорные клетки).
Кориум развивается из наружного листка миотомов зародыша, т. е. из мезодермы. Обычно он толще слоя эпидермиса и образуется путем разрастания волокнистой соединительной ткани, пронизанной кровеносными сосудами и нервными окончаниями. В этом слое возникают покровные скелетные образования: костные чешуи и покровныё кости. Скопления пигмента концентрируются в отдельных пигментных клетках и обусловливают вместе с пигментами эпителиального слоя специфичную для каждого вида окраску, подчас очень яркую и сложную (имеет важное сигнальное значение).
Помимо функции механической защиты подлежащих тканей кожа участвует в обмене веществ (водном и солевом обмене, дыхании и др.), в терморегуляции и иных физиологических процессах. Ее особо важная роль - защита организма от проникновения болезнетворных агентой с помощью механизмов фагоцитарной и биохимической природы.
Скелет. Существенно дифференцируется скелет. Он представлен осевым скелетом, черепом, скелетом конечностей’ и их поясов. У бесчелюстных и хрящевых рыб он построен разными типами хряща. Иногда хрящ импрегнируется кальциевыми солями и принимает внешне вид кости. У остальных позвоночных внутренний скелет в основном костный с некоторым участием хряща.
В эволюционном ряду позвоночных кость вначале появилась в покровных образованиях (костные шипы и щитки бесчелюстных, панцирные пластинки и костная чешуя у рыб). Она служила защитой от механических повреждений и врагов. У пресноводных обитателей костный покров уменьшал обводнение организма, грозившее наруше-

Рис. 30. Гистологическое строение хряща. А - хрящ круглоротых (межклеточное вещество слабо развито); Б - гиалиновый хрящ челюстноротых (хорошо развито межклеточное вещество) (по Румянцеву, 1958)
нием нормального осмотического давления внутренней среды. Предполагают, что в эволюции скелета исходной тканью был «слизистый хрящ», малопрочный и слабоупругий, подобно встречающемуся в скелетах личинок круглоротых. Позднее в скелетных образованиях появились упругие, эластичные и высокопрочные гиалиновые и волокнистые хрящи (рис. 30) и, наконец, возникла настоящая кость разного строения и прочности: от грубоволокнистой у рыб до тонковолокнистой пластинчатой кости со сложной остеонной организацией у рептилий, птиц и млекопитающих (А. В. Румянцев, 1958) х.
Таким образом, в ходе эволюции внутреннего скелета позвоночных соответственно среде обитания и образу жизни усложнялось и совершенствовалось не только его анатомическое строение, но и гистологическая структура материала, из которого построен скелет. На этом примере можно видеть, как эволюционные преобразования на уровне организма (анатомия) сочетаются с изменениями на клеточно-молекулярном уровне. Важно заметить, что оба ряда изменений взаимосвязаны, но и относительно независимы, т. е. не строго синхронны.
В онтогенезе позвоночных скелетные элементы возникают в волокнистой соединительной ткани (вероятно, представляющей преобразованную слизистою опорную ткань бесчелюстных) в виде хрящевых образований, которые затем могут замещаться костью (замещающие, хрящевые или хондральные кости). Другие кости образуются в соединительнотканном слое кожи сразу, не проходя хрящевой стадии, - это покровные или кожные кости. Нередко они погружаются под кожу и срастаются с хрящевыми костями. По внешнему виду или положению определить тип и происхождение кости невозможно, оно устанавливается лишь при изучении ее развития. />В эволюционном ряду позвоночных животных хорда замещается позвоночным столбом, состоящим из хрящевых или костных позвонков. Они образуются в соединительнотканной оболочке хорды. У кругло-
J Подробнее о микроструктуре костей см. в описаниях скелетов разных классов.
61

ротых хорда полностью сохраняется, но в ее соединительнотканной оболочке развиваются палочковидные хрящи, которые рассматриваются как зачатки верхних дуг позвонков. У большинства рыб хорда, в большей или меньшей степени сжатая и деформированная образовавшимися телами хрящевых или костных позвонков, все же сохраняется, но опорой не служит. В остальных классах позвоночных животных хорда развивается лишь у зародышей, а затем вытесняется позвонками. Замещение хорды сегментарным позвоночным столбом увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости (подвижности). Сложный рельеф позвонков обеспечивает возможности прикрепления мощной мускулатуры. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг.
Зачатки парных и непарных конечностей в виде примитивных стабилизаторов - метаплевральных и непарной плавниковой складок - наметились еще и у бесчерепных. У водных позвоночных на их основе развились парные (грудные и брюшные) и непарные (хвостовой, спинной, анальный) плавники с их внутренним и наружным скелетом. У наземных позвоночных парные плавники рыбообразных предков превратились в членистые конечности, в зависимости от способов передвижения приобретающие форму лап, ног, ласт или крыльев. Скелет парных конечностей крепится с помощью переднего или грудного и заднего или тазового поясов конечностей. Они по-разному соединяются с осевым скелетом, соответственно характеру движения.
Мускулатура. Позвоночный столб, скелет конечностей и их поясов служат опорой и местом прикрепления двигательной мускулатуры, мощность которой у позвоночных по сравнению с низшими хордовыми резко возрастает. У водных позвоночных двигательная мускулатура имеет метамерное строение, что обусловлено участием большей части тела в двигательном акте. Метамерность нарушается лишь в области парных плавников, где путем слияния и дифференцировки брюшных участков миомеров формируются глубокие и поверхностные мышцы плавников. Не имеет метамерного строения и мускулатура висцерального черепа, приводящая в движение челюсти и жаберный аппарат. С переходом к наземному образу жизни, в связи с опорой преимущественно на парные конечности метамерность двигательной мускулатуры существенно нарушается: участки отдельных миомеров сливаются друг с другом, образуя лентовидные и иной формы мышцы (мускулы), лежащие в нескольких сегментах тела; возникают мощные и сложные мускульные комплексы сгибателей и разгибателей. При этом возрастает масса мускулатуры конечностей, которая частично размещается и на туловище. Одновременно собственно туловищная мускулатура уменьшается. У высших позвоночных метамерность проявляется лишь в расположении мелких мускулов позвоночного столба, части мышц брюшного пресса и межреберных мышц. Все эти изменения в скелете и мускулатуре обеспечивают значительное возрастание подвижности и маневренности позвоночных животных.
Центральная нервная система. Одновременно с совершенствованием органов движения развивалась центральная нервная система с ее периферией, управляющая сложным комплексом движений орга

низма и регулирующая его физиологические функции. Эти функции выполняются на основе анализа сигналов, воспринимаемых органами чувств. На той же базе осуществляется ориентация животного в пространстве и формирование его поведения в меняющейся среде.
Закладывающаяся на спинной стороне зародыша позвоночных нервная пластинка (рис. 31) погружается под кожу и сворачивается в трубку, передний конец которой открывается отверстием - невро- пором - наружу, а задний - ней- рокишечным каналом соединяется с полостью первичной кишки. Оба отверстия вскоре закрываются.
При замыкании трубки нервные складки образуют в ее верхней части парные боковые выросты - ганглионарные пластинки, из которых в дальнейшем образуются спинномозговые узлы, часть ганглиев головных нервов и ганглии симпатической (вегетативной) нервной системы.
Далее нервная трубка дифференцируется на головной и спинной мозг. В ее передней части возникает небольшое вздутие, из которого последовательно образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний (рис. 32). Дальнейшая дифференцировка приводит к образованию пяти отделов головного мозга. Передняя часть переднего пузыря, разрастаясь, дает собственно передний мозг (telencephalon), который у большинства позвоночных, разделяясь продольной складкой, образует обособленные полушария мозга; заключенные в них полости называются боковыми желудочками. Задняя часть переднего пузыря превращается в промежуточный мозг (diencephalon), образующий парные боковые выпячивания - глазные пузыри, из которых в дальнейшем формируются сетчатка и пигментная оболочка глаза (см. ниже); полость промежуточного мозга получает название третьего желудочка. Средний пузырь превращается в средний мозг (mesencephalon), а его полость называется сильвиевым водопроводом. Передняя часть заднего пузыря образует выступающий вверх задний мозг, или мозжечок (cerebellum). Остальная часть заднего пузыря разрастается в продолговатый мозг (myelencephalon), без резкой границы переходящий в спинной мозг. Полость продолговатого мозга - четвертый желудочек, или ромбовидная ямка, - продолжается в полость спинного мозга - невроцель. Эти пять отделов головного мозга характерны для всех позвоночных животных, но степень их развития, детали строения и функции существенно отличаются в разных классах.
Нервные клетки позвоночных в общем сходны с нейронами других животных, но имеют свои особенности; их тела и короткие отростки - дендриты - составляют серое вещество мозга, а длинные отростки нервных клеток - аксоны, или невриты, окруженные неврилеммой

18
Рис. 32. Схема развития головного мозга позвоночных (по Паркеру, с изменен.): I - первая стадия (сбоку); II - вторая стадия (сбоку); III - развитый мозг с неразделенным передним мозгом; IV - то же, сагиттальный разрез; V - головной мозг с парными полушариями; VI - то же, сагиттальный разрез; VII - то же, сверху (правая сторона переднего и среднего мозга вскрыты):
/ - передний мозг, 2 - средний мозг, 3 - задний мозг, 4 - спиниой мозг, 5 - промежуточный мозг, 6 - мозжечок, 7 - продолговатый мозг, 8 - обонятельная доля, 9 - гипофиз, 10 - париетальный орган, II - эпифиз, 12 - желудочек переднего мозга, 13 - зрительный бугор, 14 - третий желудочек, 15 - желудочек среднего мозга, 16 - желудочек мрзжечка, 17 - четвертый желудочек, 18 - полушарие переднего мозга, 19 - канал спинного мозга, 20 - желудочек обонятельной доли, 21 - правый боковой желудочек, 22 - полосатое тело, 23 - зрительная доля (двухолмие)

(шванновскими клетками) и миэлиновой оболочкой, образуют белое вещество (рис. 33). Оболочка изолирует нервные волокна, обеспечивая независимость проведения импульса (подобно изоляции электрических проводов). В организме позвоночного животного, где одновременно получается, передается и обрабатывается огромное количество разнообразной информации, подобное усложнение нервных путей необходимо.
Основная масса серого вещества переднего мозга расположена в виде полосатых тел на дне и в его парных выпячиваниях - обонятельных долях. От каждой обонятельной доли отходит обонятельный тракт, образующий у обонятельной капсулы расширение - луковицу. Короткий обонятельный нерв (nervus olfactorius) (I пара головных нервов) состоит из чувствующих волокон, связывающих клетки эпителия обонятельной капсулы с луковицей. Тонкий слой серого вещества выстилает стенки полостей желудочков. Верх переднего мозга - мантия - у большинства низших позвоночных образован только белым веществом; лишь у двоякодышащих рыб и земноводных в ее поверхностном слое появляется небольшое число нервных клеток. У пресмыкающихся в мантии имеется серое вещество (скопление нервных клеток), представляющее зачаток коры больших полушарий. У птиц

Ill

Рис. 33. Три типа нейронов (Л) н этапы формирования оболочек аксона (Б) (по Гриффину и Новику, 1973): I-двигательный нейрон (мотонейрон); II - чувствительный (рецепторный) нейрон; III - нейрон центральной
нервной системы:

/ - деидриты, 2 - тело клетки, 3 - ядро, 4 - цитоплазма, 5 - аксои, 6 - шваииовская клетка, 7 - окончания аксона, 8 - аксои, 9 - шпаниовская клетка, 10 - оболочка аксона и шваиновской клетки, 11 - щель, 12 - собственная оболочка аксона, 13 - цитоплазма шваиновской клетки
объем переднего мозга резко возрастает, но сохраняется тот же тип строения, что и у пресмыкающихся. У млекопитающих величина переднего мозга увеличивается не столько за счет разрастания полосатых тел, сколько путем развития серого вещества на поверхности мантии. Этот слой нервных клеток, функционирующий как высший ассоциативный центр, называют корой больших полушарий. Его подразделяют на первичную кору, или гиппокамп (archipallium, seu hipocampus) - разрастание образовавшегося у пресмыкающихся зачатка коры, и на вторичную кору (neopallium). На ней образуются Наумов Н. П. н Др., ч. 1
борозды (извилины), за счет которых возрастает наружная поверхность коры.
Утолщенные стенки промежуточного мозга называют зрительными буграми (thalami optici) (см. рис. 32,13)\ выросты их стенок образуют зрительные нервы (п. optici) (II пара головных нервов), имеющие хиазму (перекрест): часть волокон нерва правой стороны уходит в левый нерв, а часть волокон слева переходит в правый нерв. Зрительные нервы иннервируют только сетчатку глаза. Позади хиазмы на дне промежуточного мозга образуется полый вырост - воронка (infundibulum), к передней стенке которого примыкает железа внутренней секреции - гипофиз (hypophysis) (см. рис. 32, 9). На тонкой крыше промежуточного мозга развиваются два пузыревидных образования: передний называется теменным или париетальным органом, а задний - пинеальным органом или эпифизом (epyphysis) (см. рис. 32, 10, 11). У круглоротых оба образования выполняют роль светочувствительных органов; оба несут и секреторную функцию. У остальных позвоночных животных эпифиз функционирует только как железа внутренней секреции. Теменной (париентальный) орган сохраняется у некоторых рыб, земноводных и у части пресмыкающихся как светочувствительный орган; у остальных позвоночных исчезает.
Крыша среднего мозга приподнята парными зрительными долями (lobi optici) и образует двухолмие (см. рис. 32, 23)\ у млекопитающих оно превращается в четверохолмие. Здесь в сером веществе заканчиваются волокна зрительного тракта. Начиная с двоякодышащих рыб и земноводных, значение среднего мозга как зрительного центра уменьшается. От него отходят две пары головных нервов, иннервирующих мышцы глаз: глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) (III пара) и блоковый (п. trochlearis) (IV пара, рис. 34).
У круглоротых, части рыб и земноводных задний мозг имеет вид небольшой складки - мозжечка (см. рис. 32, 6), ограничивающей спереди крышу четвертого желудочка. У хрящевых рыб он разрастается, прикрывая заднюю часть среднего и переднюю часть продолговатого мозга. У пресмыкающихся и особенно у птиц и млекопитающих размеры мозжечка еще более возрастают, а поверхность его коры, образованной серым веществом, увеличивается благодаря образованию глубоких и сложных складок. Мозжечок - центр координации движений и равновесия; участвует он и в регуляции тонуса мышц и других физиологических процессов.

Продолговатый мозг (см. рис. 32, 7) имеет утолщенное дно и стенки, тогда как крыша его объемистой полости - четвертого желудочка (ромбовидной ямки) - образована лишь тонким эпителием и сосудистым сплетением мягкой мозговой оболочки. Значительную массу продолговатого мозга составляет белое вещество (в том числе и волокна, приходящие сюда из спинного мозга); его разрастания по дну мозга образуют так называемые пирамиды. Серое вещество располагается в верхней части дна и стенок продолговатого мозга; от него отходят V-X (у млекопитающих V-XII) пары головных нервов (рис. 34).
V пара - тройничный нерв (n. trigeminus) берет начало от боковой поверхности продолговатого мозга и тут же разделяется на три основные ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную; иннервирует зубы и мускулатуру челюстной дуги, слизистую рта и кожу передней части головы. От дна мозга отходит тонкий отводящий нерв (п. abducens) (VI пара), иннервирующий наружную прямую мышцу глаза. За тройничным нервом несколькими корешками, сливающимися в крупный ганглий, отходит VII пара - лицевой нерв (n. facialis). Он распадается на мощную глазничную (идет вместе с одноименной ветвью V нерва), щечную, небную и подъязычную ветви; лицевой нерв иннервирует кожу головы, слизистую ротовой полости и мускулатуру подъязычной дуги. Далее начинается короткий слуховой нерв (n. acus- ticus), VIII пара, иннервирующий чувствующий эпителий внутреннего уха. Языкоглоточный нерв (n. glossopharingeus), IX пара, отходит позади слухового нерва и иннервирует слизистую глотки и мускулатуру первой жаберной дуги, а у наземных позвоночных - глотку, ее мускулатуру и вкусовые тельца языка. От заднебоковой поверхности продолговатого мозга многочисленными корешками, сливающимися сразу в крупный ганглий, отходит X пара - блуждающий нерв (n. vagus), разделяющийся затем на ряд ветвей: четыре жаберных (иннервируют слизистую глотки и мускулатуру II-V жаберных дуг), внутренностную (иннервирует сердце, кишечник, плавательный пузырь, легкие), боковую (иннервирует органы боковой линии; редуцируется у наземных позвоночных). XI пара - добавочный нерв (п. accessorius) образуется из задних корешков блуждающего нерва; хорошо обособлен только у млекопитающих и слабо различим у других амниот; иннервирует мускулатуру плечевого пояса. XII пара - подъязычный нерв (n. hypoglossus) хорошо выражен только у амниот, отходит от брюшной стенки задней части продолговатого мозга к мускулатуре языка и подъязычному аппарату.
I, II, VIII пары головных нервов - только чувствующие, III, IV, VI, XI и XII - только двигательные, V, VII, IX и X - смешанные (включают чувствующие и двигательные волокна).
Без отчетливых внешних границ продолговатый мозг переходит в спинной, лежащий в канале, образованном верхними дугами позвонков. Он имеет форму плоской ленты (круглоротые) или округлого тяжа; в нем имеется небольшая полость - невроцель. Вокруг нее концентрируется серое вещество (скопление нервных клеток с их дендритами и опорных клеток); у наземных позвоночных на поперечном разрезе спинного мозга оно по своему очертанию напоминает

Рис. 35. Поперечный разрез спинного мозга. Показано образование и ветвление спинного нерва:
/ - спинной корешок. 2 - брюшной корешок, 3 - спинальный ганглий,
4 - кожа, 5 - мускулы, в - спиниая ветвь, 7 - брюшная ветвь. 8 - ветвь к внутренним органам, 9 *- симпатический ганглий, 10 - кишечник,
// - спиниой мозг
крылья бабочки (рис. 35). В отличие от головного мозга в спинном мозге белое вещество (проводящие пути, образованные длинными отростками - аксонами нервных клеток с вкрапленными между ними опорными клетками) расположено снаружи. От боковой поверхности спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. От спинного выроста (рога) серого вещества отходит спинной корешок, состоящий из чувствующих волокон (передают нервные импульсы в головной мозг); на нем образуется расширение - спинномозговой узел (нервный ганглий). От брюшного выроста (рога) серого вещества отходит брюшной корешок, состоящий только из двигательных волокон (передают импульсы двигательной мускулатуре). Спинной и брюшной корешки сливаются в спинной нерв, выходящий между верхними дугами соседних позвонков и почти сразу же распадающийся на три ветви: спинную (иннервирует кожу и мышцы спины), брюшную (идет
в боковые и брюшные стенки тела) и внутренностную (соединяется с ганглием симпатической нервной системы) и иннервирует внутренние органы). Каждая^ из них включает как двигательные (эфферентные), так и чувствующие (афферентные) волокна.
В спинном мозге замыкаются рефлекторные дуги, независимо от головного мозга обеспечивающие элементарные безусловно рефлекторные акты, как, например, оборонительные. Нейроны, связывающие правые и левые стороны каждого сегмента спинного мозга, увеличивают эти возможности. Однако работа всего спинного мозга подчинена контролю головного мозга, осуществляемому через так называемые спинальные тракты - совокупности нервных волокон, по которым передается информация в головной мозг (восходящие) или распространяются импульсы, идущие от головного к сегментам спинного мозга (нисходящие пути). У бесчелюстных (круглоротых) восходящий путь не непрерывен, а состоит из коротких волокон Роон-Боардовских клеток, связывающих между собой соседние сегменты спинного мозга; этот путь кончается в продолговатом мозге. Нисходящий путь представлен идущими по всей длине спинного мозга волокнами Маутне- ровских клеток, имеющихся в среднем и продолговатом мозге (их считают близкими к гигантским волокнам мозга ланцетника), идущим от клеток Овсянникова-Роде. У хрящевых рыб к этим путям прибавляются два восходящих: спинно-бульбарный, кончающийся в продолговатом мозге, и спинно-мезэнцефалический, идущий в средний мозг. У костных рыб связи между головным и спинным мозгом усложняются путем образования двух новых путей - восходящего спинно-мозжечкового тракта и нисходящего вестибулярно-спинального. В других классах позвоночных усложнение этих связей усиливается и сопровождается все большим подчинением работы спинного мозга контролю головного. Следует обратить внимание на то, что в большинстве случаев новые пути связей образуются при сохранении старых систем, как некоторая надстройка над ними. Существование параллельных иерархически организованных каналов связи - важное условие эффективного управления работой всех систем организма, обеспечивающее ее изменение соответственно внешним условиям.
Такая адаптивность увеличивается и вегетативной нервной системой, возникающей в результате разрастания участков ганглионарных пластинок (см. рис. 31). При этом по бокам позвоночного столба образуются цепочки ганглиев вегетативной симпатической и парасимпатической нервной системы. Длинные отростки клеток этих ганглиев направляются частично к внутренним органам (чувствующие и двигательные симпатические нервные волокна), частично входят в состав спинных корешков спинномозговых нервов. У двоякодышащих и костистых рыб и у всех наземных позвоночных ганглии вегетативной системы связаны друг с другом продольным нервным тяжом (truncus sympaticus). Соединительные ветви ганглиев обеспечивают связь центральной и вегетативной нервной системы. Чувствующие
и двигательные волокна нервов, отходящих от симпатических ганглиев, иннервируют внутренние органы, не подчиняющиеся волевому контролю (сердце, кишечник, почки, половые и эндокринные железы и др.). Показано, что вывод из строя вегетативной системы не ведет к гибели животного, но значительно снижает шансы выживания при отклонениях условий существования от нормы и при перенаселении.
Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной системы создают возможность известной взаимозаменяемости нервных центров.
Гормональная система представлена разнообразными железами внутренней секреции. Ее сложность нарастает в эволюционном ряду позвоночных. При этом число и химизм участвующих в регуляции метаболизма гормонов в разных классах меняется мало, но существенно усложняются их функции: точнее - меняется реакция органов (тканей) на воздействие гормонов. Хорошим примером может служить пролактин из группы гонадотропных (ГТГ) гормонов гипофиза, который у млекопитающих стимулирует образование молока, функционирование желтого тела (в яичнике), влияет на придаточные железы половых органов самцов и оказывает общее воздействие на метаболизм при неспецифической стимуляции, например при стрессе. Пролактин у птиц стимулирует образование «зобного молочка» (у голубей), обусловливает поведение при насиживании яиц, вызывает образование «наседных пятен» и усиливает рост. У амфибий тот же пролактин регулирует проницаемость кожи для воды (тритоны), а у морских рыб способствует выживанию при осмотическом стрессе в пресной воде.
Деятельность отдельных звеньев гормональной системы взаимно координирована и находится под контролем центральной нервной системы; возникает сложный нейрогуморальный аппарат, координирующий все процессы в организме, включая особенности поведения и реакций на абиотические и биотические факторы внешней среды. Развитие нейрогуморального аппарата в ряду позвоночных животных приводит к становлению более сложных связей с окружающей средой и обеспечивает возрастание гомеостаза - внутренней устойчивости организма при меняющихся внешних воздействиях. Наконец, он участвует и в регуляции внутривидовых отношений и межвидовых связей в сообществе.
Органы чувств. Развитие и дифференцировка центральной нервной системы сопровождались возникновением и совершенствованием органов чувств - зрения, слуха и равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды (органы боковой линии водных позвоночных). Это улучшало возможности ориентации в пространстве, необходимость которой росла по мере увеличения подвижности животных.
Органы зрения позвоночных животных представлены парными глазами более или менее шаровидной формы, лежащими в орбитах - впадинах черепа. Слой плотной соединительной ткани или хряща образует наружную оболочку глаза - склеру (рис. 36, /). На передней поверхности глаза (перед зрачком) склера переходит в тонкую прозрачную роговицу, покрытую прозрачным эпителием. Изнутри
к склере прилегает сосудистая оболочка, обильно снабженная кровеносными сосудами1, за которой следует темная пигментная оболочка. На границе между склерой и роговицей края сосудистой и пигментной оболочек образуют кольцевую складку - радужину (рис. 36, 5), ограничивающую отверстие - зрачок, который может расширяться и сужаться благодаря присутствию в радужине радиальных и кольцевых мышечных волокон.
Насыщение радужины пигментами обеспечивает различную окраску глаза. Позади радужины образуется кольцевой валик - ресничное тело, представляющее скопление мышечных волокон, прикрепляющихся к оболочке хрусталика. Ресничное тело участвует в аккомодации глаза, изменяя форму хрусталика, и, у части наземных позвоночных, перемещая его по отношению к сетчатке. За зрачком лежит круглое или сплюснутое в двояковыпуклую линзу прозрачное тело - хрусталик (рис. 36, 7).
Внутренний слой стенки глаза - сетчатка - тесно примыкает к пигментной оболочке (рис. 36, 8). Она сложно устроена и состоит из светочувствительных (рецепторных), нервных и опорных клеток. К пигментному слою примыкает слой фоторецепторов (рис. 37, 2), наружные членики которых имеют вид палочек или колбочек (рис. 37, а и б) и содержат светочувствительный пигмент. Ядра светочувствительных клеток образуют наружный клеточный слой (рис. 37, в), а далее идет наружный сетчатый слой, где конечные разветвления чувствующих клеток контактируют с дендритами биполярных клеток. Отростки последних соприкасаются с дендритами ганглиозных клеток во внутреннем сетчатом слое (рис. 37, 5). Ганглиозные клетки (рис. 37, 6) дают длинные нервные волокна (аксоны), образующие внутренний слой сетчатки (рис. 37, 7) и далее составляющие зрительный нерв. В месте выхода зрительного нерва светочувствительный слой сетчатки редуцируется и этот участок называют «слепым пятном». В центре сетчатки обычно располагается область повышенной оптической чувствительности - желтое пятно; в его центре часто имеется углубление - ямка (см. рис. 36, 9), где плотность фоторецепторов и нервных клеток увеличена. Внутренняя полость глазного бокала (яблока) заполнена прозрачным студенистым стекловидным телом.
Движение глаза в орбите обеспечивается сокращением четырех прямых и двух косых мышц глаза, прикрепляющихся к стенкам глазницы

и склере. Вокруг глаза развивается складка кожи, которая у наземных позвоночных, начиная с амфибий, превращается в подвижное верхнее и нижнее веки. У многих позвоночных развивается еще тонкое полупрозрачное третье веко - мигательная перепонка. В области век развиваются железы, секрет которых смачивает роговицу, предохраняя ее от высыхания.
Глаза позвоночных животных закладываются на ранних стадиях зародышевого развития. Одновременно с обособлением промежуточного мозга на его стенках образуются боковые выпячивания - глазные пузыри (рис. 38, 2). По мере роста зародыша глазные пузыри отодвигаются от мозга, их ножки удлиняются и сужаются, а наружная часть стенки каждого пузыря впячивается. Образуются два глазных бокала с двойными стенками, лежащие под кожей. Эктодерма над глазными бокалами образует утолщение, которое отшнуровывается от кожи, располагается у отверстия глазного бокала и превращается в хрусталик. Внутренняя, более тол- I стая, стенка глазного бокала преобразуется в
* сетчатку, а более тонкая наружная - в пигмент
ный слой. Отверстие глазного бокала сужается. Из окружающей глазной бокал мезодермы формируются сосудистая оболочка, склера и роговица (рис. 38, 7-9); последнюю снаружи покрывает тонкий слой прозрачного эпителия - участок эктодермы.

Схема строения глаза едина во всех классах позвоночных животных. Отличия сводятся к частным деталям строения и связанных с ним образований - век, глазных желез. Уже указывалось на существование у круглоротых добавочных светочувствительных органов: париетального (теменного) и пинеального (эпифиз). У части рыб, некоторых амфибий и пресмыкающихся имеется теменной орган, принимающий глазоподобное строение: утолщенная передняя стенка образует хрусталик, задняя стенка пигментирована и содержит светочувствительные клетки, палочковидные окончания которых (в отличие от настоящего глаза) направлены к внутренней полости теменного органа; под светочувствительными клетками в слое нервных волокон лежат гангоиозные клетки, отростки которых образуют нерв, идущий в крышу промежуточного мозга.
Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия; у позвоночных животных они всегда парные (правое и левое «ухо»).

Рис. 38. Последовательные стадии развития глаза (I-IV - схема) (по Шмаль-
гаузену):
1 - промежуточный мозг, 2 - глазной пузырь, 3 - ножка глазного пузыря, 4 - хрусталик, 5 -» сетчатка, 6 - пигментный слой, 7 - сосудистая оболочка, 8 - склера, 9 - роговица
alt="" />У водных позвоночных такой комплексный орган образован капсулами внутреннего уха, закладывающимися по бокам головы зародыша в виде парных утолщений эктодермы (рис. 39). Каждая из них превращается сначала в ямку, а затем в пузырек, сообщающийся с поверхностью каналом, и позднее отшнуровывающийся от эктодермы. Слуховой пузырек перехватом разделяется на два отдела: из верхнего формируется овальный мешочек и соединенные с ним три полукружных канала (рис. 39, 2-4), лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, - орган равновесия (вестибулярный аппарат); нижний отдел превращается в круглый мешочек (рис. 39, 5), от которого отходит полый выступ - лагена, у высших позвоночных образующий спирально завитой канал (улитку) - орган слуха. С круглым мешоч-


Рис. 39. Схема развития внутреннего уха позвоночных животных. /-VII - последовательные стадии (по Шмальгаузену):

1 - овальный мешочек, 2-4 - полукружные каналы, б - круглый мешочек, S - эндолнм- фатнческий канал, 7 - полый выступ круглого мешочка - лагеиа, 8 - слуховые чувствительные поля, 9 - отолиты

ком связан длинный, обычно замкнутый, эндолимфатический канал - остаток соединения полости первичного слухового пузырька с внешней средой.
Эпителий, выстилающий перепончатый лабиринт, на некоторых участказКкруглого и овального мешочка и в полукружных каналах имеет чувствующие клетки, снабженные упругими волосками, вдающимися в просвет внутренней полости; основания грушевидных чувствующих клеток оплетаются разветвлениями конца слухового нерва. Внутренняя полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой, в которой взвешены мелкие кристаллики извести - отоконии, иногда сливающиеся в крупные образования (отолиты костистых рыб). Всякое изменение положения головы вызывает перемещение эндолимфы и отокониев, раздражающих при этом чувствующие клетки. Перепончатый лабиринт, таким образом, функционирует как орган равновесия. Звуковые волны, вызывающие колебания эндолимфы и находящихся в ней включений, также вызывают раздражение чувствующих клеток. Однако слуховую функцию у рыб несут чувствующие поля полого выроста круглого мешочка. У наземных позвоночных его размеры заметно увеличиваются, и в образовавшейся таким путем улитке происходит усложнение воспринимающего аппарата за счет разрастания чувствующих клеток и добавочных мембран. Наряду с усложнением воспринимающего аппарата внутреннего уха у наземных позвоночных образуется среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой и слуховыми косточками, а затем формируется и наружное ухо (хорошо развито у млекопитающих). Эти преобразования обеспечивают возможность слуха в воздушной среде, отличающейся более слабой звукопроводимостью. Часть лабиринта, функционирующая в качестве органа равновесия (овальный мешочек, полукружные
каналы), у всех позвоночных сохраняется примерно на одном уровне
развития; лишь у круглоротых он, видимо, вторично упрощен.
У водных позвоночных имеются специальные сейсмосенсорные кожные органы боковой линии. Они служат преимущественно для восприятия слабых колебанийтоков воды. У круглоротых и живущих в воде амфибий эти органы представляют собой лежащие на
поверхности или в мелких ямках утолщения небольших участков эктодермы, в

которых среди опорных клеток лежат грушевидные чувствующие клетки (рис. 40): их выдающиеся над поверхностью части снабжены щетинками (жгутиками), а основания оплетены концевыми окончаниями боковой ветви блуждающего нерва. Эти органы располагаются в один - три продольных ряда на боковой поверхности тела и в несколько рядов, иногда в виде Рис. 40. Разрез органа бо- сложной сети - на голове. У рыб в толще к°в°й =гаамфибии (по кожи образуются каналы, открывающиеся
наружу специальными отверстиями; у ко-
I - опорные клетки, 2 - чув- ^ г J
ствующие клетки, 3 - нерв СТИСТЫХ рыб ЭТИ ОТВерСТИЯ прОНИЗЫ
вают чешуи и покровные кости. На стенках каналов располагаются отдельные рецепторы боковой линии (рис.41,4), имеющие описанное строение.

У рыб встречаются и отдельные органы боковой линии, лежащие на поверхности кожи. Улавливая органами боковой линии слабые токи воды, водные позвоночные могут ориентироваться в течениях, а воспринимая волны, идущие от плывущих животных или отраженные волны собственного перемещения, могут обнаруживать приближение хищника или добычи, плыть, не натыкаясь в темноте на подводные предметы. У наземных позвоночных органы боковой линии исчезают.
Орган обоняния развивается как утолщение эктодермы, которое затем погружается в кожу, образуя обонятельный мешок, открывающийся наружу отверстием - ноздрей. Эпителий обонятельного мешка состоит из опорных и удлиненных чувствующих клеток. Выходящие на поверхность эпителия концы чувствующих клеток несут пучок волосков, а проксимальные концы их соединяются с волокнами обонятельного нерва. У круглоротых парные вначале обонятельные мешки срастаются в один мешок, открывающийся наружу одной ноздрей. У остальных позвоночных органы обоняния парные. У некоторых рыб каждая ноздря разделяется кожистой перемычкой на два отверстия - через одно вода поступает в обонятельный мешок, а через

второе выводится наружу. Образование складок на стенках обонятельного мешка увеличивает поверхность чувствующего эпителия. У двоякодышащих и кистеперых рыб полость обонятельного мешка через ноздрю открывается наружу, а через внутреннюю ноздрю или хоану сообщается с ротовой полостью.
alt="" />Переход к воздушному дыханию и выход на сушу сопровождался превращением обонятельного тракта в дыхательно-обонятельный: воздух через наружные ноздри проходит в обонятельный мешок и через хоаны поступает в ротовую полость, гортань и легкие. В связи с этим уже у амфибий обонятельный мешок начинает подразделяться на дыхательный, или респираторный (выст
лан простым эпителием), и обонятельный, или ольфакторный (выстлан чувствующим эпителием) отделы. В обонятельном отделе обычно появляются складки, увеличивающие его поверхность. Еще отчетливее дифференцировка у настоящих наземных позвоночных (рис. 42). Особенно сложно строение обонятельного отдела у млекопитающих, у которых развиваются ажурные переплетения решетчатой кости, образующей костные обонятельные раковины с очень большой общей поверхностью, выстланной обонятельным эпителием.
Органами вкуса у позвоночных служат вкусовые почки, представляющие скопления чувствующих и опорных клеток. Основания чувствующих клеток оплетаются концевыми окончаниями нервов (лицевого, а у млекопитающих еще и языкоглоточного). Вкусовые почки у рыб есть в иищеводе, глотке и ротовой полости, а также на губах, усиках, иногда на плавниках и других участках тела, у остальных позвоночных они сосредоточены в ротовой области (преимущественно на языке и иногда в начальной части глотки).
Восприятие тактильных, химических, электрических (электромагнитных), температурных и других раздражений обеспечивается наличием свободных окончаний чувствующих нервов по всей поверхности кожи. В некоторых случаях они представляют специальные органы (электрорецепторы хрящевых рыб, см. ниже) или входят в состав системы органов боковой линии. Простое строение (свободные нервные окончания) имеют и так называемые интерорецепторы, собирающие информацию о состоянии внутренней среды и органов тела животного - химизме, температуре, осмотическом состоянии и других показателях. Информация от органов чувств (экстерорецеп- ция) и интерорецепторов поступает в соответственные отделы головного мозга, регулирующие физиологические параметры и поведение животного.
Скелет черепа. Развитие головного мозга и связанных с ним сложно устроенных органов чувств требовало образования защитных скелетных образований. Эту функцию выполняет мозговой или осевой череп. С другой стороны, переход к активному питанию подвижными пищевыми объектами должен был сопровождаться образованием органов активного захвата и переработки пищи. Это обеспечено формированием висцерального скелета, окружающего передний конец пищеварительной трубки; у водных позвоночных он служит и опорой жабр. Висцеральный и мозговой череп у всех позвоночных животных, кроме круглоротых, объединяется в единый комплекс - череп (cranium), подразделяемый на мозговой и висцеральный отделы.
Мозговой череп (neurocranium) закладывается под головным мозгом в виде двух-трех пар хрящей (рис. 43). По бокам переднего конца хорды образуются парахордалии (слившиеся зачатки верхних дуг передних позвонков), а впереди них - маленькие боковые хрящи (развиваются не всегда) и крупные трабекулы. Одновременно, но независимо от этих зачатков возникают хрящевые капсулы органов чувств: обонятельные, слуховые и склера глазных яблок. Парахордалии, трабекулы и боковые хрящи, разрастаясь, сливаются друг с другом, и начинают обрастать головной мозг с боков. К этой хряще
вой основе спереди прирастают обонятельные капсулы, а по бокам сзади - слуховые капсулы. Между ними на боковых поверхностях черепа образуются углубления - глазницы, в которых размещаются глаза. Такая стадия развития мозгового черепа, еще лишенного крыши, присуща круглоротым. У остальных позвоночных еще на личиночной или зародышевой стадии разросшийся хрящ образует н крышу черепа, в которой обычно остаются -небольшие отверстия -фонтанели, затянутые соединительнотканными перепонками. У низших костных рыб (хрящевых ганоидов) мозговой череп остается хрящевым, а поверх него образуется панцирь из покровных (кожных) костей. У остальных групп костных рыб в первичном хрящевом мозговом черепе возникают окостенения, завершающиеся образованием так называемых первичных, или хрящевых, костей. Одновременно покровные кости погружаются под кожу и вступают в соединение с хрящевыми костями. По внешнему виду и гистологическому строению покровные и хрящевые кости очень похожи; различить их можно лишь проследив развитие. У костистых рыб мозговой череп состоит из большого числа хрящевых и покровных костей; хрящ сохраняется только в области обонятельных и слуховых капсул и глазниц. У современных амфибий в мозговом черепе остаются значительные участки хряща и развивается относительно небольшое число хрящевых и покровных костей. У рептилий, птиц и млекопитающих мозговой череп во взрослом состоянии образован лишь костями (хрящевыми и покровными).


Различают два основных типа мозгового (осевого) черепа: 1) плати- базальный - с широким основанием; между его глазницами расположена мозговая полость черепа (рис. 44, А) - свойствен многим группам рыб, амфибий, части рептилий; 2) тропибазальный - с узким основанием; стенки глазниц сближены и разделены лишь тонкой меж- глазничной перегородкой; мозговая полость расположена позади глазниц (рис. 44, Б).
Висцеральный отдел черепа (splanchnocranium) развивается независимо от мозгового черепа в виде висцеральных (жаберных) дуг, лежащих в перегородках между жаберными щелями. У круглоротых эти хрящевые зачатки преобразуются в сложную хрящевую жаберную коробку (окружает область жаберных мешков), в околосердечный хрящ и в хрящи, поддерживающие мускулатуру языка и ротовой воронки. У водных челюстноротых позвоночных животных рудименты
первых двух жаберных дуг образуют губные хрящи (развиты у акуловых рыб). Третья висцеральная дуга, которую называют челюстной, расчленяется на два отдела, образуя собственно челюсти: верхний элемент называют небно-квадратным хрящом (palatoquad- ratum), нижний - меккелевым хрящом (carti- lago meckeli). Эти элементы выполняют функцию челюстей только у низших рыб. У высших рыб они окостеневают и лишь частично участвуют в удержании добычи; основная функция захвата добычи переходит к вторичным челюстям, т. е. к покровным, по происхождению, костям: верхнечелюстной (maxil- lare) и предчелюстной (praemaxillare) - в верхней челюсти; зубной (dentale) - в нижней челюсти. Вторичные челюсти связаны с костями, возникшими в результате окостенения первичных хрящевых челюстей.
Следующая висцеральная дуга, подъязычная, обычно состоит из двух крупных парных хрящевых элементов: гиомандибулярного, или подвеска (hyomandibulare), и гиоида, или подъязычного (hyoideum). Гиоиды правой и левой сторон соединяются друг с другом при помощи небольшого непарного элемента - копулы (copulae); у высших рыб подъязычная дуга окостеневает. Остальные дуги служат опорой жабр (жаберные дуги) и обычно состоят из четырех подвижно сочлененных друг с другом парных элементов; правая и левая половина каждой дуги соединяется друг с другом на брюшной стороне при помощи непарного элемента. У примитивных рыб число дуг может достигать 7 пар, у большинства хрящевых рыб - 5 пар хрящевых жаберных дуг, у костистых рыб часто их 4 пары (V-рудиментарна) и они окостеневают. За счет покровных костей у костных рыб формируется скелет жаберной крышки, тоже относящийся к висцеральному черепу.
Различают несколько типов прикрепления челюстного аппарата к мозговому черепу. 1. Протостилия - челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга связками подвешивались к мозговому черепу. Этот гипотетический исходный тип черепа, вероятно, был свойствен примитивным челюстноротым. 2. Гиостилия - верхний конец гиомандибулярного отдела подъязычной дуги прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа и служит подвеском для челюстной дуги (многие группы рыб, в том числе большинство хрящевых и все костистые рыбы). 3. Амфистилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется с мозговым черепом при помощи одного-двух специальных отростков и, кроме этого, как и при гиостилии, задние концы обоих челюстных элементов прочно связаны с нижним концом гиомандибулярного элемента (некоторые примитивные и современные акулы, костные ганоиды). 4. Аутостилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется или срастается с мозговым черепом, гиомандибуляр- ный элемент подъязычной дуги в прикреплении челюстей не участвует, и подъязычная дуга в большей или меньшей степени подвергается
редукции (цельноголовые и двоякодышащие рыбы, земноводные и все другие наземные позвоночные).
С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет видоизменяется. В ряду земноводные - млекопитающие происходит усиление вторичных челюстей, а развитие аутостилии приводит к редукции подъязычной дуги: нижний ее элемент вместе с редуцирующими жаберными дугами участвует в образовании подъязычного аппарата и скелета гортани, а верхний элемент - гиомандибулярный, или подвесок, - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Скелет жаберной крышки полностью редуцируется.
Пищеварительная система существенно усложняется. У древних бесчелюстных рот сосущий, у современных круглоротых развивается присасывательная воронка и аппарат всасывания крови и лизирован- ных тканей жертвы (особенно у миксии). У челюстноротых образование вооруженных зубами челюстей обеспечило возможность захвата, удержания, а у некоторых и механической обработки пищи. Дифференцируется жевательная мускулатура, управляющая движением челюстей. Преобразования зубов и челюстного аппарата (включая жевательную мускулатуру) сопровождались расширением спектра питания. Отчетливо проявляется процесс дифференцировки и удлинения пищеварительной трубки, разделяющейся на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и несколько отделов кишечника.
На дне ротовой полости имеется язык с собственной мускулатурой и скелетом (подъязычный аппарат); у рыб он представляет лишь складку слизистой оболочки. В слизистой языка и всей ротовой полости рассеяны вкусовые и осязательные тельца. Начиная с амфибий в ротовой полости появляются слюнные железы. Их секрет - слюна - увлажняет слизистую рта, предохраняя ее от высыхания, и смачивает пищу, облегчая ее проглатывание. У змей отдельные слюнные железы преобразуются в ядовитые железы. Липкая слюна некоторых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих обеспечивает прилипание к языку мелкой подвижной добычи. У млекопитающих слюна содержит и пищеварительный фермент птиалин (амилазу), расщепляющий углеводы (крахмал).
Глотка у водных позвоночных животных пронизана жаберными щелями; у наземных позвоночных с глоткой связаны легкие. За глоткой идет пищевод - тонкая, растяжимая трубка, без резкой границы переходящая в желудок. Последний представляет расширение кишечной трубки, с более или менее развитой мускулатурой стенок; это обеспечивает перемешивание, а у некоторых групп, особенно птиц, и перетирание пищи. В слизистой желудка расположены трубчатые пищеварительные железы, выделяющие имеющий кислую реакцию желудочный сок. В его составе преобладает пепсин, но входят и ферменты химозин и липаза. Размеры, форма и детали строения желудка во всех классах позвоночных варьируют в очень широких пределах, отражая пищевую специализацию отдельных групп.
Кишечник обычно дифференцируется на три-четыре отдела: тонкая кишка (в ее переднюю часть, называемую двенадцатиперстной кишкой, открываются протоки печени и поджелудочной железы),
толстая кишка и задняя (или прямая) кишка, открывающаяся в клоаку или самостоятельным анальным отверстием; на границе между тонкой и толстой кишками развивается слепая кишка (в зачаточном состоянии она есть у пресмыкающихся, обычно слабо развита у птиц и хорошо - у большинства млекопитающих). Слизистая кишечника содержит слизистые и пищеварительные железы, выделяющие слизистый секрет муцин (предотвращает самопереваривание тканей стенок кишечной трубки), комплекс пищеварительных ферментов и гормоны, регулирующие процесс переваривания. Хорошо развита мускульная оболочка, осуществляющая перистальтику кишечника и движение пищевых масс. В кишечник поступают образующаяся в печени желчь и ферменты поджелудочной железы. В передних отделах кишечника идет химическая переработка пищи (переваривание) и ее всасывание; в задней кишке происходит преимущественно всасывание воды и формирование каловых масс. Внутренняя поверхность кишечника увеличивается за счет развития складки (спиральный клапан круглоротых и низших рыб) либо удлинением кишечника, образующего петли. Помимо этого, увеличение всасывательной поверхности достигается развитием мелкой складчатости слизистой или образованием на ней многочисленных мелких сосочков - ворсинок. Особенно многочисленны и хорошо развиты ворсинки в кишках птиц и млекопитающих. Часть слизистой оболочки ротовой и клоакальной полостей образуется из эктодермы, а слизистая всего остального кишечного тракта - из первичной кишки, или энтодермы.
Печень и поджелудочная железа хорошо развиты у всех позвоночных животных. В эмбриогенезе печень развивается как слепой вырост, отшнуровывающийся от кишечника и превращающийся в компактную железу. В печени вырабатывается желчь, которая по желчному протоку (часто предварительно накапливаясь в желчном пузыре) поступает в начальную часть тонкой кишки. Желчь эмульгирует жиры и активизирует расщепляющую жиры липазу - фермент, выделяемый поджелудочной железой; благодаря своей щелочной реакции желчь нейтрализует кислый желудочный сок и возбуждает перистальтику кишечника. Кроме того, печень - важный кровеочистительный орган: в ней нейтрализуются поступающие в кровь вредные для тканей продукты распада. Наконец, в печени синтезируется гликоген (животный крахмал) и некоторые витамины (К)- Запасы гликогена служат энергетическим резервом организма, а витамин К играет важную роль в механизмах свертывания крови.
Поджелудочная железа развивается из нескольких мелких выпячиваний кишки в области печеночного выроста и превращается в компактную или дольчатую железу, лежащую на брыжейке начальной части тонкой кишки. Поджелудочная железа выделяет комплекс пищеварительных ферментов, среди них - трипсин (переваривает белки), амилаза (расщепляет углеводы - крахмал и др.) и липаза (переваривает жиры). В ткани поджелудочной железы обособляются островки Лангерганса, представляющие орган внутренней секреции, гормоны которого (инсулин и глюкагон) регулируют углеводный обмен.

У высших рыб (хрящевые и костные ганоиды, костистые рыбы) как вырост спинной части начала кишечника образуется плавательный пузырь, выполняющий функцию гидростатического органа и барорецептора, а иногда и добавочного органа дыхания.
Дыхательная система. У первичноводных позвоночных животных (бесчелюстные и рыбы), как и у низших хордовых, образуются жаберные щели, сообщающие полость глотки с внешней средой.
У бесчелюстных (круглоротых) в жаберных щелях развиваются
складчатые стенки. У водных челюстноротых на перегородках между жаберными щелями развиваются складки слизистой оболочки - жаберные лепестки; их совокупность составляет жабры. К жаберным лепесткам кровь приносится артериями, а в них развивается густая сеть капилляров. Обмен газами в жабрах позвоночных построен по типу так называемых «противоточных систем»: при встречном движении кровь контактирует со все более богатой кислородом водой, что обеспечивает ее эффективное насыщение (рис. 45). Увеличение поверхности поглощения кислорода благодаря образованию жабр сопровождалось уменьшением числа жаберных щелей у позвоночных по сравнению с низшими хордовыми. У цельноголовых (из хрящевых рыб) намечается редукция межжаберных перегородок и образуется кожистая (не имеющая костей) жаберная крышка, прикрывающая снаружи область жаберных щелей. У костных рыб в жаберной крышке возникает костный скелет, а межжаберные перегородки редуцируются, что способствует более интенсивному омыва- нию водой жаберных листков. Основная функция жабр - газообмен: поглощение кислорода и выделение углекислоты. Наряду с этим жабры рыб выполняют и роль добавочных органов водного и солевого обмена (поглощают и выделяют воду и ионы солей, особенно хлористого натрия), способствуя поддержанию устойчивого осмотического давления крови и тканевых жидкостей, выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб функционируют кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечной трубки (см. ниже).
У многоперовых и двоякодышащих рыб в виде парного выпячивания задней брюшной части глотки развиваются полые образования, внешне напоминающие плавательный пузырь, коротким каналом открывающиеся на брюшной стенке начальной части пищевода. Они функционируют как легкие. У личинок земноводных образуются жаберные щели и внутренние и наружные жабры, редуцирующие во время метаморфоза и заменяемые легкими, возникающими как парные выпячивания брюшной части глотки в области последней жаберной щели.

У первично наземных позвоночных - амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) на относительно ранних стадиях зародышевого развития возникают зачатки жаберных щелей, вскоре исчезающие. На брюшной стороне глотки обособляется непарный желоб, у конца которого возникают парные выросты, превращающиеся в легкие; желоб превращается в трахею (воздуховод). Внутренняя поверхность легких резко увеличивается благодаря развитию сложной сети перекладин и складок, разделяющих полость легкого на мелкие ячейки. Интенсификации дыхания способствует не только рост внутренней поверхности легких, но и образование грудной клетки, обеспечивающей интенсивное вентилирование легких. В зародышевом периоде у высших позвоночных (амниот) в качестве основного органа дыхания функционирует зародышевый мочевой пузырь - аллантоис. С момента вылупления (рождения) функция дыхания переходит к легким.
Кровеносная система. Как и у бесчерепных, кровеносная система позвоночных замкнутая: кровь циркулирует по системе кровеносных сосудов, стенки которых имеют гладкие мускульные волокна и тонкую внутреннюю эндотелиальную оболочку; через такую систему биологических мембран обеспечивается активный обмен веществами между кровью и тканевой жидкостью. Замыкание кровеносной системы и появление эндотелиальной выстилки стенок кровеносных сосудов, наметившееся еще у бесчерепных, привело к появлению в организме трех сред: внутриклеточной, внутритканевой с межклеточной жидкостью- лимфой, и кровяного русла с кровью. Такая организация внутренней среды тела позвоночных обеспечивает ее устойчивость, необходимую для протекания биохимических процессов в подвижном организме, быстро меняющем как места пребывания (внешние условия), так и свое внутреннее состояние. Замыкание кровеносной системы, анатомически кажущееся малозначительным событием в эволюции, в действительности имело большое приспособительное значение; с ним связано оформление особой лимфатической системы (см. ниже).
Важное эволюционное приобретение позвоночных - образование сердца - специального органа» обеспечивающего ток крови по сосудам тела. Сердце возникло как расширение брюшной аорты. Его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой, тогда как в стенках кровеносных сосудов имеются лишь гладкие мышечные волокна. Сердце может быть двухкамерным (круглоротые, рыбы), т. е. состоять их одного предсердия (atrium) и одного желудочка (ventriculus), трехкамерным (земноводные, пресмыкающиеся) - из двух предсердий и одного желудочка, и четырехкамерным (птицы, млекопитающие) - из двух предсердий и двух желудочков. Дополнительные отделы сердца - венозная пазуха и артериальный конус; степень их развития варьирует в разных классах. В зависимости от направления движения крови различают два типа кровеносных сосудов: по более толстостенным артериям (arteriae) кровь течет от сердца (из желудочка), по венам (venae) она двигается к сердцу, попадая в венозную пазуху и предсердие. Самые мелкие разветвления артерий распадаются на мельчайшие кровеносные сосуды - капилляры, затем соединяющиеся в вены. В немногих случаях вены также могут распадаться

Рис. 46. Схема кровообращения позвоночных животных (по Бобринскому и Матвееву, 1966), I - первичноводное; II - земноводное; III - высшее наземное позвоночное; черным цветом показана венозная кровь, белым - артериальная, штриховкой - смешанная:

- предсердие, 2 - желудочек, 3 - брюшная аорта, 4 - спинная аорта, 5 - правое предсердие, 6 - левое предсердие, 7 - общий желудочек, 8 - легочная артерия, 9 - легочная вена, 10 - правый желудочек, 11 - левый желудочек. Стрелки указывают направление тока
крови
на капилляры, вновь объединяющиеся в вены. Тогда говорят об образовании воротной системы (воротная система печени, почек, гипофиза и др.).
У водных позвоночных (круглоротые, рыбы) только один круг кровообращения (рис. 46, /): из желудочка двухкамерного сердца кровь идет в жабры, где насыщается кислородом; по ответвлениям спинной аорты кровь разносится по всему телу, отдавая питательные вещества и кислород и насыщаясь продуктами распада; по венам венозная кровь возвращается в сердце (в предсердие). У земноводных и пресмыкающихся возникают два круга кровообращения (намечаются у двоякодышащих рыб): малый (легочный) и большой, четко не разделенные друг от друга, так как при трехкамерном сердце кровь из предсердий поступает в единый (хотя иногда перегородками частично разделенный) желудочек. Малый круг начинается в желудочке, включает легкие и завершается в левом предсердии. Большой круг кровообращения: от желудочка по сосудам всего тела в правое предсердие (рис. 46, II). В левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, в правое ¦- венозная кровь со всего тела и - у земноводных - примесь артериальной крови, окислившейся в капиллярах кожи и ротовой полости. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек; развитие в его полости неполных перегородок и карманов уменьшает, но не предотвращает перемешивание крови.

Разделение потоков крови по ее составу при выходе из желудочка (наиболее богатая кислородом - в голову, наиболее бедная - в органы дыхания) обеспечивается расположением перегородок, работой клапанов желудочка и местом отхождения от него основных артериальных стволов. Этот тип кровеносной системы можно рассматривать как переходный между типично водным и типично наземным типами кровеносной системы.
У птиц и млекопитающих (рис. 46, ///) образуются полностью разделенные два круга кровообращения, что обеспечивается четы- рехкамерностыо сердца и полной изолированностью его венозной правой части от левой, артериальной. Малый круг кровообращения: правый желудочек - легочные артерии- легкие -легочные вены - левое предсердие. Большой круг: левый желудочек - аорта - артерии к голове, конечностям, внутренним органам - вены, впадающие в правое предсердие (рис. 46, III). С преобразованиями сердца, впадающих и отходящих от него кровеносных стволов идет перестройка периферической системы кровеносных сосудов.
В ряду позвоночных животных (круглоротые - млекопитающие) интенсифицируется кроветворение. У круглоротых форменные элементы крови (эритроциты, лимфоциты) образуются в жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника и в почках. У рыб образование эритроцитов идет в селезенке, почках, отчасти в кровяном русле и стенке кишечника, лейкоцитов - в селезенке, ткани почек и других участках тела. У земноводных эритроциты образуются в селезенке, в костном мозге впервые образовавшихся крупных трубчатых костей и кровяном русле; лейкоциты - в печени и в почках. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее в селезенке и в кровяном русле, а лимфоциты - в лимфоидных участках селезенки, печени, костного мозга и в лимфатических узлах (особенно у млекопитающих); утрачивая роль основного органа кроветворения, селезенка становится основным депо крови.
В ряду позвоночных животных увеличивается число эритроцитов, количество гемоглобина и объем крови (табл. 2). Одновременно повышается кровяное давление и растет буферность крови: она обеспечивается щелочным резервом (бикарбонаты - углекислота). Высокое содержание белков, сахаров и других веществ в плазме крови обусловливает ее энергетические и защитные свойства (иммунитет). Широкие колебания всех этих показателей в пределах каждого класса определяются экологическими особенностями отдельных видов (степенью их подвижности, богатством кислорода в среде и др.). Депонирование крови в ряде органов (печень, селезенка, кожа и др.) позволяет быстро восстановить потери при кровотечениях и увеличить объем циркулирующей крови при усилении движений.
Лимфатическая система. При замкнутой кровеносной системе кровь не является жидкой средой, окружающей клетки. Эту роль выполняет тканевая (межклеточная) жидкость - лимфа. У позвоночных обособляется лимфатическая система, включающая разного диаметра лимфатические сосуды и полости. Крупные сосуды имеют
соединительнотканные стенки с мышечными волокнами; их внутренняя оболочка образует складки - клапаны, допускающие ток лимфы лишь в одном направлении. Мелкие сосуды (лимфатические капилляры) со стенками из однослойного эпителия открываются непосредственно в межклеточные пространства. Собираемая капиллярами лимфа изливается в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатием лимфатических сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией расширений этих сосудов - лимфатических сердец. Способствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические железы - особенно выраженные у млекопитающих; в них образуются белые кровяные тельца - лимфоциты и происходит фагоцитоз проникших в организм болезнетворных агентов.
Таблица 2. Изменения количества крови и ее кислородной емкости в разных классах позвоночных животных (по П. А. Коржуеву, 1964, с изменен.)

Класс	Количество крови в % от массы тела	Количество гемоглобина		Число эритроцитов в I мм3 крови в мли. шт.
		в г на 1 кг массы тела	в г% в крови
Круглоротые	4,0-5,0	gt;	3,0-8,0	0,13-0,17
Рыбы	1.1-73	0,5-^-3,4	0,8-17,4	0,09-3,9
Земноводные	12-7,2	0,2-4,8	1,9-10,0	0,02-0,7
Пресмыкающиеся	3,9-8,3	2,1-4,9	4,0-11,0	0,5-1,6
Птицы	6,5-15,6	4,6-17,8	|7,0-20,0	1,6-6,0
Млекопитающие	4,8-Щ0	4,9-21,1	8,0-23,0	3,0-25,0

Выделительная система. С возрастанием уровня обмена веществ в ряду позвоночных животных шло совершенствование органов выделения; ими служат парные почки (renes). У зародышей (личинок) позвоночных образуется головная почка или предпочка (pronephros). Она представляет собрание нефридиальных канальцев, открывающихся мерцательными воронками (нефростомамн) в полость тела, а другими концами - в собирательные канальцы, впадающие в выводной проток пронефроса. Около части нефростомов в стенках полости тела возникают грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров (рис. 47, А - 1). Они выделяют плазму крови, содержащую как продукты распада, так и полезные вещества. Образующиеся в головной части нефридиальных канальцев капсулообразные расширения охватывают такие клубочки сосудов, создавая боуменовы капсулы. Так образуется основной элемент почки позвоночных - мальпигиево тельце (рис. 47, 2). Продукты распада попадают в почечные канальцы пронефроса из целомической жидкости через нефро- стомы, а из крови - путем фильтрации через сосудистые клубочки. Черты строения пронефрической почки сохранились в дефинитивной мезонефрической почке взрослых миног.

Еще в зародышевом (личиночном) состоянии позади про- нефроса образуется первичная, или туловищная, почка (mesonephros). Часть почечных канальцев мезонефроса также имеют нефростомы (воронки) и мальпигиевы тельца, тогда как большинство их теряет воронки, имея только хорошо развитые мальпигиевы тельца. Возвращение в кровяное русло содержащихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных веществ (воды, сахаров, витаминов и др.) производится в выводных канальцах.
alt="" />Ко времени образования мезонефроса проток предпочки (пронефроса) у хрящевых рыб расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров; у других позвоночных мюллеров канал возникает как новообразование. В вольфов канал открываются пртоки мезонефроса. У самцов анам- ний отходящие от семенника семявыносящие канальцы впадают в переднюю (у двоякодышащих рыб в заднюю) часть мезонефрической почки, которая теряет выделительную функцию, превращаясь фактически в придаток семенника. Поэтому у самцов анамний вольфов канал выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода (иногда он вновь расщепляется или образует внутри почки длинные выросты,* благодаря чему половой и мочевой тракты разобщаются); пронефрос и мюллеров канал у них редуцируются. У самок вольфов канал выполняет только функцию мочеточника; тогда как мюллеров канал становится яйцеводом (рис. 48, II, III); при этом один из нефро- стомов пронефроса превращается в воронку яйцевода. Созревшая в яичнике яйцеклетка разрывает оболочку фолликула, выпадает в полость тела и через воронку попадает в мюллеров канал - яйцевод; нижняя часть яйцевода часто образует расширение - матку. Мюллеров и вольфов каналы открываются в клоаку. В брюшной части клоаки обычно образуется тонкостенное выпячивание - мочевой пузырь (рис. 48, 9). У части костистых рыб парные вольфовы каналы служат только мочеточником и у самцов и у самок; они впадают в мочевой пузырь. У обоих полов обособляются короткие самостоятельные половые протоки, открывающиеся наружу.
У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется пронефрос, потом закладывается мезонефрос и возникают вольфов и мюллеров каналы. Но во второй половине зародышевого развития в тазовой области образуются канальцы вторичной, или тазовой, почки (metanephros); они удлиненны и извиты, не имеют воронок и заканчи-

Рис. 48. Схема взаимоотношений половой н выделительной систем позвоночных животных (по Шмальгаузену, с изменен.) I - нейтральное зародышевое состояние; II - самка анамний; III - самец анамний; IV - зародыш амниот; V - самка амниот; VI - самец амниот (пунктиром обозначены редуцирующиеся отделы): - пронефрос, 2 - мезонефрос, 3 - метанефрос, 4 - канал проиефроса, 5 - мюллеров канал, выполняющий у самок функцию яйцевода, 6 - вольфов канал, выполняющий у самцов анамннй функцию мочеточника и семяпровода, у самцов амннот - только семяпровода, 7 - матка, 8 - мочеточник метанефрнческой почкн, 9 - мочевой пузырь, 10 - клоака, - мочеполовой сннус, 12 - половой член у самцов нлн клнтор у самок, 13 - половая железа, 14 - придаток семенника - остаток мезонефрической почки, 15 - семенник, 16 -
яичннк, 17 - воронка яйцевода, 18 - задняя кншка

ваются мальпигиевыми тельцами (рис. 48, IV-VI). При формировании метанефрнческой почки задний конец вольфова канала дает боковое выпячивание, врастающее в ткань метанефроса; в него прорываются канальцы метанефроса и он превращается в мочеточник (рис. 48, 8). Вольфов канал у самок редуцируется, а остатки мезонефроса превращаются в лимфоидную ткань; мюллеров канал сохраняется и функционирует как яйцевод. У самцов передняя часть мезонефроса, в которую открываются семявыносящие каналы семенников, превращается в придаток семенника (epididymis), а вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода (рис. 48, 14, 6). В связи с клоакой формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и анальное отверстия.
Половая система. Позвоночные животные, как правило, раздельнополы. Половые железы обычно парные. Яичники (ovarii) имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники (testiculi) отличаются гладкой поверхностью.
Для анамний характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных возникает внутреннее оплодотворение. Яйца анамний способны развиваться только в водной (или, в редких случаях, в очень влажной) среде. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов), настоя
щее живорождение (когда устанавливается обмен между развивающимся зародышем и материнским организмом, например у некоторых акуловых рыб) или развитие яйца идет в специальных наружных складках кожи (игла рыба, сумчатые квакши, пипа и др.). Яйца имеют наружную белковую оболочку, обеспечивающую защиту от механических и химических повреждений (иногда приобретающую большую прочность и водонепроницаемость - у миксин и хрящевых рыб - и приспособления для прикрепления яйца к субстрату). Яйца анамний содержат умеренное количество желтка, испытывают полное, но неравномерное дробление; формирование зародышевых слоев, полости тела и внутренних органов идет у них сходно с эмбриональным развитием бесчерепных (см. выше). Из яйца вылупляется личинка, ведущая водный образ жизни и более или менее похожая на взрослое животное. Сильно отличается строение личинок бесхвостых амфибий, которые лишь путем сложной перестройки - метаморфоза - приобретают признаки взрослых животных.
Для амниот (первично-наземных животных) характерно усложнение строения яйца (увеличение количества желтка и белка, образование плотных наружных оболочек), внутреннее оплодотворение и способность яйца развиваться только в воздушной среде. Это достигнуто изменением хода эмбрионального развития. На сильно перегруженном желтком яйце делится только анимальный полюс и образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная бороздка, через которую часть эктодермальных клеток перемещается под эктодерму, давая начало эндодермальному и мезодермальному слоям. Далее идет образование сомитов и обособление всех внутренних органов. Из краевых участков зародышевого диска формируются специальные зародышевые оболочки, внутренняя из них - амнион - выделяет амниотическую жидкость, в которую оказывается погруженным тело зародыша. Как вырост задней части первичной кишки развивается аллантоис, или зародышевый мочевой пузырь, служащий зародышевым органом дыхания.
Полость тела. Полость тела - целом - выстлана тонкой эпителиальной оболочкой - брюшиной (peritoneum): покрывающая внешние стенки полости тела, называется париетальным листком, а покрывающая внутренние органы - висцеральным листком. На двухслойной брыжейке (mesenterium) как бы подвешены к спинной стороне полости тела внутренние органы, в том числе и пищеварительный тракт. В эмбриогенезе всех позвоночных от передней части полости тела обособляется особая околосердечная полость, в которой лежит сердце; ее оболочка называется околосердечной сумкой (pericardium). У млекопитающих диафрагма делит полость тела на две половины: грудную, в которой лежат легкие и окруженное околосердечной сумкой сердце, и брюшную, где расположены желудок, кишечник, печень, почки, яичники и др. У предков хордовых целомическая полость впервые возникала как опорное образование. У хордовых в связи с образованием миохорда целом потерял опорную функцию, но сохранил рессорное значение, уменьшая опасность повреждения внутренних органов при движении.

1. Центральная нервная система. Строение и функции спинного мозга и отделов головного мозга

Центральная нервная система включает в себя спинной и головной мозг, развивающиеся у всех позвоночных из нервной трубки. Средняя масса спинного мозга составляет около 300 г, головного – около 1,5 кг. Спинной мозг расположен в позвоночном канале и делится в продольном направлении на 31 однотипно организованный сегмент. На поперечном срезе видно, что в центре спинного мозга расположены тела нейронов, образующие серое вещество. Вокруг серого вещества расположены отростки нервных клеток самого спинного мозга, а также приходящие в спинной мозг аксоны нейронов головного мозга и периферических нервных узлов, которые образуют белое вещество.

Головной мозг (продольный разрез):
1 – центральная борозда; 2 – мозговой свод; 3 – большой мозг; 4 – мозолистое тело; 5 – таламус; 6 – лобная доля; 7 – гипоталамус; 8 – перекрест зрительных нервов; 9 – гипофиз; 10 – средний мозг; 11 – варолиев мост; 12 – продолговатый мозг; 13 – спинной мозг; 14 – четвертый желудочек мозга; 15 – мозжечок; 16 – водопровод мозга; 17 – затылочная доля; 18 – шишковидное тело; 19 – теменно-затылочная борозда; 20 – теменная доля

На поперечном срезе серое вещество похоже на бабочку, и в нем различают передние, задние и боковые рога. В передних рогах расположены двигательные нейроны, по аксонам которых возбуждение достигает мышц конечностей и туловища. В задних рогах расположены тела вставочных нейронов, связывающих отростки чувствительных клеток с телами двигательных нейронов, а также воспринимающие сигналы из головного мозга. В боковых рогах расположены тела нейронов вегетативной нервной системы. От каждого из сегментов спинного мозга отходит пара спинномозговых нервов (всего 31 пара), и каждый сегмент спинного мозга отвечает за определенный участок тела человека.

Спинной мозг выполняет две основные функции: проводящую и рефлекторную. Первая из них заключается в том, что по волокнам белого вещества в головной мозг «поднимается» информация от кожных и мышечных рецепторов; в свою очередь, от центров головного мозга в спинной мозг поступают двигательные команды. Рефлекторная функция спинного мозга обеспечивается тем, что его нейроны управляют движениями скелетных мышц. Кроме того, находящиеся здесь вегетативные центры регулируют деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем, запуская различные вегетативные рефлексы. Примером простейшего рефлекса спинного мозга является описанный в билете № 20,1 коленный рефлекс.

Головной мозг делится на пять отделов: продолговатый мозг, задний мозг (к нему относят мост и мозжечок), средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария мозга. Продолговатый мозг служит естественным продолжением спинного мозга и является древнейшим утолщением переднего конца нервной трубки. В связи с этим в нем лежат центры многих важнейших для жизни рефлексов. Так, в продолговатом мозге находятся дыхательный и сосудодвигательный центры. Последний, постоянно генерируя нервные импульсы, поддерживает оптимальный просвет артериальных сосудов (тонус их стенок). Область продолговатого мозга – место входа и выхода большинства черепно-мозговых нервов, выполняющих различные чувствительные, двигательные и вегетативные функции. В центральной части продолговатого мозга начинается ретикулярная формация – зона, содержащая главные центры сна и бодрствования.

Мост – это анатомическое и функциональное продолжение продолговатого мозга. С ним также связаны некоторые черепно-мозговые нервы. Мост играет важную роль в переключении двигательных сигналов, идущих из коры больших полушарий в мозжечок, который расположен позади продолговатого мозга и моста, под затылочными долями больших полушарий. Состоит мозжечок из червя (центральной части) и полушарий и покрыт снаружи серым веществом, имеющим слоистое строение, – корой. В мозжечок поступает информация от вестибулярной системы, системы мышечной чувствительности и различных двигательных центров (в том числе от больших полушарий). Используя ее, мозжечок регулирует как относительно простые двигательные функции (поддержание мышечного тонуса и равновесия; движения, связанные с перемещениями в пространстве, – ходьба, бег и т.п.), так и двигательное обучение, когда движение из произвольного, управляемого большими полушариями, при многократных повторах переходит в разряд «автоматических», выполняемых без участия или почти без участия сознания.

Верхняя часть среднего мозга состоит из четырех небольших бугорков – четверохолмия. Это зрительные и слуховые центры, реагирующие на появление новых сигналов и управляющие движениями глаз и головы так, чтобы наилучшим образом рассмотреть (расслышать) привлекший внимание объект (т.н. ориентировочный рефлекс). Под четверохолмием расположена область, являющаяся главным центром сна нашего мозга. Еще ниже расположены скопления нейронов, выполняющих двигательные функции (сгибание конечностей, регуляция уровня двигательной активности).

Две важнейшие части промежуточного мозга называются таламус и гипоталамус. Находящийся выше таламус содержит нейроны, анализирующие различные виды ощущений (кожные, слуховые, зрительные и т.д.). Цель такого анализа – пропустить в кору больших полушарий только наиболее значимую информацию, касающуюся стимулов, важных для реализации какой-либо текущей деятельности. Гипоталамус является высшим центром вегетативной регуляции; его передние области – зона парасимпатических влияний, а задние – симпатических. Внутренняя часть гипоталамуса – нейроэндокринный орган (см. также билет № 24,1). Наконец, в гипоталамусе расположено большое количество нейронов, реагирующих на изменение состояния внутренней среды организма. Так, при понижении в крови концентрации глюкозы возбуждается находящийся здесь центр голода. В гипоталамусе находятся центры жажды, терморегуляции, а также центры страха, агрессии, полового поведения и др.

Большие полушария – наиболее массивный отдел мозга, занимающий большую часть полости черепа. Снаружи полушария покрыты серым веществом (корой), внутри находится белое вещество, в глубине которого лежат так называемые подкорковые ядра (базальные ганглии). Белое вещество состоит из трех систем волокон: связывающих полушария с остальными отделами мозга; соединяющих различные структуры одного полушария; соединяющих симметричные отделы правого и левого полушарий. Базальные ганглии включают несколько скоплений (ядер) серого вещества, имеющих обширные связи с таламусом, корой больших полушарий, средним мозгом. Их основные функции связаны с управлением движениями, т.е. наряду с мозжечком базальные ганглии являются крупнейшим подкорковым двигательным центром.

Кора больших полушарий – высший отдел центральной нервной системы, она отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации, управление сложными движениями, мыслительную и речевую деятельность. Кора больших полушарий человека и ряда высших млекопитающих имеет складчатый вид. На ее поверхности выделяют многочисленные извилины, разделенные бороздами, что очень увеличивает ее площадь. Самая заметная борозда – боковая (сильвиева). Она отделяет височную долю коры от теменной и лобной. В глубине боковой борозды лежит островковая доля (не видна на поверхности мозга). Лобная доля отделяется от теменной центральной бороздой. Теменная доля отделяется от затылочной теменно-затылочной бороздой. Кроме того, в коре выделяют лимбическую долю, расположенную на внутренней (срединной) поверхности полушарий.

По своему происхождению кора больших полушарий разделяется на древнюю, старую и новую. Древняя кора включает структуры, связанные с анализом обонятельных раздражителей. Основную часть старой коры составляет гиппокамп, находящийся на внутренней поверхности височной доли. Гиппокамп – структура, тесно связанная с процессами научения и памяти. Остальные области – это новая кора. Ее можно разделить на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны.

К сенсорным зонам относятся поля, в которых заканчиваются аксоны нейронов таламуса, несущие сигналы о различных видах чувствительности. Каждому виду чувствительности соответствуют особые области коры. Зрительная зона находится в затылочной доле, слуховая – в височной, вкусовая и обонятельная – на внутренней поверхности височных долей и в островковой доле. Большую площадь занимает зона кожной и мышечной чувствительности – позади центральной борозды в теменной доле. Двигательная зона расположена в задней части лобной доли сразу перед центральной бороздой – здесь начинается главный двигательный путь, через который реализуются наши произвольные движения. Волокна, идущие от правого и левого полушарий, перекрещиваются при входе в спинной мозг и управляют мышцами левой и правой сторон тела соответственно.

К ассоциативной коре отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций. У человека они занимают большую часть коры. Эти зоны связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные области и одновременно служат местом реализации высших психических функций. Основные ассоциативные области – это теменная (задняя половина теменной доли), лобная (лобная доля за вычетом двигательной зоны) и лимбическая. Если же описывать их назначение, то перечисленные области особенно важны соответственно для речи и высших сенсорных функций и построения целостных образов внешнего мира; высших двигательных функций; выбора и запуска оптимальных вариантов поведения; памяти и эмоциональных реакций.

Именно ассоциативная кора (особенно лобная) – является «верховным главнокомандующим» нашей центральной нервной системы. Деятельность остальных частей мозга в значительной мере направлена на то, чтобы предоставить ассоциативной коре необходимую для работы информацию и выполнить поступающие от нее команды.

2. Членистоногие – высокоорганизованные беспозвоночные животные, их родство с кольчатыми червями. Роль в природе

Тип Членистоногие – самый многочисленный и разнообразный тип царства животных. Происходя от кольчатых червей, представители типа сохраняют многие их признаки, однако у них появляется и большое количество собственных приспособлений, обеспечивающих успешную эволюцию и широкое распространение не только в водной, но и в других средах.

С кольчатыми червями членистоногих сближает прежде всего сегментированное строение тела. Первый и последний сегменты тела конечностей не несут. Между ними находится ряд промежуточных сегментов, каждый с парой конечностей и повторяющимся набором обслуживающих их структур – мышечных, нервных, скелетных. При этом не связанные с конечностями органы (пищеварительные, выделительные, половые) не сегментируются. Конечности членистоногих легко видоизменяются и приспосабливаются для выполнения плавательных и ходильных функций, захвата и измельчения пищи и др.

Для наиболее развитых классов членистоногих характерно то, что их тело покрыто плотной хитиновой кутикулой – наружным скелетом. Кутикула образует кольца, с одной стороны, защищающие тело и конечности, с другой – за счет подвижного соединения отдельных колец обеспечивающие их подвижность. При этом единый кожно-мускульный мешок, характерный для червей, распадается на отдельные мышечные волокна, прикрепленные изнутри к наружному скелету. Рост членистоногих сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова – линьками.

Пищеварительная система у членистоногих, как и у червей, сквозная. В ее передней части располагается глотка и в некоторых случаях зоб. Далее следуют желудок и кишечник, стенки которого могут образовывать слепые выросты, богатые пищеварительными железами. Анальное отверстие расположено на последнем сегменте тела.

Членистоногие, как и кольчатые черви, имеют кровеносную систему. Однако она незамкнутая – то есть происходит объединение кровеносных сосудов и полостей тела. Кровь, следовательно, течет не по капиллярам, пронизывающим внутренние органы, а омывает их снаружи. Движение крови обеспечивается сердцем, находящимся на спинной стороне тела и представляющим относительно просто устроенный мышечный мешочек. Кровь вытекает из сердца по артериальным сосудам и поступает в полости тела. Затем она проходит через органы дыхания и возвращается обратно в сердце.

Нервная система членистоногих имеет план строения, сходный с возникшим у кольчатых червей. Ее основными частями являются окологлоточные ганглии и брюшная нервная цепочка. Нервная система достигает высокого уровня развития у самых разных групп членистоногих, обеспечивая работу органов чувств, различные типы движений, сложные инстинктивные реакции.

Три наиболее известных класса членистоногих – это Ракообразные, паукообразные и насекомые. Все сказанное выше справедливо для каждого из них. Вместе с тем, эти классы членистоногих отличаются деталями внешнего строения, устройством дыхательной и выделительной систем, особенностями размножения.

Ракообразные характеризуются наличием двух пар усиков, трех пар челюстей и (у десятиногих раков) ногочелюстей, пяти пар ходильных ног (передние из них часто образуют клешни), плавательных ног. Их тело делится на головогрудь и брюшко.

Паукообразные не имеют усиков. У них одна пара челюстей, ногощупальца и четыре пары ходильных ног; тело делится на головогрудь и брюшко (пауки). На конце брюшка часто находятся паутинные железы, также являющиеся преобразованными конечностями.

У насекомых есть одна пара усиков, две пары челюстей и дополнительные ротовые придатки (губы и щупики), три пары ходильных ног. Тело делится на голову, грудь и брюшко; производными покровов верхней части груди являются две пары крыльев, характерные для большинства насекомых.

Ракообразные являются водными членистоногими. Соответственно, органами их дыхания служат жабры, развивающиеся как выросты конечностей. Они обычно расположены в полости, соединенной с внешней средой и прикрытой хитиновыми пластинками. Например, у речного рака такая полость находится под покровами головогруди, а четыре пары расположенных здесь жабр – выросты верхней части ходильных ног.

У паукообразных сосуществуют две дыхательные системы – легочные мешки и трахеи. Их появление связано с переходом к сухопутному образу жизни. Легочные мешки располагаются у пауков в передней части брюшка и представляют собой соединенные с внешней средой полости, стенки которых образуют многочисленные листовидные складки. Трахеи – это пучки дыхательных трубочек, проходящих по телу паука и открывающихся наружу дыхательным отверстием.

У насекомых имеются только трахеи. Они густо ветвятся, пронизывают все органы и настолько эффективно доставляют к ним кислород, что кровь насекомых теряет способность к его переносу и осуществляет транспорт только питательных веществ.

Выделительная система ракообразных обычно представлена парой находящихся в голове желез (у речного рака – зеленые железы). Эти железы обладают воронкой, сходной с воронкой метанефридиев кольчатых червей. У паукообразных имеются мальпигиевы сосуды – слепозамкнутые выделительные трубочки, впадающие в кишечник. У насекомых сохраняются только мальпигиевы сосуды, позволяющие выводить отходы обмена веществ в очень концентрированном (даже кристаллическом) виде, а значит, максимально снизить потери воды.

Все членистоногие раздельнополые. Они нередко заботятся о кладке своих яиц и даже родившемся потомстве. Ярким примером такой заботы являются пчелы, муравьи, термиты, образующие сложно организованные семьи. При этом из яйца нередко выводится личиночная форма, мало напоминающая взрослое членистоногое. Особенно это характерно для насекомых с полным превращением. Личинки мухи, жука, пилильщика, бабочки имеют червеобразное тело, а нередко – и дополнительные конечности (ложные ножки).

Роль членистоногих в природе чрезвычайно велика. В море, где обитают в основном ракообразные, они образуют огромные массы планктона. Планктонные организмы, представителями которых являются пресноводные циклопы и дафнии, парят в толще воды, питаются одноклеточными водорослями и мелкими органическими частицами и сами служат пищей для рыб, птиц и т.д. Крупные донные ракообразные поедаются рыбами, млекопитающими, головоногими моллюсками. В целом можно сказать, что ракообразные занимают в морских экологических системах множество ниш и, приспособившись к добыче самой разнообразной пищи, являются обычно первичными консументами либо редуцентами.

В целом можно сказать, что, являясь одной из вершин эволюции беспозвоночных, членистоногие наряду с моллюсками успешно освоили самые различные экологические системы моря и суши, причем последние – гораздо успешнее моллюсков. При этом решающую роль сыграли именно те приспособления, которыми членистоногие отличаются от своих предков – кольчатых червей. Разнообразие конечностей позволило им использовать не только различные способы движений, но и добывать самую разнообразную пищу (пример – грызущие, сосущие, лижущие и прочие видоизменения челюстей насекомых). Возникновение же прочного хитинового покрова защитило тело не только от механических воздействий, но и от высыхания. «Ценой» за развитие наружного скелета стала утрата кожного дыхания, что, в свою очередь, вызвало развитие жабр, легочных мешков, трахей.

3 всего страниц: 3

1. 1. Строение нервной системы. Нейрон. Две части нервной системы: центральная (спинной и головной мозг) и периферическая (нервные узлы и нервы). Нервная ткань - основа нервной системы. Клетки нервной ткани - нейроны и клетки-спутники. Части нейрона: тело и отростки (короткие и длинный). На длинных отростках оболочка из жи-роподобного вещества белого цвета. Скопления длинных отростков в периферической нервной системе образуют нервы, а в центральной нервной системе - белое вещество мозга. Короткие отростки и тела нейронов образуют серое вещество мозга.
   2. Виды и свойства нейронов. Основные свойства нейронов - способность возбуждаться и передавать возбуждение с помощью нервных импульсов другим клеткам. Виды нейронов: чувствительные (передают нервные импульсы от органов чувств в спинной и головной мозг), двигательные (передают импульсы от спинного и головного мозга к мышцам и внутренним органам), вставочные (осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами в головном и спинном мозге).
   3. Значение нервной системы. Осуществление координации и регуляции деятельности отдельных частей организма человека, связи организма с внешней средой. Деятельность нервной системы - основа проявления человеком чувств, его обучения, памяти, речи, мышления.
2. 1. Характеристика сельскохозяйственных растений, их происхождение. Создание человеком сельскохозяйственных растений для удовлетворения своих потребностей в пище, сырье, лекарствах и др. Зарождение земледелия несколько тысячелетий назад. Выращивание человеком сначала дикорастущих растений, а затем создание сельскохозяйственных в результате скрещивания разных растений, отличающихся между собой по ряду признаков, а затем отбора лучшего потомства. Создание в результате искусственного отбора сотен тысяч высокоурожайных сортов растений. Отличие диких предков сельскохозяйственных растений от культивируемых в наше время. Например, дикие предки капусты, которые и теперь растут на побережье Средиземного моря, не образуют кочанов.
   2. Выращивание сельскохозяйственных растений. Необходимость знаний биологических закономерностей для получения высоких урожаев растений. Так, при выращивании картофеля необходимо неоднократно рыхлить почву и окучивать растения, улучшая тем самым дыхание и питание, способствуя развитию клубней. Важно пропалывать сорняки, бороться с вредителями, подкармливать растения азотными, калийными и фосфорными удобрениями, микроудобрениями. Выбор для посева пшеницы сортов, пригодных для выращивания в южных или более северных районах, внесение органических и минеральных удобрений, подкормка растений. Необходимость учета при выращивании сельскохозяйственных растений биологических особенностей каждого сорта, его отношение к теплу, свету, влажности, потребности в питательных веществах.
3. Одно растение поставить на свет, а другое - в темное помещение. Оба растения надо поливать одинаково. Через некоторое время у растения в темном помещении листья станут бледно-зелеными, затем пожелтеют и растение погибнет. Причина гибели растения в темноте - отсутствие света, который необходим для образования хлорофилла и для фотосинтеза - образования органических веществ из неорганических с использованием энергии света. На свету растение растет нормально.

1. 1. Центральная нервная система (ЦНС) - основной отдел нервной системы. У человека и позвоночных животных это головной и спинной мозг. Образование в ЦНС телами нейронов и их короткими отростками серого вещества, скоплениями длинных отростков нейронов - белого вещества, проводящих путей, связывающих головной мозг со спинным мозгом. Работа нервной системы как единого целого. Взаимосвязь клеток, тканей, органов, их согласованная деятельность, регуляция протекающих в них процессов, осуществление связи организма с окружающей средой благодаря деятельности ЦНС. Взаимодействие в ЦНС двух взаимосвязанных процессов - возбуждения и торможения.

      Возникновение возбуждения в одних участках ЦНС и торможения в других ее участках. Ограничение торможением способности возбуждения беспредельно распространяться в нервной системе.

      Билет N 23

      1. Периферическая нервная система. Значение ее соматического и вегетативного отделов.
      2. Усложнение строения рыб по сравнению с бесчерепными хордовыми.
      3. Рассмотреть муляжи шляпочных грибов, найти среди них ядовитые и съедобные, назвать меры первичной доврачебной помощи при отравлении грибами.
      1. 1. Периферическая нервная система, ее компоненты: нервы и нервные узлы. Объединение центральной нервной системы (ЦНС) при помощи периферической нервной системы с органами чувств, мышцами, железами, внутренними органами. Образование нервов пучками длинных отростков нервных клеток, покрытых общей оболочкой. Нервные узлы - скопление тел нервных клеток за пределами ЦНС. Отделы периферической нервной системы - соматический и вегетативный.
         2. Соматическая нервная система (СНС). Иннервация соматической нервной системой органов опоры и движения, кожи. Осуществление с помощью СНС двигательных реакций организма, в том числе и произвольных.
         3. Вегетативная нервная система (ВНС), ее функции: контроль деятельности внутренних органов - кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения; регуляция обмена веществ, ведущая роль в поддержании постоянства внутренней среды организма. Независимость деятельности ВНС от воли человека. Иннервация внутренних органов вегетативными нервами противоположного действия: например, один нерв усиливает и ускоряет работу сердца, а другой - замедляет и ослабляет ее. Неразрывная связь ВНС с другими отделами периферической и центральной нервной системы. Например, при раздражении вегетативных нервов, расположенных в брюшной полости, могут возникнуть изменения в деятельности сердца, скелетной мускулатуры. Участие ВНС как части единой нервной системы во всех поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга.
      2. 1. Усложнение строения рыб по сравнению с бесчерепными хордовыми. Рыбы по сравнению с бесчерепными представляют более высокую ступень эволюции. Появление у них челюстей и парных конечностей (плавников). Более сложное 4 строение нервной системы и органов чувств, органов кровообращения, дыхания и выделения. Активное передвижение рыб, их быстрая реакция на изменение условий окружающей среды, появление добычи и хищников.
         2. Приспособления рыб к жизни в воде. Формирование в процессе эволюции у рыб многочисленных приспособлений к жизни в воде, например обтекаемой формы тела, способствующей преодолению сопротивления воды при движении, неподвижного соединения отделов тела, черепицеобразного расположения чешуи, наличия на коже слизи, уменьшающей трение.
         3. Особенности строения, обеспечивающие активное передвижение рыб: плавники, скелет, мышцы. Главный орган поступательного движения - хвост (хвостовой отдел тела и хвостовой плавник). Роль парных плавников в поддержании нормального положения тела, способности опускаться и подниматься на разную глубину, совершать повороты. Роль плавательного пузыря в вертикальных перемещениях рыб в воде (изменение его объема приводит к изменению объема и плотности тела рыбы).
         4. Дыхание и кровообращение у рыб - холоднокровных животных. Органы дыхания рыб - жабры. Перенос кровью кислорода от жабр и питательных веществ от органов пищеварения ко всем клеткам тела. Двухкамерное сердце - орган, обеспечивающий передвижение крови. Кровеносная система замкнутая, с одним кругом кровообращения. Небольшое содержание в воде кислорода, относительно редкая частота сердечных сокращений - причины поступления малых порций кислорода к клеткам тела. Низкий уровень обмена веществ у рыб, непостоянная температура тела. Регуляция функций различных органов рыб, их взаимодействие, связь с окружающей средой с помощью нервной системы, которая состоит из головного и спинного мозга и нервов. Роль мозжечка в жизни рыб.
         5. Многообразие рыб. Известно свыше 20 тыс. видов рыб (20% от общего числа видов позвоночных). Объединение рыб в два класса - хрящевые и костные. Признаки хрящевых рыб: хрящевой скелет, открытые жаберные щели, чешуя древнего типа. Костные рыбы (сельдь, карп, окунь и др.) - самый многочисленный и процветающий класс позвоночных. У них на теле костные чешуйки, имеются жаберные крышки, у большинства есть плавательный пузырь.
      3. Отобрать муляжи ядовитых и съедобных грибов. К ядовитым относятся бледная поганка, ложный опенок, ложная лисичка, мухомор. Ядовитые грибы имеют сходство со съедобными: бледная поганка с шампиньоном, ложный опенок со съедобным опенком, ложная лисичка со съедобной лисичкой. К съедобным относят белый гриб, подберезовик, рыжик, сыроежку, масленок и др. Ложные опята, похожие на съедобные опята, не имеют кольца из пленки на пеньке, а пластинки под шляпкой зеленоватые. Бледная поганка похожа на шампиньон, но у нее нижняя сторона шляпки зеленовато-белая, а у шампиньона розовая. При отравлении грибами надо прочистить кишечник: поставить клизму, искусственно вызвать рвоту, давать много пить - молока или воды с содой.
      1. 1. Железы внутренней секреции (гипофиз, щитовидная железа, надпочечники и др.), их значительная роль в регуляции физиологических процессов в организме. Образование в железах внутренней секреции биологически активных веществ - гормонов, влияющих на процессы обмена, роста, размножения и развития организма.

            Главная особенность желез внутренней секреции в отличие от желез внешней секреции - отсутствие выводных протоков. Поступление гормонов непосредственно в кровь и лимфу, а затем во все органы организма. Согласованность и контроль нервной системы деятельности желез внутренней секреции.

         2. Железы смешанной секреции (поджелудочная, половые), выработка ими гормонов. Так, поджелудочная железа вырабатывает не только поджелудочный сок, но и гормоны, регулирующие обмен углеводов. Один из них - инсулин, способствующий превращению избытка сахара в гликоген - углевод, который откладывается в запас в печени и мышцах.
         3. Сахарный диабет. Нарушение обмена углеводов при недостатке инсулина в организме человека. Потеря способности поглощать и использовать глюкозу клетками его тела, что ведет к истощению организма, к мышечной слабости. Повышение содержания глюкозы в крови больного при сахарном диабете, удаление ее избытка из организма с мочой, постоянная жажда. Необходимость систематического введения инсулина или использования лекарственных препаратов. Диабет - наследственное заболевание, увеличение возможности его возникновения при употреблении пищи, содержащей много углеводов.
      2. 1. Водоросли - наиболее древние низшие растения, обитающие в воде, не имеющие тканей и органов, - начальное звено в эволюции растительного мира.
         2. Водоросли - ядерные организмы. Клетки любой водоросли имеют оболочку, цитоплазму с органоидами, ядро, вакуоли. Особенности клеток водорослей: наличие хлоропластов, вакуолей, прочной оболочки из клетчатки.
         3. Водоросли - автотрофные организмы. В их клетках происходит фотосинтез - образование органических веществ из неорганических с использованием световой энергии. Воду и минеральные соли водоросли всасывают всей поверхностью тела. Через нее выделяется в воду кислород.
         4. Дыхание водорослей: поглощение кислорода, окисление им органических веществ с освобождением энергии, используемой на процессы жизнедеятельности; выделение углекислого газа.
         5. Водоросли - комплексная группа , объединяющая несколько отделов - от одноклеточных (хламидомонада, хлорелла) до многоклеточных (зеленые - спирогира, хара; бурые - ламинария и др.).
         6. Среда обитания водорослей - в основном водные биогеоценозы (пресноводные и морские), а также сырые места, почва, старые строения. Водоросли - начальное звено цепей питания в водоеме: водоросли - инфузории-туфельки - мальки рыб - хищные рыбы. Отмершие водоросли - пища для сапротрофов (грибов, бактерий).
         7. Роль в природе: водоросли обеспечивают питание гетеротрофных организмов органическими веществами и дыхание кислородом.
         8. Использование водорослей в народном хозяйстве: получение из морских водорослей агар-агара для пищевой промышленности, использование ламинарий, богатых йодом, в пищу; в медицине, выращивание хлореллы на корм скоту и в качестве добавок в продукты питания.
      3. В первую очередь обратить внимание на число отделов тела, количество ног, наличие или отсутствие крыльев, усиков. У паукообразных, как правило, два отдела тела (головогрудь и брюшко), четыре пары ног, усиков нет. У насекомых три отдела тела (голова, грудь, брюшко), три пары ног, одна пара усиков, как правило, есть крылья.
      1. 1. Строение и функции органов чувств. Органы чувств - периферические части анализаторов, обеспечивающие восприятие разнообразной информации, преобразование сигналов внешнего мира в сигналы нервной системы - нервные импульсы, которые от рецепторов органов чувств по чувствительным нервам направляются в ту или иную зону коры головного мозга, где происходит их различение.
         2. Строение и функции органа зрения человека. Глаз - орган зрения, состоящий из глазного яблока, снаружи покрытого белочной оболочкой, которая впереди переходит в прозрачную роговицу. Расположение сосудистой оболочки, богатой кровеносными сосудами и содержащей черный пигмент, поглощающий свет, под белочной. Переход сосудистой оболочки впереди в радужную, определяющую цвет глаз. Способность зрачка расширяться и суживаться. Расположение множества клеток: палочек и колбочек, чувствительных к свету на сетчатке - внутренней оболочке глаза.
         3. Гигиена органа зрения. Основные правила, соблюдение которых способствует предупреждению нарушения зрения: правильное освещение рабочего места (не слишком яркое), расположение источника света слева, тетради или книги на расстоянии от глаз не ближе 30 см. Вред чтения в положении лежа, в движущемся транспорте. Защита глаз от механических повреждений, от инфекционных заболеваний, пыли, использование чистого платка или полотенца при вытирании глаз.
      2. 1. Многообразие пресмыкающихся. К классу пресмыкающихся относят ящериц, змей, крокодилов и черепах, большинство которых обитает на суше. Вторичный переход к жизни в воде (крокодилы и водные черепахи). Формирование важнейших особенностей строения, жизнедеятельности, поведения пресмыкающихся в процессе эволюции в связи с наземным образом жизни.
         2. Приспособления пресмыкающихся к жизни на суше. Особенности их размножения в связи с жизнью на суше - внутреннее оплодотворение, наличие у яйца плотной оболочки и запаса питательных веществ. Кожа сухая, без желез, с легкими роговыми чешуйками или костными пластинками, что защищает животных от механических повреждений и высыхания.

            Единственный орган дыхания - легкие (через кожу и роговые покровы газообмен происходить не может). Увеличение поверхности соприкосновения крови с воздухом за счет образования в полости легких многочисленных перекладин, в которых разветвляются тонкие кровеносные сосуды, улучшение благодаря этому газообмена и снабжения организма кислородом.

            Строение сердца. Возникновение в процессе эволюции прогрессивных изменений в строении сердца. Трехкамерное сердце, формирование в желудочке неполной перегородки, поэтому кровь, поступающая из предсердия в желудочек, смешивается не полностью (по сравнению с земноводными). Недостаточное снабжение клеток тела кислородом, поэтому животные холоднокровные, с непостоянной температурой тела, она зависит от температуры окружающей среды.

            Более сложное поведение по сравнению с земноводными, оно обусловлено более развитой нервной системой и органами чувств: увеличение относительных размеров переднего мозга, хорошо развитый мозжечок. Развитие шейного отдела позвоночника у пресмыкающихся обеспечило подвижность головы.

      3. Рассмотреть предложенные растения и выбрать то, у которого есть стебель с листьями, а вместо корней ризоиды - выросты на конце стебля.
      1. 1. Высшая нервная деятельность (ВНД) - деятельность главных отделов центральной нервной системы, обеспечивающая соответствующее приспособление животных и человека к окружающей среде. Основа высшей нервной деятельности - рефлексы (безусловные и условные). Возникновение в процессе жизнедеятельности организма новых условных рефлексов, позволяющих ему целесообразно реагировать на внешние раздражители и тем самым приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Затухание или исчезновение выработанных ранее рефлексов благодаря торможению при изменении среды.
         2. Рассудочная деятельность. Мышление. Элементы рассудочной деятельности у животных. Зависимость уровня рассудочной деятельности от уровня развития нервной системы. Наибольшее развитие рассудочной деятельности у человека, ее проявление в виде мышления.
         3. Особенности ВНД человека. Раздражители для условных рефлексов у человека: не только факторы внешней среды (тепло, холод, свет, запах), но и слова, обозначающие тот или иной предмет, явление. Исключительная способность человека (в отличие от животных) воспринимать смысл слова, свойства предметов, явления, человеческие переживания, обобщенно мыслить, общаться друг с другом с помощью речи. Вне общества человек не может научиться говорить, воспринимать письменную и устную речь, изучить опыт, накопленный за долгие годы существования человечества, и передавать его потомкам.
      2. 1. Форма тела и перьевой покров - важные черты приспособленности птиц к полету. Особенности внешнего и внутреннего строения, жизнедеятельности птиц в связи со способом передвижения - полетом. Формирование в процессе эволюции приспособлений к преодолению сопротивления воздуха в полете, уменьшение средней плотности тела за счет обтекаемой формы головы и туловища, черепицеобразного расположения перьев на теле (позволяют птице легко рассекать воздух при полете), легкого перьевого покрова с прослойками воздуха между перьями (значительно увеличивает объем тела и уменьшает его плотность), плотной и широкой поверхности крыла (позволяет птице в полете отталкиваться от воздуха).
         2. Особенности скелета птиц в связи с полетом. Прочность и легкость скелета, малая подвижность туловищных позвонков, создающая при полете прочную опору для крыльев, уменьшение массы скелета благодаря содержанию воздуха в полостях многих костей, отсутствие зубов на челюстях, укороченный хвостовой отдел позвоночника. Приспособленность к полету обеспечивается также сокращением в процессе эволюции числа пальцев на передних конечностях, удлинением или срастанием костей кисти, развитием пояса передних конечностей. Прикрепление к килю мощных мышц, управляющих движением крыла.
         3. Особенности обмена веществ. Каждая система органов птиц имеет приспособления к уменьшению массы тела, к улучшению снабжения энергией в связи с высокой двигательной активностью. Постоянная потребность птиц в пище в связи с интенсивным обменом веществ, потребление ее в больших количествах. Как правило, быстрое переваривание пищи в желудке и коротком кишечнике под воздействием пищеварительных соков, обладающих большой активностью, быстрое усвоение питательных веществ и удаление непереваренных остатков из кишечника. Освобождение большого количества энергии, необходимой для жизнедеятельности птиц, в результате окисления органических веществ кислородом.
         4. Многообразие птиц. Разнообразие сред обитания, населяемых птицами. Экологические группы птиц: птицы леса (дятлы, куриные), птицы степей и пустынь (страусы), открытых воздушных пространств (ласточки, стрижи), болот, пресных водоемов и их побережий (цапли, аисты), хищные птицы (орлы, соколы и др.).
      3. У папоротников есть корни, стебли и листья, но нет семян, цветков и плодов. На нижней стороне листа папоротника, как правило, располагаются спорангии коричневого цвета со спорами.
      1. 1. Утомление и его причины. Возникновение утомления после продолжительной работы и его проявление в понижении работоспособности. Связь утомления с нарушением процессов, происходящих в головном мозге. Поступление в кору головного мозга нервных импульсов от всех органов, контроль корой головного мозга всех функций организма. Утомление - нормальная реакция организма на любую деятельность. Восстановление нормальной деятельности нервной системы после непродолжительного отдыха. Следствие переутомления - расстройство жизненно важных функций организма, снижение восприятия, памяти и работоспособности.
         2. Причины утомления при умственной работе. Возбуждение многих нервных клеток коры головного мозга во время умственной работы. Напряженная умственная работа - одна из причин утомления центральной нервной системы, замедления ответных реакций.
         3. Гигиенические основы умственного труда. Необходимость отдыха возбужденным участкам нервной системы при умственном труде, смены умственной работы физическим трудом, занятиями спортом, тогда в клетках мозга, которые были возбуждены, развивается торможение, что способствует восстановлению работоспособности.
         4. Приемы, повышающие продуктивность умственного труда. Главные правила организации умственного труда (в том числе и учебного) - последовательность и систематичность, дисциплина, работа по ежедневному графику. Необходимость отдыха после занятий в школе, выполнение вначале наиболее трудных домашних заданий. Чередование разных видов умственного труда либо умственного и физического труда.
      2. 1. Птицы - высокоорганизованные позвоночные животные. Их способность к полету, высокий уровень обмена веществ, постоянная температура тела, высокоразвитая нервная система, сложное поведение и способ размножения. Более высокий уровень обмена веществ, чем у пресмыкающихся, чему способствовало усложнение строения дыхательной, пищеварительной, выделительной, кровеносной и нервной систем. Поступление в кровь большого количества кислорода благодаря особенностям строения легких, участию в процессе дыхания воздушных мешков, разделению сердца на четыре отдела. Высокий уровень обмена веществ, снабжение организма энергией и интенсивное ее использование в процессах жизнедеятельности - следствие снабжения клеток тела кровью, богатой кислородом, потребления большого количества пищи, ее быстрого переваривания, всасывания питательных веществ клетками тела и удаления из организма непереваренных остатков. Интенсивный обмен веществ, приспособления к терморегуляции (перьевой покров, воздушные мешки) обеспечили высокую и постоянную температуру тела - теплокровность птиц.
         2. Высокоразвитый головной мозг - основа сложного поведения птиц. Общий уровень организации птиц, хорошо развитый головной мозг, особенно полушария переднего мозга, средний мозг и мозжечок - основа более сложных связей птиц и среды, координации сложных движений во время полета. Влияние прогрессивных черт в строении головного мозга на усложнение поведения, в основе которого лежат безусловные и условные рефлексы, элементы рассудочной деятельности.
         3. Сезонные явления в жизни птиц. Ежегодные периодические изменения в жизни птиц: подготовка к размножению, к зиме, линька, зимовка в тесной связи с сезонными изменениями в природе. Образование пар и выбор гнездовой территории при подготовке к размножению у большинства птиц. Внутреннее оплодотворение (как и у пресмыкающихся), яйца крупные, с большим запасом питательных веществ и оболочками, выполняющими защитную функцию (защита от проникновения внутрь микробов, от высыхания). Проникновение кислорода к зародышу через поры в скорлупе. Откладывание яиц птицами, как правило, в гнезда, защищающие яйца, птенцов, насиживающую птицу от врагов и неблагоприятных условий. Сезонная смена покровов - линька. При наступлении неблагоприятных условий в местах гнездования остаются лишь те птицы, которые могут обеспечить себя кормом. Питание некоторых птиц собранными осенью запасами (кедровка, сойка), сезонная смена кормов (глухари, тетерева, рябчики). Зимовка большинства видов птиц в местах с более благоприятными условиями.
      3. Надо найти пульс на поверхности своей лучевой кости и подсчитать число ударов в минуту. Для этого надо прижать пальцем артерию, расположенную под кожей на лучевой кости около кисти, и почувствовать четкие ритмические колебания стенки сосуда - пульс. Затем надо сосчитать их число за одну минуту. Если получится результат, близкий к среднему значению пульса, то можно сделать вывод о нормальной работе сердца, так как артериальный пульс соответствует каждому сокращению сердца и представляет собой колебания стенок сосуда, вызванные изменением давления крови в сосудах в ритме сокращения сердца.
      1. 1. Действие наркотиков на организм. Наркотические вещества, попадая в кровь, оказывают специфическое воздействие на центры головного мозга. Нарушение у человека соотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе, физиологических процессов под влиянием гашиша, морфия, кокаина, опиума, героина и других наркотиков. Следствие их приема - вначале беспричинное веселье, которое сменяется подавленным настроением, иногда злобой. Человек теряет способность управлять собой, иногда теряет сознание, мучается от болей.
         2. Наркотическая зависимость. Нарушение обмена веществ, болезненные влечения к наркотикам в результате неоднократного их приема. Выработка ферментов, способствующих усвоению наркотиков, которые становятся необходимым звеном в обмене веществ. Болезненное состояние: дрожание конечностей, головные боли, слабость, психические расстройства при прекращении приема наркотиков.
         3. Вредное влияние алкоголя и никотина на организм и развитие плода. Пагубное воздействие на организм алкоголя и курения, так как алкоголь и никотин обладают наркотическими свойствами. Резкое сужение кровеносных сосудов, повышение давления, развитие хронического бронхита, рака легких, снижение внимания, ухудшение памяти, преждевременное старение. Алкоголь - причина отравления, а затем гибели нервных клеток, ожирения сердца, перерождения клеток печени, повреждения слизистой оболочки пищеварительного канала и др. Отрицательное влияние никотина и алкоголя на развитие плода во время беременности. Частое рождение недоношенных детей курящими женщинами. Отставание в развитии, частые болезни, нервные расстройства, у алкоголиков - вероятность рождения детей слабоумных, с различными уродствами.
      2. 1. Характерные признаки млекопитающих. Млекопитающие - одна из наиболее высокоорганизованных и широко распространенных групп хордовых. Наиболее характерные признаки их внешнего строения: туловище приподнято над землей; волосяной покров, защищающий о рганизм от излишней потери тепла; наличие в коже, как правило, сальных, потовых и млечных желез. Роль испарения пота в защите животных от перегрева, значение выделений сальных желез (защита волос от намокания). Выкармливание детенышей молоком.
         2. Усложнение млекопитающих в процессе эволюции. Усложнение строения и функционирования всех систем органов в процессе эволюции: значительное увеличение размеров головного мозга, особенно переднего мозга и мозжечка; появление у многих зверей складок коры головного мозга, увеличивающих ее площадь; быстрое образование условных рефлексов, элементы простейшей рассудочной деятельности. Развитие легких с огромной поверхностью капилляров, в которых происходит газообмен. Четырехкамерное сердце, позволяющее артериальной крови не смешиваться с венозной, а клеткам тела получать много кислорода, который окисляет органические вещества и обеспечивает организм энергией. Постоянная высокая температура тела и теплокровность - результат интенсивного обмена веществ. Оплодотворение внутреннее, развитие зародыша в матке, у большинства видов забота о потомстве, что уменьшает гибель животных от действий неблагоприятных условий неживой природы и врагов.
      3. Вначале необходимо определить тип кровотечения. Если это венозное кровотечение, то кровь темного цвета должна вытекать из раны равномерной, непрерывной, непульсирующей струей. При артериальном кровотечении кровь алого цвета вытекает фонтанирующей струей. При венозном кровотечении надо обработать кожу вокруг раны настойкой йода, закрыть ее чистой марлевой повязкой и положить давящую повязку, а руку приподнять вверх. Если кровотечение не прекратится, то больного надо направить к врачу. При артериальном кровотечении следует после наложения давящей повязки приподнять руку. При ранении крупных артерий сдавить артерию пальцами выше места повреждения, а затем наложить жгут выше места ранения и затянуть так, чтобы сдавить мягкие ткани и стенки сосудов. Под жгут не забыть положить мягкую ткань и записку с указанием времени наложения жгута. После этого больного направить к врачу.
      1. 1. Полноценное питание - важнейшее условие сохранения здоровья. Здоровье - одна из самых больших жизненных ценностей. Необходимость его сохранения, разумного и бережного расходования. Одно из условий его сохранения - полноценное питание, определяющее работоспособность и продолжительность жизни человека. Последствия недостаточного питания - нарушения обмена веществ и появление многих заболеваний. Учет при рациональном питании не только количества пищи, но и соотношения составляющих ее компонентов, обеспечивающих потребности организма.
         2. Состав и значение пищи. Состав пищи: органические вещества (белки, жиры, углеводы), вода, минеральные соли, витамины. Использование органических веществ организмом в качестве строительного материала, необходимого для роста и размножения клеток, а также как источник энергии. Окисление органических веществ в клетках с освобождением энергии, необходимой для жизнедеятельности организма (движения, работы сердца и др.). Содержание в пище запаса энергии, который должен компенсировать ежедневные энергетические затраты, зависящие от пола, возраста, профессии, состояния здоровья, массы человека. Основной строительный материал - белки, а энергетический - углеводы, в меньшей степени - жиры и белки. Соотношение белков, жиров и углеводов при сбалансированном питании примерно такое 1:1:4.

            Витамины - биологически активные вещества, оказывающие серьезное воздействие на обмен веществ даже в малых количествах, - обязательная составная часть пищи. Необходимость воды и минеральных солей для физико-химических процессов в клетках. Включение в пищевой рацион продуктов животного (мясо, рыба, молоко и др. - основные источники белков и жиров) и растительного происхождения (овощи, фрукты - основные источники углеводов, витаминов, минеральных солей).

            Билет N 30

            1. Место человека в системе органического мира, его биосоциальная природа. Роль человека в биосфере.
            2. Выход растений на сушу. Высшие споровые растения (мхи и папоротники), их усложнение по сравнению с водорослями.
            3. Показать на скелете кости плеча и предплечья, бедра и голени.
            1. 1. Сходство человека и животных. Сходство человека и хордовых животных: наличие у зародыша человека хорды и жаберных щелей на определенном этапе развития, как и у зародышей всех хордовых, расположение нервной трубки на спинной стороне тела.

                  Сходство человека и позвоночных животных: позвоночник - основа внутреннего скелета, как и у всех позвоночных, две пары конечностей, сердце на брюшной стороне тела.

                  Сходство человека и млекопитающих животных: четырехкамерное сердце, хорошо развитая кора головного мозга, млечные железы, матка, где происходит развитие плода, теплокровность.

               2. Место человека в системе органического мира. Тип хордовых, подтип позвоночных, класс млекопитающих, отряд приматов, вид - человек разумный.
               3. Биосоциальная сущность человека. Подчинение жизни человека как биологическим, так и социальным законам. Формирование человека, как и других организмов, в процессе эволюции, подчинение процессов его жизнедеятельности (питания и др.) биологическим законам. Существенные отличия человека от животных: прямохождение и труд, связанные с ними изменения в строении и жизнедеятельности - наличие в скелете позвоночника с четырьмя изгибами, сводчатой стопы, особенностей строения таза, кисти, черепа; увеличение мозга, способность трудиться, создавать орудия труда, общаться друг с другом, владеть членораздельной речью, отвлеченно мыслить, создавать науку и искусство, накапливать и использовать опыт предшествующих поколений, передавать его потомкам. Невозможность объяснить эти особенности только законами биологической эволюции. Существование законов развития человеческого общества, в соответствии с которыми подлинно человеческие черты формируются в процессе жизни человека в обществе, его воспитания. Дети, выросшие с раннего возраста среди животных, не владеют хорошо развитой речью, не могут отвлеченно мыслить.
               4. Роль человека в биосфере. Целенаправленное воздействие человека как на неживую природу, так и на ее обитателей. Создание человеком новых сортов растений и пород животных, изменение ареалов дикорастущих растений и диких животных, охота на животных, сбор лекарственных трав, использование лугов и степей в качестве пастбищ. Влияние развития промышленности, сельского хозяйства, транспорта, использование земель под дороги, строительство жилья на плодородных почвах, эрозия почвы, загрязнение почвы, воздуха, водоемов, сокращение численности видов, гибель многих из них. Сокращение биологического разнообразия, повышение численности ряда видов насекомых, бактерий, грибов и других организмов в результате деятельности человека. Ухудшение экологических условий, необходимых для жизни не только человека, но и растений, животных, грибов. Необходимость сохранения биологического генофонда самого человека, учета человеком в своей хозяйственной деятельности законов природы, разработки мер регулирования численности видов, сохранения среды обитания организмов.
            2. 1. Возникновение первых растений - одноклеточных водорослей в воде. Происхождение от них многоклеточных водорослей, тело которых состоит из одинаковых клеток, не имеет тканей и органов.
               2. Усложнение растений в процессе эволюции, появление мхов, а затем папоротников.
               3. Мхи - высшие споровые растения, наличие у них приспособлений к жизни на суше, в условиях высокой влажности: появление у них различных тканей (например, покровной, основной, механической, проводящей); образование органов - стебля, листьев и ризоидов - выростов на конце стебля, с помощью которых растения укрепляются в почве.
               4. Дальнейшее усложнение растений в процессе эволюции, возникновение папоротников. Наличие у них корней, стебля, листьев, развитой проводящей системы, которая выполняет функции транспорта веществ и опоры.
               5. Объединение мхов и папоротников в группу высших споровых растений, размножение их с помощью спор, а также половым способом. Заселение мхами и папоротниками влажных мест обитания, необходимость воды при половом размножении этих растений, что свидетельствует о родстве высших споровых и водорослей.
               6. Роль мхов и папоротников в природе. Их способность как организмов-автотрофов создавать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза, которые служат источником пищи и энергии для гетеротрофов, выделение в процессе фотосинтеза кислорода - газа, необходимого для дыхания организмов.
            3. Плечо и предплечье - части верхней конечности. Плечо - верхний отдел руки, он образован одной плечевой костью; к плечу примыкает предплечье, состоящее из двух костей: локтевой и лучевой. Бедро и голень - это части нижней конечности. Бедро - верхний отдел ноги, он состоит из одной бедренной кости. Голень образована двумя костями: большеберцовой и малоберцовой. Они находятся между бедренной костью и костями стопы.

            Страница 3

            всего страниц: 3