Размеры селезенки, ее функции и особенности строения. Лимфатический узел, селезенка. Строение, функция, развитие. Особенности внутриорганного кровообращения селезенки Министерство обороны российской федерации
Селезенка является органом лимфоидного кроветворения и биологическим фильтром. В ней разрушаются эритроциты. Обладая свойством изменять свой объем, селезенка, сокращаясь, увеличивает общее содержание крови в кров. сист. и повышает кров. давление, а расслабляясь и увеличивает свой объем, превращается в депо для хранения излишка крови. Основные структурно-функциональные элементы- опорно-сократительный аппарат, представленные капсулой и системой трабекул,и межтрабекулярная часть-пульпа.
Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающейся с капсулой. От капсулы внутрь отходят перекладины-трабекулы, они разветвляются и соединяются одна с другой, формируя губчатый остов селезенки. Вместе с ними внутрь органа проникают и кровеносные сосуды. Капсула и трабекулы селезенки построена из плотной волокнистой соед. и гладкой мышечной. Белая пульпа – комплекс лимфатических узелков селезенки(мальпигиевых телец). Они осущ. защитную ф-цию селезенки и продуцируют главную массу лимфоцитов крови. Лимф. узелки селезенки отличаются от таких же узелков лимф. узлов наличием центральных артерий. В развитых лимфатических узлах различают периартериальную зону -состоит из малых лимфоцитов, тесно прилегающих друг к другу и интегрирющих клеток; светлый центр -имеютя лимфобласты,дендритные клетки и свободные макрофаги(центр окружен мантийной зоной-протным лимфоцитарным ободком).
Вокруг всего узелка маргинальная зона -содержит Т и В-лимфациты и макрофаги.
Красная пульпа -межфоликуллярная ткань, заполненная эритроцитами.Состоит из ретикулярной ткани с находящимися в ней клетками крови, плазматическими клетками и макрофагами. Встречаются венозные синусы(многичисленные артериолы, капилляры)
Кровообращение. Артериальная кровь направляется по селезеночной артерии, которая через ворота входит внутрь органа, где выходит селезеночная вена. Разветвления артерии и вены сначала одинаковы и следуют по трабекулам внутри сосудистых влагалищ как трабекулярные артерии и вены. Затем пути сосудов расходятся: артерия внедряется в пульпу как пульпарная артерия, а вена продолжает свой путь по трабекуле. В узелок вступает один сосуд – центральная артерия. По выходе из лимф. узелка центральная артерия рассыпается на ряд веточек – артерии кисточковые артериолы. Для этих артерий характерно наличие окр. их гильзы из ретикулярной ткани – артериальной гильзы. Артерии кисточки переходят в артериальные капилляры. Из клеток ретикулярной ткани формируется система синусоидов селезенки. Стенки их – вытянутые по длине сосудов эндотелиальные клетки.
Селезенка - периферический орган кроветворной и иммунной систем. Кроме выполнения кроветворной и защитной функций, она участвует в процессах гибели эритроцитов, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз, депонирует кровь.
Развитие селезенки . Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. На 5-м месяце эмбриогенеза в селезенке отмечаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения сменяются лимфоцитопоэзом.
Строение селезенки . Селезенка снаружи покрыта капсулой, состоящей из мезотелия, волокнистой соединительной ткани и гладких миоцитов. От капсулы внутрь отходят перекладины - трабекулы, анастомозирующие между собой. В них также есть волокнистые структуры и гладкие миоциты. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Он составляет 5-7% объема этого органа. Между трабекулами находится пульпа (мякоть) селезенки, основу которой составляет ретикулярная ткань.
Стволовые кроветворные клетки определяются в селезенке в количестве, примерно, 3,5 в 105 клеток. Различают белую и красную пульпы селезенки.
Белая пульпа селезенки - это совокупность лимфоидной ткани, которая образована лимфатическими узелками (В-зависимые зоны) и лимфатическими периартериальными влагалищами (Т-зависимые зоны).
Белая пульпа при макроскопическом изучении срезов селезенки выглядит в виде светло-серых округлых образований, составляющих 1/5 часть органа и распределенных диффузно по площади среза.
Лимфатическое периартериальное влагалище окружает артерию после выхода ее из трабекулы. В его составе обнаруживаются антигенпредставляющие (дендритные) клетки, ретикулярные клетки, лимфоциты (преимущественно Т-хелперы), макрофаги, плазматические клетки. Лимфатические первичные узелки по своему строению аналогичны таковым в лимфатических узлах. Это округлое образование в виде скопления малых В-лимфоцитов, прошедших антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге, которые находятся во взаимодействии с ретикулярными и дендритными клетками.
Вторичный узелок с герминативным центром и короной возникает при антигенной стимуляции и наличии Т-хелперов. В короне присутствуют В-лимфоциты, макрофаги, ретикулярные клетки, а в герминативном центре - В-лимфоциты на разных стадиях пролиферации и дифференцировки в плазматические клетки, Т-хелперы, дендритные клетки и макрофаги.
Краевая , или маргинальная, зона узелков окружена синусоидальными капиллярами, стенка которых пронизана щелевидными порами. В эту зону Т-лимфоциты мигрируют по гемокапиллярам из периартериальной зоны и поступают в синусоидные капилляры.
Красная пульпа - совокупность разнообразных тканевых и клеточных структур, составляющих всю оставшуюся массу селезенки, за исключением капсулы, трабекул и белой пульпы. Основные структурные компоненты ее - ретикулярная ткань с клетками крови, а также кровеносные сосуды синусоидного типа, образующие причудливые лабиринты за счет разветвлений и анастомозов. В ретикулярной ткани красной пульпы различают два типа ретикулярных клеток - малодифференцированные и клетки фагоцитирующие, в цитоплазме которых много фагосом и лизосом.
Между ретикулярными клетками
располагаются клетки крови - эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты.
Часть эритроцитов
находится в состоянии дегенерации или полного распада. Такие эритроциты фагоцитируются макрофагами, переносящими затем железосодержащую часть гемоглобина в красный костный мозг для эритроцитопоэза.
Синусы в красной пульпе селезенки представляют часть сосудистого русла, начало которому дает селезеночная артерия. Далее следуют сегментарные, трабекулярные и пульпарные артерии. В пределах лимфоидных узелков пульпарные артерии называются центральными. Затем идут кисточковые артериолы, артериальные гемокапилляры, венозные синусы, пульпарные венулы и вены, трабекулярные вены и т. д. В стенке кисточковых артериол есть утолщения, называемые гильзами, муфтами или эллипсоидами. Мышечные элементы здесь отсутствуют. В эндотелиоцитах, выстилающих просвет гильз, обнаружены тонкие миофиламенты. Базальная мембрана очень пористая.
Основную массу утолщенных гильз составляют ретикулярные клетки, обладающие высокой фагоцитарной активностью. Полагают, что артериальные гильзы участвуют в фильтрации и обезвреживании артериальной крови, протекающей через селезенку.
Венозные синусы образуют значительную часть красной пульпы. Их диаметр 12-40 мкм. Стенка синусов выстлана эндотелиоцитами, между которыми имеются межклеточные щели размером до 2 мкм. Они лежат на прерывистой базальной мембране, содержащей большое количество отверстий диаметром 2-6 мкм. В некоторых местах поры в базальной мембране совпадают с межклеточными щелями эндотелия. Благодаря этому устанавливается прямое сообщение между просветом синуса и ретикулярной тканью красной пульпы, и кровь из синуса может выходить в окружающую их ретикулярную строму. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте их перехода в вены. Имеются также сфинктеры в артериальных капиллярах.
Сокращения этих двух типов мышечных сфинктеров регулирует кровенаполнение синусов . Отток крови из микроциркуляторного русла селезенки происходит по системе вен возрастающего калибра. Особенностью трабекулярных вен являются отсутствие в их стенке мышечного слоя и сращение наружной оболочки с соединительной тканью трабекул. Вследствие этого трабекулярные вены постоянно зияют, что облегчает отток крови.
Возрастные изменения селезенки . С возрастом в селезенке отмечаются явления атрофии белой и красной пульпы, уменьшается количество лимфатических фолликулов, разрастается соединительнотканная строма органа.
Реактивность и регенерация селезенки . Гистологические особенности строения селезенки, ее кровоснабжения, наличие в ней большого количества крупных расширенных синусоидных капилляров, отсутствие мышечной оболочки в трабекулярных венах следует учитывать при боевой травме. При повреждении селезенки многие сосуды пребывают в зияющем состоянии, и кровотечение при этом самопроизвольно не останавливается. Эти обстоятельства могут определить тактику хирургических вмешательств. Ткани селезенки очень чувствительны к действию проникающей радиации, к интоксикациям и инфекциям. Вместе с тем они обладают высокой регенерационной способностью. Восстановление селезенки после травмы происходит в течение 3-4 недель за счет пролиферации клеток ретикулярной ткани и образования очагов лимфоидного кроветворения.
Кроветворная и иммунная системы чрезвычайно чувствительны к различным повреждающим воздействиям. При действии экстремальных факторов, тяжелых травмах и интоксикациях в органах происходят значительные изменения. В костном мозге уменьшается число стволовых кроветворных клеток, опустошаются лимфоидные органы (тимус, селезенка, лимфатические узлы), угнетается кооперация Т- и В-лимфоцитов, изменяются хелперные и киллерные свойства Т-лимфоцитов, нарушается дифференцировка В-лимфоцитов.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Селезенка - непарный орган, расположенный в брюшной полости на большой кривизне желудка, у жвачных - на рубце. Форма ее варьирует от плоской удлиненной до округлой; у животных разных видов форма и размеры могут быть различными. Цвет селезенки - от интенсивного красно-коричневого до сине-фиолетового - объясняется большим количеством содержащейся в ней крови.
Рис. 212. Нёбные миндалины:
А - собаки, Б - овцы (по Элленбергеру и Траутману); а - ямки миндалин; б - эпителий; в - ретикулярная ткань; г - лимфатические фолликулы; д - рыхлая соединительная ткань; е - железы; ж - пучки мышечных волокон.
Селезенка - многофункциональный орган. У большинства животных это важный орган лимфоцитообразовании и иммунитета, в котором под влиянием антигенов, присутствующих в крови, происходит образование клеток либо продуцирующих гуморальные антитела, либо участвующих в реакциях клеточного иммунитета. У некоторых животных (грызуны) селезенка - универсальный орган кроветворения, где образуются клетки лимфоидного, эритроидного и гранулоцитарного ростков. Селезенка - мощный макрофагический орган. При участии многочисленных макрофагов в ней происходит разрушение клеток крови и особенно эритроцитов ("кладбище эритроцитов"), продукты распада последних (железо, белки) вновь используются в организме.
Рис. 213. Селезенка кошки (по Элленбергеру и Траутнану):
а - капсула; б - трабекулы; в - трабекулярная артерия; г - трабекулярная вена; д - светлый центр лимфатического фолликула; е - центральная артерия; ж - красная пульпа; з - сосудистое влагалище.
Селезенка - орган депонирования крови. Особенно выражена депонирующая функция селезенки у лошади и жвачных.
Развивается селезенка из скоплений быстро размножающихся клеток мезенхимы в области дорсальной части брыжейки. В начальный период развития в закладке происходит формирование из мезенхимы волокнистого каркаса, сосудистого русла и ретикулярной стромы. Последняя заселяется стволовыми клетками и макрофагами. Вначале это орган миелоидного кроветворения. Затем идет интенсивное вселение из центральных лимфоидных органов лимфоцитов, которые сначала располагаются равномерно вокруг центральных артерий (Т-зона). В-зоны образуются позднее, что связано с концентрацией макрофагов и лимфоцитов сбоку от Т-зон. Одновременно с развитием лимфатических узелков наблюдается и формирование красной пульпы селезенки. В ранний постэмбриональный период отмечают увеличение количества и объема узелков, развитие и расширение в них центров размножения.
Микроскопическое строение селезенки. Основные структурно-функциональные элементы селезенки - опорно-сократительный аппарат, представленный капсулой и системой трабекул, и остальная межтрабекулярная часть - пульпа, построенная в основном из ретикулярной ткани. Различают белую и красную пульпу (рис.213).
Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающейся с соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь органа отходят перекладины - трабекулы, формирующие своеобразный сетевидный каркас. Наиболее массивные трабекулы у ворот селезенки, в них расположены крупные кровеносные сосуды - трабекулярные артерии и вены. Последние относятся к венам безмышечного типа и на препаратах достаточно отчетливо отличаются по строению от стенки артерий.
Капсула и трабекулы состоят из плотной волокнистой соединительной и гладкой мышечной ткани. Значительное количество мышечной ткани развивается и содержится в селезенке депонирующего типа (лошадь, жвачные, свиньи, хищные). Сокращение гладкой мышечной ткани способствует выталкиванию депонированной крови в кровяное русло. В соединительной ткани капсулы и трабекул преобладают эластические волокна, позволяющие селезенке изменять свои размеры и выдерживать значительное увеличение ее в объеме.
Белая пульпа (pulpa lienis alba) макроскопически и на неокрашенных препаратах представляет совокупность светло-серых округлых или овальных образований (узелков), незакономерно рассредоточенных по всей селезенке. Количество узелков у разных видов животных различное. В селезенке крупного рогатого скота их много и они отчетливо отграничены от красной пульпы. Меньше узелков в селезенке лошади и свиньи.
При световой микроскопии каждый лимфатический узелок является образованием, состоящим из комплекса клеток лимфоидной ткани, расположенных в адвентиции артерии и отходящих от нее многочисленных гемокапилляров. Артерия узелка называется центральной, однако чаще она расположена эксцентрично. В развитом лимфатическом узелке различают несколько структурно-функциональных зон: периартериальную, светлый центр с мантийной зоной и маргинальную зону. Периартериальная зона - своеобразная муфта, состоящая из малых лимфоцитов, тесно прилегающих друг к другу и интердигитирующих клеток. Лимфоциты этой зоны относятся к рециркулирующему фонду Т-клеток. Сюда они проникают из гемокапилляров, а после антигенной стимуляции могут мигрировать в синусы красной пульпы. Интердигитирующие клетки - особые отростчатые макрофаги, поглощающие антиген и стимулирующие бласттрансформацпю, пролиферацию и превращение Т-лимфоцитов в эффекторные клетки.
Светлый центр узелка по строению и функциональному назначению соответствует фолликулам лимфатического узла и является тимуснезависимым участком. Здесь имеются лимфобласты, многие из которых находятся на стадии митоза, дендритные клетки, фиксирующие антиген и сохраняющие его в течение длительного времени, а также свободные макрофаги, содержащие поглощенные продукты распада лимфоцитов в виде окрашенных телец. Строение светлого центра отражает функциональное состояние лимфоузелка и может значительно изменяться при инфекциях и интоксикациях. Центр окружен плотным лимфоцитарным ободком - мантийной зоной.
Вокруг всего узелка располагается маргинальная зона, в которой содержатся T- и В-лимфоциты и макрофаги. Полагают, что в функциональном отношении эта зона - один из участков кооперативного взаимодействия разных типов клеток в иммунном ответе. Расположенные в данной зоне В-лимфоциты в результате этого взаимодействия и стимулированные соответствующим антигеном пролиферируют и дифференцируются в антителообразующие плазматические клетки, накапливающиеся в тяжах красной пульпы. Форма селезеночного узелка поддерживается с помощью сети ретикулярных волокон - в тимуснезависимом участке они расположены радиально, а в Т-зоне - вдоль длинной оси центральной артерии.
Красная пульпа (pulpa lienis rubra). Обширная часть (до 70% массы) селезенки, расположенная между лимфатическими узелками и трабекулами. Из-за содержания в ней значительного количества эритроцитов имеет па неокрашенных препаратах селезенки красный цвет. Состоит из ретикулярной ткани с находящимися в ней свободными клеточными элементами: клетками крови, плазматическими клетками и макрофагами. В красной пульпе встречаются многочисленные артериолы, капилляры и своеобразные венозные синусы (sinus venosus), в их полости депонируются самые разнообразные клеточные элементы. Богата синусами красная пульпа на границе с маргинальной зоной лимфатических узелков. Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково. Их много у кроликов, морских свинок, собак, меньше у кошек, крупного и мелкого рогатого скота. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называются селезеночными, или пульпарными тяжами, в составе которых много лимфоцитов и происходит развитие зрелых плазматических клеток. Макрофаги пульпарных тяжей осуществляют фагоцитоз поврежденных эритроцитов и участвуют в обмене железа в организме.
Кровообращение. Сложность строения и многофункциональность селезенки может быть понята только в связи с особенностями ее кровообращения.
Артериальная кровь направляется в селезенку по селезеночной артерии, которая через ворота входит в орган. От артерии отходят ветви, идущие внутри крупных трабекул и называющиеся трабекулярными артериями. В их стенке имеются все оболочки, свойственные артериям мышечного типа: интима, медия и адвентиция. Последняя срастается с соединительной тканью трабекулы. От трабекулярной артерии отходят артерии мелкого калибра, которые вступают в красную пульпу и называются пульпарными артериями. Вокруг пульпарных артерий образуются удлиненные лимфатические влагалища, по мере отдаления от трабекулы они увеличиваются и принимают шарообразную форму (лимфатический узелок). Внутри этих лимфатических образований от артерии отходит множество капилляров, а сама артерия получает название центральной. Однако центральное (осевое) расположение имеется лишь в лимфатическом влагалище, а в узелке - эксцентричное. По выходе из узелка эта артерия распадается на ряд веточек - кисточковые артериолы. Вокруг конечных участков кисточковых артериол расположены овальные скопления удлиненных ретикулярных клеток (эллипсоиды, или гильзы). В цитоплазме эндотелия эллипсоидных артериол обнаружены микрофиламенты, с которыми связывают способность эллипсоидов сокращаться - функция своеобразных сфинктеров. Артериолы далее разветвляются на капилляры, часть их впадает в венозные синусы красной пульпы (теория закрытого кровообращения). В соответствии с теорией открытого кровообращения артериальная кровь из капилляров выходит в ретикулярную ткань пульпы, а из нее просачивается через стенку в полость синусов. Венозные синусы занимают значительную часть красной пульпы и могут иметь различные диаметр и форму в зависимости от их кровенаполнения. Тонкие стенки венозных синусов выстланы прерывистым эндотелием, расположенным на базальной пластинке. По поверхности стенки синуса в виде колец идут ретикулярные волокна. В конце синуса, на месте перехода его в вену, имеется другой сфинктер.
В зависимости от сокращенного пли расслабленного состояния артериальных и венозных сфинктеров синусы могут находиться в различных функциональных состояниях. При сокращении венозных сфинктеров кровь заполняет синусы, растягивает их стенку, при этом плазма крови выходит через нее в ретикулярную ткань пульпарных тяжей, а в полости синусов накапливаются форменные элементы крови. В венозных синусах селезенки может задерживаться до 1/3 общего количества эритроцитов. При открытых обоих сфинктерах содержимое синусов поступает в кровоток. Нередко это происходит при резком возрастании потребности в кислороде, когда возникают возбуждение симпатической нервной системы и расслабление сфинктеров. Этому также способствует сокращение гладких мышц капсулы и трабекул селезенки.
Отток венозной крови из пульпы происходит по системе вен. Стенка трабекулярных вен состоит только из эндотелия, тесно прилегающего к соединительной ткани трабекул, то есть эти вены не имеют собственной мышечной оболочки. Такое строение трабекулярных вен облегчает выталкивание крови из их полости в селезеночную вену, выходящую через ворота селезенки и впадающую в воротную вену.
Лимфатические узлы – образования бобовидной формы, расположенные по ходу лимфатических сосудов, в которых осуществляется антигензависимое развитие В- и Т-лимфоцитов в эффекторные клетки. Общая масса лимфатических узлов составляет 1% массы тела. По расположению различают соматические, висцеральные и смешанные лимфатические узлы. Размер их составляет 5-10 мм.
Функции:
- Кроветворная – антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.
- Барьерно-защитная: а) неспецифическая защита – путем фагоцитоза антигенов макрофагами (береговыми клетками); б) специфическая защита – путем развития иммунных реакций.
- Дренажная и депонирование лимфы.
Развитие.
Появляются лимфатические узлы в конце 2-го и начале 3-го месяца эмбриогенеза в виде скоплений мезенхимы по ходу лимфатических сосудов. К концу 4-го месяца в образовавшуюся из мезенхимы ретикулярную ткань вселяются лимфоциты и образуются лимфоидные фолликулы.
В это же время формируются синусы лимфатических узлов, идет разделение на корковое и мозговое вещества. Полное их формирование завершается в 3-х летнем возрасте ребенка. Реактивные центры фолликулов появляются при иммунизации организма. В старческом возрасте количество узлов уменьшается, падает в них фагоцитарная активность макрофагов.
Строение.
Снаружи лимфатический узел покрыт соединительно-тканной капсулой.
С выпуклой стороны узла через капсулу входят приносящие лимфатические сосуды, а с противоположной – вогнутой, называемой воротами, выходят выносящие лимфососуды, вены и входят артерии и нервы.
От капсулы вовнутрь узла отходят соединительнотканные прослойки, которые вместе с ретикулярной тканью формируют строму. Паренхиму органа составляют клетки лимфоидного ряда. Различают корковое и мозговое вещество (рис. 12-3).
Корковое вещество расположено под капсулой, образовано лимфатическими фолликулами (узелками), имеющими шаровидную форму диаметром 0,5-1 мм. Лимфатические фолликулы образованы скоплениями В-лимфоцитов, находящимися на различных стадиях антигензависимой дифференцировки, небольшим количеством макрофагов и их разновидностью – дендритными клетками. Последние фиксируют на своей поверхности антигены, сохраняют память об этих антигенах и передают о них информацию развивающимся В-лимфоцитам. Лимфоидные фолликулы – динамичная структура.
На высоте иммунного ответа лимфатические узелки достигают максимальной величины. В центре фолликула, окрашивающего светлее, располагается герминативный (реактивный) центр. В последнем осуществляется размножение под воздействием антигенов В-лимфобластов, которые по мере созревания в виде средних и малых лимфоцитов располагаются в периферической, более темно-окрашенной зоне фолликула. Увеличение реактивных центров фолликулов свидетельствует об антигенной стимуляции организма. К наружной части фолликулов прилежат эндотелиоциты синусов. Среди них значительная часть представляет собой фиксированные макрофаги («береговые» клетки).
Паракортикальная область располагается на границе между корковым и мозговым веществом (Т-зона). Она содержит преимущественно Т-лимфоциты. Микроокружением для них служит разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу – интердигитирующие клетки. Последние вырабатывают гликопротеиды, играющие роль гуморальных факторов лимфоцитогенеза. Они регулируют пролиферацию Т-лимфоцитов и их дифференцировку в эффекторные клетки.
Мозговое вещество. Последнее занимает в узле центральное положение, образовано мозговыми (мякотными) тяжами, идущими от фолликулов к воротам узла. Строму мякотных тяжей образует ретикулярная ткань, между клетками которой располагаются скопления мигрирующих из лимфоидных фолликулов коркового вещества В-лимфоцитов, плазмоциты и макрофаги. Снаружи мозговых тяжей, как и фолликулов, прилежат эндотелиоциты синусов. Ввиду наличия в лимфатических фолликулах и мозговых тяжах В-лимфоцитов эти образования называют В-зонами, а паракортикальную область – Т-зоной.
В корковом и мозговом веществе между соединительнотканной капсулой и фолликулами и между мозговыми тяжами располагаются синусы. Они подразделяется на краевые (между капсулой и фолликулами), вокругфолликулярные, мозговые (между мозговыми тяжами) и воротные (у ворот). По синусам в направлении от периферии узла к воротам протекает лимфа, обогащаясь при этом лимфоцитами и очищаясь, в результате фагоцитарной активности береговых клеток от антигенов. Фагоцитируемые антигены могут вызвать иммунный ответ: пролиферацию лимфоцитов, превращение В-лимфоцитов в плазмоциты, а Т-лимфоцитов в эффекторы (Т-киллеры) и клетки памяти.
Васкуляризация. Артерии входят в ворота узла. От них по соединительнотканным прослойкам к узелкам, паракортикальной зоне и к мозговым тяжам проникают гемокапилляры. От капилляров, совершая обратный ход, идет венозная система узла. Эндотелий вен более высокий, имеются поры.
Иннервация. Афферентная иннервация лимфатического узла обеспечивается псеудоуниполярными нейронами соответствующих спинальных ганглиев и нейронами II типа Догеля. Эфферентная иннервация включает симпатическое и парасимпатическое звено. Имеются мелкие интрамуральные ганглии. Нервы входят в лимфатический узел по ходу сосудов, образуя в их адвентиции густую сеть. От этой сети отходят веточки, идущие по соединительнотканным прослойкам в мозговое и корковое вещество.
Регенерация. Физиологическая регенерация лимфатических узлов протекает постоянно. Посттравматичическая регенерация происходит при сохранении приносящих и выносящих лимфососудов и заключается в пролиферации ретикулярной ткани и лимфоцитов.
Возрастные изменения. Окончательное развитие структуры лимфатических узлов происходит в раннем детском возрасте. Лимфоузлы новорожденных богаты лимфоцитами. Фолликулы с центрами размножения встречаются редко. На 1-м году появляются центры размножения, увеличивается число В-лимфоцитов, плазматических клеток. До 4-6 лет продолжается образование мозговых тяжей. К 12-и годам дифференцировка лимфоузлов заканчивается. При старении исчезают лимфатические фолликулы с центрами размножения, утолщается соединительнотканная строма. Некоторые узлы атрофируются и замещаются жировой тканью.
Гемолимфатические узлы (nodi lymphatici haemalis)
Это особый вид лимфатических узлов, в синусах которых циркулирует кровь, а не лимфа и выполняют функции лимфоидного и миелоидного кроветворения. У человека гемолимфатические узлы встречаются редко и расположены в околопочечной клетчатке, вокруг брюшной аорты, реже в заднем средостении.
Развитие гемолимфатических узлов весьма сходно с развитием обычных лимфатических узлов.
Строение. По величине гемолимфатические узлы меньше лимфатических, отличаются менее развитыми мозговыми тяжами и фолликулами. С возрастом гемолимфатические узлы подвергаются инволюции. Корковое и мозговое вещество замещается жировой тканью или в последние прорастает рыхлая волокнистая соединительная ткань.
Селезенка (splen, lien)
Селезенка – непарный орган удлиненной формы, расположенный в левом подреберье брюшной полости. Масса ее составляет 100-150 гр.
Функции:
- Кроветворная – размножение и антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.
- Депонирущая – депо крови, железа, тромбоцитов (до 1/3 их общего числа).
- Эндокринная – синтез эритропоэтина – стимулирующего эритропоэз, тафтсина – пептида, стимулирующего активность фагоцитов, спленина – аналога тимопоэтина, стимулирующего бласттрансформацию и дифференцировку Т-лимфоцитов.
- Элиминация и разрушение старых эритроцитов и тромбоцитов.
- В эмбриональный период – универсальный орган кроветворения.
Развитие. Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы дорсальной брыжейки. Вначале в селезенке экстраваскулярно образуются все форменные элементы крови, а после 5-го месяца эмбриогенеза в ней преобладает лимфопоэз.
Строение. Селезенка – паренхиматозный орган. Снаружи окружена соединительнотканной капсулой, покрытой мезотелием. Капсула представлена плотной волокнистой соединительной тканью, между коллагеновыми волокнами которой располагаются в небольшом количестве гладкие мышечные клетки. От капсулы отходят трабекулы, которые вместе образуют опорно-сократительный аппарат. Пространство между трабекулами заполнено ретикулярной тканью, образующей строму органа.
Функции селезенки:
кроветворная — образование лимфоцитов;
барьерно-защитная — фагоцитоз, осуществление иммунных реакций. Селезенка удаляет из крови все бактерии за счет деятельности многочисленных макрофагов;
депонирование крови и тромбоцитов;
обменная функция — регулирует обмен углеводов, железа, стимулирует синтез белков, факторов свертывания крови и другие процессы;
гемолитическая при участии лизолецитина селезенка разрушает старые эритроциты, а также в селезенке разрушаются стареющие и поврежденные тромбоциты;
эндокринная функция — синтез эритропоэтина, стимулирующего эритропоэз.
Строение селезенки
Селезенка — паренхиматозный зональный орган, снаружи она покрыта соединительнотканной капсулой, к которой прилежит мезотелий. Капсула содержит гладкие миоциты. От капсулы отходят трабекулы из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки и составляют 7 % ее объема. Все пространство между капсулой и трабекулами заполнено ретикулярной тканью. Ретикулярная ткань, трабекулы и капсула образуют строму селезенки. Совокупность лимфоидных клеток представляет ее паренхиму. В селезенке выделяют две различающиеся по строению зоны: красную и белую пульпу.
Белая пульпа — это совокупность лимфоидных фолликулов (узелков), лежащих вокруг центральных артерий. Белая пульпа составляет 1/5 часть селезенки. Лимфоидные узелки селезенки отличаются по строению от фолликулов лимфоузла, так как содержат и Т-зоны и В-зоны. Каждый фолликул имеет 4 зоны:
реактивный центр (центр размножения);
мантийная зона — корона из малых В-лимфоцитов памяти;
маргинальная зона;
периартериальная зона или периартериальная лимфоидная муфтазона вокруг центральных артерий.
1-я и 2-я зоны соответствуют лимфоидным узелкам лимфоузла и являются В-зоной селезенки. В центре размножения фолликулов располагаются фолликулярные дендритные клетки, В-лимфоциты на разных стадиях развития и делящиеся В-лимфоциты, претерпевшие бласттрансформацию. Здесь происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов. В мантийной зоне происходит кооперация Т- и В-лимфоцитов и накопление В-лимфоцитов памяти.
Т-лимфоциты , составляющие 60 % всех лимфоцитов белой пульпы, лежат вокруг центральной артерии в 4-й зоне, поэтому эта зона является Т-зоной селезенки. Снаружи от периартериальной и мантийной зон узелков находится маргинальная зона. Ее окружает маргинальный синус. В этой зоне происходят кооперативные взаимодействия Т- и В-лимфоцитов, через нее в белую пульпу поступают Т- и В-лимфоциты, а также антигены, которые здесь захватываются макрофагами. Через эту зону в красную пульпу мигрируют созревшие плазмоциты. Клеточный состав маргинальной зоны представлен лимфоцитами, макрофагами, ретикулярными клетками.
Красная пульпа селезенки состоит из пульпарных сосудов, пульпарных тяжей и нефильтрующих зон. Пульпарные тяжи в своей основе содержат ретикулярную ткань. Между ретикулярными клетками находятся эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты, плазмоциты на разных стадиях созревания.
Функциями пульпарных тяжей являются:
распад и уничтожение старых эритроцитов;
созревание плазмоцитов;
осуществление обменных процессов.
Синусы красной пульпы — это часть кровеносной системы селезенки. Они составляют большую часть красной пульпы. Имеют диаметр 12-40 мкм. Относятся к венозной системе, но по строению близки к синусоидным капиллярам: выстланы эндотелием, который лежит на прерывистой базальной мембране. Кровь из синусов может поступать сразу в ретикулярную основу селезенки. Функции синусовтранспорт крови, обмен кровью между сосудистой системой и стромой, депонирование крови.
В красной пульпе есть так называемые нефильтрующие зоны — в которых не происходит кровоток. Эти зоны являются скоплением лимфоцитов и могут служить резервом для образования новых лимфоидных узелков в процессе иммунного ответа. В красной пульпе находится множество макрофагов, которые очищают кровь от различных антигенов.
Соотношение белой и красной пульпы может быть различным, в связи с этим выделяют два типа селезенок:
иммунный тип характеризуется выраженным развитием белой пульпы;
метаболический тип, при котором значительно преобладает красная пульпа.