Речной рак. Строение речного рака: внешнее и внутреннее Что течет в кровеносной системе рака

Речной рак обитает в различных пресных водоёмах с чистой водой: речных заводях, озёрах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью. Питается преимущественно растительной пищей, а также мёртвыми и живыми животными.

Внешнее строение

Речной рак имеет зеленовато-бурую окраску. Тело состоит из неодинаковых сегментов. Вместе они образуют три хорошо различимых отдела тела: голову, грудь и брюшко. При этом только сегменты брюшка остаются подвижно сочленёнными. Два первых отдела срослись в единую головогрудь. Разделение тела на отделы возникло в связи с разделением функций конечностей. Движение конечностей обеспечивается мощной поперечно-полосатой мускулатурой. Мышечные волокна такого же типа имеют позвоночные животные. Головогрудь покрыта сверху сплошным крепким хитиновым щитом, который несёт спереди острый шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков.

По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трёх передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног — самая большая, с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу, размельчают её и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.

Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырёх члениках находятся двуветвистые членистые ножки; шестая пара конечностей — широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (они вместе с хвостовой лопастью играют важную роль при плавании задом наперёд).

Внутреннее строение

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела — жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках жевательного отдела имеется три мощные пропитанные известью хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными краями. В цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру, через который проходит лишь сильно измельчённая пища. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник.

Под действием выделяемых ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и железы (её называют печенью, но её секрет расщепляет не только жиры, но также белки и углеводы). Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через анальное отверстие на хвостовой лопасти.

Кровеносная система

У рака полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость — гемолимфа. Она выполняет те же функции, что и кровь у животных с замкнутой кровеносной системой.

На спинной стороне головогруди под щитком находится пятиугольное сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Сосуды открываются в полость тела, кровь отдаёт там кислород и питательные вещества тканям и органам, а забирает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда — в сердце.

Дыхательная система

Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости.

Движение воды в этой полости осуществляется за счёт быстрых колебаний особых отростков второй пары нижних челюстей), и производят до 200 машущих движений за 1 минуту.) газообмен происходит через тонкую оболочку жабр. Обогащённая кислородом кровь по жаберно-сердечным клапанам направляется в околосердечную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца.

Нервная система

Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного мозга) подглоточного узла, брюшной нервной цепочки и нервов отходящих от центральной нервной системы.

От головного мозга нервы идут к усикам и глазам. От первого узла брюшной нервной цепочки (подглоточный узел), — к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки — соответственно к грудным и брюшным конечностям и внутренним органам.

Органы чувств

На обеих парах усиков имеются рецепторы: осязательные, химического чувства, равновесия. В состав каждого глаза входит более 3 000 глазков, или фасеток, отделённых друг от друга тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к её поверхности. Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).

Органы равновесия представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие её тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.

Выделительная система

Органы выделения представлены парой зелёных желёз, расположенных в передней части головогруди (у основания длинных усиков и открываются наружу). Каждая железа состоит из двух отделов — собственно железы и мочевого пузыря.

В мочевом пузыре накапливаются вредные продукты жизнедеятельности образовавшиеся в процессе обмена веществ, выводится наружу по выделительному каналу через выделительную пору. Выделительная железа по своему происхождению есть не что иное, как видоизменённый метанефридий. Она начинается небольшим целомическим мешочком (в целом из всех органов тела поступают вредные продукты обмена веществ), от которого отходит извилистая трубка — железистый канал.

Размножение. Развитие

У речного рака развит половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. У самца первая и вторая пара брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырёх парах брюшных ножек она вынашивает икру и молодых рачков.

Оплодотворённые яйца, отложенные самкой (60-200 штук), прикрепляются к её брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки (похожие на взрослых), появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери, а затем покидают её и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.

Линька

Взрослые раки линяют раз в год. Сбросив старый покров, они 8-12 дней не покидают укрытий и дожидаются, пока затвердеет новый. В этот период тело животного быстро увеличивается.

Класс Ракообразные (Crustacea)

Велика роль ракообразных в биологическом круговороте в водных экосистемах. Планктонные рачки питаются в основном одноклеточными водорослями и взвешенными в воде органическими частицами, а ими в свою очередь питаются рыбы. Основу пищи для рыб во всех водоемах составляют ракообразные или животные, питающиеся ими. Даже такие крупные морские животные, как беззубые киты, питаются мелкими рачками, которых выцеживают из воды в огромном количестве.

Важна роль ракообразных в биологической очистке вод. Они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Ракообразные - важный объект промысла и используются человеком в пищу. Особенно развит промысел креветок, крабов, лангустов. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма для рыб.

Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. У некоторых примитивных ракообразных сегментация грудного и брюшного отделов почти гомономная. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей (рис. 254). Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части - протоподита, от которого отходят две ветви: наружная - экзоподит и внутренняя - эндоподит. Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита. На коксоподите обычно имеется жаберный придаток - эпиподит, а к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Экзоподит нередко редуцируется, и ноги становятся одноветвистыми. Первично конечности ракообразных мультифункциональны и выполняют несколько функций: двигательную, дыхательную и вспомогательную при питании. Но у большинства ракообразных наблюдается морфо-функциональная дифференциация конечностей.

Голова ракообразных состоит из головной лопасти - акрона и четырех сегментов. На голове имеются придатки акрона - антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибулы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Голова может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона (рис. 255). Протоцефалон образуется путем слияния акрона и одного головного сегмента и несет две пары антенн, а гнатоцефалон - слиянием трех челюстных сегментов. У многих высших ракообразных, как, например, у речного рака, гнатоцефалон срастается с грудным отделом, что приводит к образованию челюстегруди (гнатоторакса), покрытой спинным панцирем - карапаксом. В этом случае тело

Рис. 254. Схема строения конечности ракообразных (по Снодграссу): 1 - протоподит 2 - эндоподит 3 - экзоподит 4 - эпиподиты

Рис. 255. Строение головы ракообразных (по Снодграссу): А - жаброног Eubranchipus vemalis (протоцефалон обособлен) Б - креветка Spirontocans polans (протоцефалон отделен), В - боколлав Orchestoidea califomica (голова сложная); 1 - антеннула 2 - антенна 3 - верхняя губа 4 - сложный глаз, 5 - мандибула, 6 - фудные ноги, 7 - протоцефалон 8 - 2-й сегмент головы, 9 - слитные 3-й и 4-й сегменты головы 10- 11 - 1-й и 2-й сементы груди, 12, 13 - максиллы, 14 - ногочелюсть, 15 - челюстегрудь

Рис. 256. Вскрытый речной рак (самка) Potamobius astacus (из Натали): I - голова II - челюстегрудь III - брюшко; 1 - антеннулы, 2 - антенна, 3 - глаз, 4 - желудок 5, 6 - артерии, 7 - яичник, 8 - сердце 9 - брюшная артерия 10 - брюшная нервная цепочка 11 - задняя кишка, 12 - мышцы 13 - жабры 14 - печень

подразделяется на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и тельсон) (рис. 256). У других раков весь головной отдел сливается с одним или несколькими сегментами груди, образуя головогрудь, а затем следует грудь и брюшко.

Грудной и брюшной отделы ракообразных могут состоять из разного числа сегментов (от 5-8 до 50). Грудной отдел в основном локомоторный. У одних раков грудные конечности мультифункциональные, как у жабронога, и выполняют плавательную, дыхательную функции и отфильтровывания пищи, у других наблюдается разделение функций. Например, у речного рака из восьми пар грудных ног первые три пары - это двуветвистые ногочелюсти (удерживают и отцеживают пищу), три последующие пары ног одноветвистые ходильные и одновременно хватательные с клешней на конце Вместе с тем все грудные конечности рака несут у основания жабры и выполняют дополнительно функцию дыхания (рис 257)

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конечностей. Однако у большинства высших раков на брюшке имеются двуветвистые конечности. У креветок они выполняют плавательную функцию, у ротоногих раков - дыхательную У самцов речного рака первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные - плавательные У самок рака первая пара ног редуцирована, а остальные брюшные ножки служат для плавания и вынашивания молоди Последняя пара брюшных ног у большинства десятиногих раков имеет форму сдвоенных широких пластинок (уроподы) Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной "плавник" Подгибая и распрямляя мускулистое брюшко с "плавником", речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении. У ракообразных без

Рис 257 Конечности самца речного рака (из Натали): 1 - антеннула, 2 - антенна, 3 - мандибула, 4 - первая максилла, 5 - вторая максилла, 6-8 - ногочелюсти, 9-13 - ходильные ноги, 14-19 - брюшные ножки

брюшных конечностей на конце тела обычно имеются членистые придатки тельсона - вилочка (furca). Только у рака Nebalia присутствуют одновременно брюшные конечности и вилочка. У крабов брюшной отдел редуцирован.

Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Между слитными отделами тела или сегментами, а также между члениками ног и придатков имеются мягкие мембраны, обеспечивающие их подвижность. Склеротизированные (уплотненные) участки сегментов образуют на спинной поверхности тергиты, на брюшной - стерниты. Тергиты нередко широкие, нависающие по бокам, как например, у морских тараканов, мокриц. При слиянии сегментов в отделы образуется общий хитиновый панцирь на спинной стороне. Хитиновые покровы головы в ряде случаев образуют спинную складку - карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь (у речного рака, щитня), или даже все тело (дафнии, ракушковые рачки). Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры.

В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие ракообразным покровительственную окраску. Особо большой стойкостью обладают красные пигменты, которые сохраняются даже при фиксации ракообразных в формалине и проваривании в кипятке. Поэтому покровы вареных и жареных раков, крабов красные. Пигменты содержатся и в коже ракообразных - гиподерме. Имеются клетки-хроматофоры с разными пигментами. Некоторые ракообразные могут изменять окраску, что зависит от распределения пигментных зерен в хроматофорах. Если пигмент равномерно распределяется в клетке, то эта окраска и будет проявляться в покровах. И наоборот, если пигмент концентрируется в центре клетки, то эта окраска исчезает. Процесс изменения распределения пигмента в разных хроматофорах регулируется нервно-гуморальной системой.

Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, среднего и заднего отделов (рис. 258). Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой кутикулой. Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые "жерновки" - конкреции извести. При сокращении мышечных стенок желудок подобен "жевательной" мельнице, где перетирается пища. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают протоки парной печени. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. Ферменты печени действуют на жиры, белки и углеводы. В печени происходит полостное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Имеется обратная

корреляция между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень, но длинная средняя кишка, а у речного рака сильно развита печень, а средняя кишка имеет вид короткого слепого отростка и пища в основном переваривается и всасывается в трубочках печени. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой. Во время линьки у раков сбрасывается не только наружный хитиновый покров, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишки. В этот период ракообразные не питаются до отвердевания нового хитинового покрова.

Органы дыхания . У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Обычно жабры находятся на грудных конечностях, и только у ротоногих (рак-богомол) и равноногих (водяные ослики) брюшные ножки полностью превращены в жабры. У высших ракообразных (раков, крабов) жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом (рис. 259). Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лишены жабер и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания - псевдотрахеи, в которых происходит газообмен. У сухопутных крабов под боковыми частями панциря долго сохраняется влага, и они дышат кислородом, растворенным в пленке воды, покрывающей тонкие мембраны жаберной полости. Для дыхания сухопутных ракообразных необходима повышенная влажность воздуха. Даже пустынные мокрицы, роющие в песке норы до 1 м глубиной, живут в микроусловиях с 90-процентной влажностью воздуха.

Кровеносная система ракообразных, как и у всех членистоногих, незамкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля (рис. 260). Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. У примитивных форм, например у жаброногов, сердце длинное, многокамерное, с парными отверстиями - остиями в каждой камере. У большинства ракообразных сердце в форме короткой спинной трубки всего с несколькими камерами и остиями. Например, у речного рака сердце компактное

Средце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля. У речного рака перикардиальный синус замкнутый, в него впадают лишь венозные жаберные сосуды. Схема кровообращения у ракообразных изображена на рисунке 260. Гемолимфа из перикардия через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, а клапаны сердечных камер открываются. Гемолимфа из сердца поступает в артерии. У речного рака от сердца отходят три артерии к голове и две назад к внутренним органам и к концу брюшка. Из артерий гемолимфа выливается в промежутки между органами, отдает кислород тканям и насыщается углекислым газом. Частично кровь омывает органы выделения - почки, где освобождается от продуктов обмена. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты; гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. От внутренних органов кровь собирается в систему венозных сосудов. По жаберным приносящим сосудам кровь поступает в систему капилляров в жабрах, где обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Затем гемолимфа по выносящим жаберным сосудам поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце. У мелких ракообразных кровеносная система часто редуцируется.

Органы выделения - две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Первая пара почек - антеннальные железы, вторая пара - максиллярные. Каждая почка состоит из концевого мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь (рис. 262). Выделительные поры первой пары почек открываются у основания вторых антенн, а второй пары почек - у основания второй пары максилл. Внутренние отверстия выделительных канальцев, открывающиеся в целом, соответствуют воронкам целомодуктов кольчатых червей. Обе пары почек одновременно присутствуют только у одного рачка - Nebalia из высших раков, а также у морских ракушковых рачков, а у остальных имеется лишь одна из двух пар почек: антеннальные или максиллярные.

В процессе индивидуального развития ракообразных происходит смена выделительных желез. Так, у многих высших раков в личиночном состоянии

Рис. 261. Положение сердца у ракообразных: А - бокоплав, Б – краб

Рис. 262. Антенальная почка речного рака (из Вальса): 1 - мочевой пузырь, 2 - выделительная пора, 3 - белый канал, 4 - прозрачный канал, 5 - зеленый канал, 6 - целомический мешок

функционируют максиллярные железы, а во взрослом - антеннальные, а у всех остальных видов наоборот: у личинок развиты антеннальные железы, а у взрослых - максиллярные. У речного рака, развивающегося без метаморфоза, имеются только антеннальные почки. По-видимому, предковые формы ракообразных имели на всех фазах развития две пары почек, как у Nebalia, а в последующей эволюции у большинства из них сохранилась лишь одна пара функционирующих почек.

Нервная система ракообразных, как и у всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных - жаброногих раков нервная система лестничного типа; парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединены комиссурами, образующими перекладины нервной лестницы (рис. 263, А). У большинства же видов имеется брюшная нервная цепочка (рис. 263, Б, В). В отличие от кольчатых червей с таким же типом нервной системы, у членистоногих наблюдается эволюционная тенденция к олигомеризации - слиянию ганглиев из разных сегментов (рис. 263 Г, Д, Е). У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных. А у циклопов и крабов все ганглии брюшной цепочки сливаются в один нервный узел.

Головной мозг ракообразных состоит из парных долей протоцеребрума с грибовидными телами и дейтоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и глаза, дейтоцеребрум - антеннулы. У некоторых раков обособлен еще и третий отдел мозга - тритоцеребрум, иннервирующий антенны, а у всех остальных видов нервы к антеннам отходят от окологлоточного кольца. В состав ганглиев у ракообразных входят еще нейросекреторные клетки, которые выделяют гормоны, поступающие в гемолимфу и влияющие на обменные процессы в организме, линьку и развитие. У некоторых раков гормоны из нейросекреторных клеток, расположенных на зрительных нервах, поступают в особую синусовую железу, а оттуда в гемолимфу. Их действие вызывает сгущение или дисперсию пигмента в хроматофорах кожи, что приводит к изменению окраски.

Рис. 264. Глаза ракообразных: А - простой науплиальный глаз (из Бючли), Б - сложный глаз жабронога (из Клауса), В - участок сложного глаза с омматидиями; 1 - ретинальные клетки, 2 - зрительный нерв, 3 - хрусталик, 4 - пигментные клетки, 5 - хрустальные конусы, 6 - слой ретинальных и пигментных клеток, 7 - нервные волокна, 8 - мускул глазного стебелька, 9 - мозг, 10, 11 - ганглиозные скопления клеток, 12 - хитиновая кутикула, 13 - дистальные части ретинальных клеток, 14 - ретинальные клетки, 15 - базальная мембрана, 16 - нервные волокна, 17 - прослойки пигмента между омматидиями

линзочку - хрусталик. Свет проходит через хрусталик, зрительные клетки и попадает на их светочувствительные внутренние концы. Такие глаза являются обращенными, или/инвертированными. Фасеточные глаза состоят из простых глазков - омматидиев. Каждый омматидий (рис. 264, В) представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками. Сверху имеется роговица в форме шестигранника, которая выделяется корнеагенными клетками. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса. Светочувствительная часть представлена ретинальными клетками. В месте соприкосновения ретинальных клеток образуется светочувствительная палочка - рабдом, на которую фокусируется луч света. От ретинальных клеток отходят нервные волокна, из которых образуется зрительный нерв. В связи с тем, что омматидии изолированы друг от друга пигментом, каждый из них воспринимает небольшую часть изображения. Зрительное восприятие складывается из отдельных частей, воспринимаемых отдельными омматидиями. Такое зрение называется мозаичным.

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. Например, у речного рака они находятся у основания антеннул (рис. 265). Статоцист представляет собой глубокое открытое впячивание покровов, выстланное изнутри тонкой кутикулой с чувствующими волосками. Статолитами служат песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие. При изменении положения тела рака в пространстве статолиты (песчинки) раздражают разные чувствующие волоски статоциста, и соответствующие нервные импульсы поступают в мозг. Во время линьки меняется выстилка статоциста, и в этот период рак теряет координацию движения. Органами осязания и обоняния у ракообразных служат многочисленные осязательные волоски и сенсиллы, расположенные главным образом на антеннах, ногах, вилочке.

сперматофоры. При спаривании самцы приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в женские половые отверстия.

У речного рака женские половые отверстия находятся на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног, а мужские - на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов рака 1-2 пары брюшных ног превращены в копулятивные трубочки. В период размножения они заполняются спермой, вытекающей из половых отверстий самца. При спаривании при помощи копулятивных трубочек самец вводит сперму в половые отверстия самок.

Форма и размеры сперматозоидов ракообразных сильно варьируют. У некоторых мелких ракушковых рачков сперматозоиды в 10 раз длиннее самого животного и достигают 6 мм. У рачка-галатеи и высших раков сперматозоид похож на песочные часы - с перетяжкой посередине и с тремя длинными отростками в форме треножника (рис. 267). При оплодотворении такой спермий прикрепляется к яйцу отростками; его

хвостовая часть, впитывая влагу, разбухает и взрывается, и тогда его головной конец с ядром вонзается в яйцо.

Развитие . Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом. У многих ракообразных из яйца выходит планктонная личинка - науплиус. Это наиболее характерная личинка для ракообразных. Тело науплиуса состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти и несет одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых рачков. На головной лопасти расположен непарный науплиусов глаз. У науплиуса есть кишечник, антеннальные почки, головные ганглии. В зоне роста, перед анальной лопастью, закладываются новые сегменты. Следующая стадия развития - метанауплиус, у которого уже имеются все головные сегменты с конечностями и передние грудные - с ногочелюстями. Личинки несколько раз линяют, и у них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы, свойственные взрослому животному.

У высших раков, например у креветок, из яйца выходит также науплиус, который затем развивается в метанауплиус, но потом появляется особая личиночная стадия - зоеа, характерная для высших раков (рис. 268). У зоеа имеются, кроме развитых головных и переднегрудных конечностей, зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Зоеа отличается от предыдущих личиночных стадий еще наличием фасеточных глаз. За стадией зоеа у креветок следует мизидная стадия с развитыми грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После линьки мизидной личинки формируется взрослое животное. У других высших раков, например у многих крабов, из яйца сразу

выходит личинка - зоеа, а у речного рака развитие прямое и из яйца вылупляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей. Дальнейшее развитие связано с ростом, сопровождающимся линьками.

Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) и подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Пищеварительная система органов речного рака. Рот рака расположен на нижней стороне головогруди. Он невелик, и поэтому рак не может глотать еду полностью. Клешнями и ротовыми органами он размельчает еду и кусочками отправляет в рот. Ч/з широкий и короткий пищевод еда попадает в объемистый желудок, состоящий из 2-х отделов. Передний отдел, так называемый жевательный желудок на своих стенках имеет 3 прочных хитиновых зубца. С их помощью пища в желудке до конца размельчается. От стен II-го отдела - цедильного желудка - отходят многочисленные хитиновые волоски. Они задерживают недостаточно измельченную еду. Следующая доля пищеварительного канала - средняя кишка. В кишку открываются 2 огромные пищеварительные железы средней кишки. Железами животных называются органы, особой функцией которых является выработка и выделение разных веществ. Эти вещества играют важную роль в жизненных процессах, происходящих в теле животных. В т.ч., соки, выделяемые пищеварительными железами, переваривают еду. Переваренная еда, проходя по кишке, всасывается ее стенками и поступает в кровь. Не переваренные остатки еды попадают в заднюю кишку и ч/з анальное отверстие, находящееся посредине нижней стороны последнего членика, удаляются из тела рака наружу.

Кровеносная система органов речного рака. Кровь рака бесцветна. Она передвигается по его телу благодаря работе сердца. Сердце расположено на спинной стороне и имеет вид мышечного полупрозрачного мешочка. Сокращаясь, оно гонит кровь в кровеносные сосуды. Сосуды, отходящие от сердца, разносят кровь по всему телу, заканчиваясь, они открываются в промежутки м/у внутренними органами. Такая кровеносная система, в которой кровь течет не только лишь по сосудам, но еще и в промежутках м/у органами, носит наименование незамкнутой. Кровь разносит к органам тела питательные вещества и кислород. Из органов тела она выносит углекислый газ (к жабрам) и иные образующиеся там вредные вещества (в органы выделения). Из жабр кровь идет в сердце и после вновь циркулирует по телу рака.

Выделительная система речного рака. Органы выделения рака состоят из 2-х округлых зеленых желез. Они лежат в уме у основания длинных усиков. Собственными выводными трубочками они открываются наружу на основном членике усика.

Обмен веществ речного рака. Подобно всем иным животным рак получает из внешней среды питательные вещества и кислород. В тканях его тела, как и у всех животных, образуется углекислый газ и иные вредные для организма вещества. Ч/з органы дыхания и выделения подобные вещества выделяются из тела животного во внешнюю среду. Так, м/у организмом и окружающей средой постоянно случается обмен веществ: усвоение одних веществ и выделение иных.

Обмен веществ - важнейшее условие существования организмов. С прекращением обмена веществ организм погибает.

Дыхательная система речного рака. Подобно большинству водных животных речные раки дышат при помощи жабр. Эти органы помещаются у него по бокам головогруди, в 2-х жаберных полостях. Жабры имеют вид листочков и ниточек, прикрепленных к основаниям ног. Боковые доли спинного щита защищают эти ласковые органы, ч/з которые непрерывно протекает струя воды, направленная сзади наперед. Если в воду в районе головогруди рака, сидящего в банке, положить немножко какой-либо окрашенной жидкости (к примеру, туши), то она немедленно втягивается жаберными полостями и теперь же выталкивается из переднего жаберного отверстия. Вынутый из воды рак может достаточно долго жить вне воды. Жабры его так хорошенько защищены боковыми частями спинного щита, что долго не подсыхают. Однако как только жабры немножко подсохнут, рак погибает. В жабрах кровь рака насыщается кислородом и высвобождается от углекислого газа.

Нервная система речного рака. Нервная система рака собственным строением напоминает нервную систему дождевого червя. Как и у червя, она расположена на брюшной стороне тела и имеет вид нервной цепочки. Цепочка состоит из утолщений - нервных узлов, связанных м/у собою перемычками.

На любой членик тела приходится парочка подобных узлов, от которых отходят нервы к органам данного членика. От подглоточного узла, находящегося сзади пищевода, перемычки огибают с левой стороны и справа пищевод. Соединяясь с надглоточным узлом, лежащим впереди пищевода, они образуют окологлоточное нервное кольцо. От него отходят нервы к органам чувств - глазам и усикам.

Зрение у рака развито достаточно хорошенько. Глаза у него расположены в передней доли головы и сидят на подвижных стебельках. Потому они до известной степени подвижны, и рак может смотреть в стороны не оборачиваясь. При неповоротливости рака это имеет существенное значение: он может своевременно заметить как добычу, так и врагов. Любой глаз - набор отдельных глазков, соединенных в одно целое. Количество глазков в каждом глазу взрослого рака может доходить до 3000. Подобные глаза называются сложными.

Длинные усики рака служат ему органами осязания, а короткие - органами обоняния.

При помощи нервной системы производится связь животного с внешней средой. Речной рак имеет серьезно более сложную нервную систему. Потому его поведение, слагающееся, как и у каждого животного, из ряда рефлексов, серьезно труднее. Рак передвигается разными способами (ползает, плавает), отыскивая себе еду, спасаясь от врагов, прячется под камни или в норки.

Половая система речного рака. Размножение у раков только половое. Они раздельнополые. Весной и зимой возможно видеть раков, несущих на плавательных ножках яйца (их нередко называют икрой). Затем, как из икринок вылупятся молодые рачки, они еще некоторое время остаются под защитой матери, цепляясь собственными клешнями за щетинки на ее задних ногах. Такое приспособление имеет существенное значение, так как защищает рачков от многочисленных врагов. Раки размножаются достаточно с высокой скоростью, невзирая на то, что икры у них относительно немножко: самка откладывает от 60 до 150 - 200 нечасто до 300 яиц.

Ракообразные - водные членистоногие, дышащие жабрами. Тело расчленено на сегменты и состоит из нескольких отделов: из головы, груди и брюшка или из головогруди и брюшка. Имеются две пары усиков. Покровы тела содержат особое твердое вещество - хитин, а у некоторых к тому же они укреплены (пропитаны) углекислым кальцием.

Известно около 40 тыс. видов ракообразных (рис. 85). Размеры их разнообразны - от долей миллиметра до 80 см. Ракообразные широко распространены в морях и пресных водоемах, немногие, например мокрица, пальмовый вор, перешли к наземному образу жизни.

Рис. 85. Различные ракообразные: 1 - краб; 2 - рак-отшельник; 3 - креветка; 4 - мокрица; 5 - бокоплав; 6 - морская уточка; 7 - щитень

Особенности строения и жизнедеятельности ракообразных можно рассмотреть на примере речного рака.

Образ жизни и внешнее строение. Речной рак обитает в различных пресных водоемах с чистой водой: речных заводях, озерах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью.

Речной рак - довольно крупный представитель членистоногих, иногда попадаются экземпляры длиной свыше 15 см. Окраска у речного рака зеленовато-черная. Все тело покрыто прочным и плотным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием.

Покровы речного рака служат наружным скелетом. К нему изнутри прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц. Твердый панцирь рака мешает животному расти. Поэтому рак периодически (2-3 раза в год) линяет - сбрасывает старые покровы и обретает новые. Во время линьки, пока новый панцирь не окрепнет (на это уходит около полутора недель), рак беззащитен и не может питаться. В это время он прячется в убежищах. Тело речного рака состоит из двух отделов - головогруди и брюшка (рис. 86). На переднем конце головогруди расположена пара длинных и пара коротких усиков - это органы осязания и обоняния. Шаровидные глаза сидят на длинных стебельках. Поэтому рак может одновременно смотреть в разные стороны. В случае опасности он прячет глаза в углублениях панциря.

Рис. 86. Внешнее строение речного рака: 1 - длинный усик; 2 - короткий усик; 3 - клешня; 4 - ходильные ноги; 5 - глаз; 6" - головогрудь; 7 - брюшко; 8 - хвостовой плавник

Глаза у рака сложные. Каждый глаз состоит из множества направленных в разные стороны очень мелких глазков - фасеток (рис. 87, Б). Изображение предмета в сложном (фасеточном) глазу составляется из его отдельных частей, напоминая мозаичные картинки.

Рис. 87. Внутреннее строение речного рака (самки): А - общий план строения тела: 1 - желудок; 2 - печень; 3 - сердце; 4 - кровеносные сосуды; 5 - яичник; 6 - кишка; Б - схема строения фасеточного глаза

На головогруди у речного рака расположены конечности. Если его перевернуть на спину, то на переднем конце тела можно обнаружить три пары челюстей: пару верхних челюстей и две пары нижних челюстей. Ими рак разрывает добычу на маленькие кусочки. За челюстями следуют три пары коротких ногочелюстей. Они служат для подачи пищи ко рту. И челюсти, и ногочелюсти являются преобразованными ногами. За ногочелюстями располагаются пять пар ходильных ног. При помощи четырех пар этих ног рак передвигается по дну водоемов. А первая пара ходильных ног у рака превращена в большие клешни. Ими рак схватывает добычу, отрывает от нее крупные части. Этими же клешнями он обороняется.

И на брюшке у рака есть коротенькие конечности (ноги), у самки их четыре, у самца - пять пар. На самом конце брюшка расположен плоский членик, по бокам которого развиты видоизмененные, сильно уплощенные ноги. Вместе они образуют хвостовой плавник. Резко подгибая брюшко, рак отталкивается от воды хвостовым плавником, как веслом, и может в случае опасности быстро плыть задом наперед.

Пищеварительная система (рис. 87, А) начинается ротовым отверстием. Изо рта пища поступает в желудок, состоящий из двух отделов. В первом отделе имеются хитиновые, пропитанные углекислым кальцием образования - ж;ерновки, при помощи которых пища измельчается. Потом она оказывается во втором отделе желудка, где процеживается. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник. В средний отдел кишечника впадают протоки печени. В кишечнике и печени происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Заканчивается пищеварительная система анальным отверстием, расположенным на хвостовом сегменте брюшка. Раки питаются моллюсками, живущими в воде личинками насекомых, разлагающимися трупами животных, растениями.

Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости. Движение воды в этой полости осуществляется за счет очень быстрых колебаний особых отростков второй пары челюстей.

Кровеносная система незамкнутая.

У ракообразных полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях ракообразных (как и у других членистоногих) циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость - гемолимфа. Она выполняет те же функции, что кровь и лимфа у животных с замкнутой кровеносной системой.

Сердце расположено на спинной стороне головогруди. Гемолимфа течет по сосудам, а затем попадает в полости, расположенные у различных органов. Здесь гемолимфа отдает питательные вещества и кислород, а принимает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда - в сердце.

Выделительная система представлена парой зеленых желез, расположенных в передней части головогруди. Они открываются наружу у основания длинных усиков. Через эти отверстия удаляются вредные продукты, которые образуются в процессе жизнедеятельности.

Нервная система. У рака имеются центральная нервная система - окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка и периферическая нервная система - нервы, отходящие от центральной нервной системы.

Органы чувств. Кроме органов осязания, обоняния и зрения у раков еще есть и органы равновесия. Они представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие ее тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.

Размножение. Речному раку свойственно половое размножение. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца, отложенные самкой (от 60 до 200 штук), прикрепляются к ее брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери (рис. 88), а затем покидают ее и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.

Рис. 88. Молодые рачки на брюшных ножках самки

К Десятиногим относится речной рак, крупные морские раки - омары (длиной до 60 см, а массой до 15 кг) и лангусты (у них отсутствуют клешни), мелкие рачки - креветки. Некоторые из них передвигаются по дну, другие активно плавают в толще воды при помощи брюшных ножек. К этой же группе принадлежат раки-отшельники. У них мягкое несегментированное брюшко. Раки-отшельники прячутся от врагов в пустых раковинах морских улиток, все время таская раковину с собой, а при опасности полностью скрываясь в ней, прикрывая вход сильно развитой клешней. К десятиногим ракам относятся крабы. У них широкий, но короткий головогрудной панцирь, очень короткие усики, короткое брюшко подогнуто под головогрудь. Передвигаются крабы чаще всего боком.

К Листоногим принадлежат хорошо известные аквариумистам мелкие рачки - дафнии длиной 3-5 мм (рис. 89, 1). Они живут в небольших пресных водоемах. Все тело (за исключением головы) у дафний заключено в прозрачный хитиновый панцирь-раковинку. Сквозь хитиновые покровы виден большой сложный глазок и постоянно работающие грудные ножки, которые обеспечивают ток воды под панцирем. У дафнии имеются большие ветвистые усики. Взмахивая ими, она прыгает в воде, поэтому дафний иногда называют «водяными блохами». Питаются дафнии находящимися в толще воды простейшими, бактериями, одноклеточными водорослями.

Рис. 89. Ракообразные: 1 - дафния: 2 - циклоп

В пресных водоемах обитает небольшой рачок, отдаленно напоминающий мокрицу, - водяной ослик. Разноногие - это небольшие (вплоть до нескольких сантиметров) рачки, плавающие на боку, за что их называют бокоплавами. Используя разные ножки, рачки могут плавать, ходить по дну водоемов, по влажному грунту берегов, а также прыгать. Усоногие - небольшие ракообразные, во взрослом состоянии ведущие прикрепленный образ жизни, например морские желуди. Они живут в море. Все тело их покрыто известковой раковинкой-домиком. Чаще всего раковинка прикрепляется к камням, панцирям крабов, днищам кораблей, коже китов. Свою добычу (планктонных организмов) усоногие раки ловят при помощи длинных подвижных грудных ножек.

Ракообразные - первичноводные членистоногие с жестким и прочным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием, членистыми конечностями, расположенными на грудном и брюшном отделах. Ракообразные дышат при помощи жабр.

Упражнения по пройденному материалу

Выясните, используя рисунок 86, какие особенности во внешнем строении имеют членистоногие. Назовите черты сходства их с кольчатыми червями.
В чем заключается отличие внутреннего строения ракообразных от представителей других классов членистоногих? Поясните на примере речного рака.
Каковы особенности строения органов чувств у речного рака?
На нескольких примерах и с помощью рисунков покажите многообразие класса. Охарактеризуйте среды обитания ракообразных.
Какова роль ракообразных в природе?

Речные раки - типичные представители высших ракообразных. Они обитают в чистых пресных водоемах, активны в ночное время, днем прячутся под водой в норах, под корягами и др. Большую часть их рациона составляет растительная пища, но также едят моллюсков, червяков, другую мелкую живность, а также падаль более крупных животных. Таким образом речные раки всеядны.

Длина тела может достигать 15-20 см.

Тело речного рака состоит из головогруди и брюшка . Голова и грудь срастаются, со спинной стороны виден характерный шов сращения.

У речного рака есть пять пар ходильных ног . Из них первая пара преобразована в клешни, которыми животное обороняется и нападает, и в хождении не участвует. Остальными четырьмя парами рак ходит по дну. Однако кроме ходильных конечностей есть и другие, преобразованные в различные «устройства», выполняющие разные функции. Это две пары усиков (антенны и антеннулы), три пары челюстей (одна верхняя и две нижние), три пары ногочелюстей (подают пищу ко рту). На сегментах брюшка есть пары двуветвистых маленьких ножек. У самок на них удерживаются икринки с развивающимися рачками. На последнем сегменте брюшка конечности видоизменяются в хвостовой плавник. Испуганный рак быстро уплывает задом вперед, резкими движениями загребая плавником под себя.

Тело речного рака покрыто хитиновым панцирем , пропитанным для большей прочности углекислым кальцием. Он выполняет функции скелета - защищает внутренние органы, является опорой и местом прикрепления поперечно-полосатых мышц .

Прочный хитиновый покров мешает росту, поэтому животное периодически линяет (примерно два раза в год, молодые рачки линяют чаще). При этом старый панцирь отслаивается от тела и сбрасывается, а образующийся новый не затвердевает некоторое время. В этот период речной рак растет.

Желудок речного рака состоит из двух отделов. Первый - жевательный, где пища перетирается хитиновыми зубцами, второй - цедильный отдел, где более мелкие пищевые частички процеживаются в среднюю кишку, а крупные возвращаются обратно в первый отдел. В среднюю кишку открываются протоки печени , которая выделяет секрет, переваривающий пищу. Полученные питательные вещества всасываются кишкой и печенью. Непереваренные остатки проходят в заднюю кишку и удаляются через анальное отверстие, расположенное в конце брюшка.

Дыхание осуществляется жабрами , которые представляют собой выросты конечностей и находятся по бокам под мощным головогрудным панцирем. В жабрах хорошо развита сеть мелких кровеносных сосудов, что способствует более эффективному газообмену.

Кровеносная система речного рака , как и у всех членистоногих, незамкнутая . На спинной стороне имеется мешковидное сердце , которое засасывает гемолимфу из полостей тела и выталкивает во множество разнонаправленных артерий, откуда кровь снова изливается в лакуны (узкие полости) тела. Протекая по лакунам, гемолимфа отдает кислород и питательные вещества клеткам тела, после чего собирается на брюшной стороне, проходит через жабры, где снова насыщается кислородом, после чего попадает в сердце.

Выделительная система речного рака представлена парой так называемых зеленых желез , чьи протоки открываются около основания длинных усиков. В них из крови отфильтровываются продукты распада. Зеленые железы - это видоизмененные метанефридии. Мешочек каждой железы представляет собой остаток целома.

Нервная система речного рака включает надглоточные и подглоточные ганглии, между которыми образуется окологлоточное кольцо, и брюшную нервную цепочку, от узлов которой отходят нервы.

Органы чувств представлены парой фасеточных глаз , расположенных на подвижных стебельках, органами осязания и обоняния , расположенных на усиках, органами равновесия , расположенных у основания антеннул.

Речные раки раздельнополые животные. Присутствует половой диморфизм, самки немного отличаются от самцов, у них брюшко шире и на нем расположено 4, а не 5 (как у самцов) пар двуветвистых ножек. Оплодотворение внутреннее. Самка выметывает икринки (яйца) осенью или в начале зимы. Они остаются прикрепленными на ее брюшных ножках. К лету из них вылупляются маленькие рачки, которые еще некоторое время остаются под брюхом самки. Таким образом развитие у речного рака прямое .