Особенности пищеварения в тонком и толстом кишечнике. Переваривание пищи в толстом кишечнике Физиологические процессы в толстом кишечнике

Толстый кишечник в процессе пищеварения играет малую роль, так как переваривание и всасывание пищи заканчивается в основном в тонком кишечнике. В толстом кишечнике происходит переваривание растительной клетчатки (до 50% содержащейся в пище клетчатки), всасывание воды (от 1,3 до 4 л в сутки), формирование каловых масс (150-200 г в сутки).

Слизистая оболочка толстого кишечника выделяет 0,5-0,6 л кишечного сока в сутки щелочной реакции (рН 8,5-9), богатого слизью и бедного ферментами (пептидаза, липаза, амилаза).

Кал содержит 75% воды и 25% сухого остатка; рН кала 7-7,5. В сухой остаток входят: клетчатка, минеральные вещества (фосфат кальция, магния), жиры и жироподобные вещества, азот, желчные пигменты, придающие цвет калу, бактерии (30-50% кала). У взрослого человека за сутки с калом выделяется около 430 млрд. бактерий. Специфический запах кала обусловлен главным образом присутствием индола, скатола, метилмеркаптана и сероводорода, которые возникают при распаде аминокислот под влиянием бактерий.

Дефекация, т.е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод.ст. При этом происходит рефлекторное расслабление внутреннего и наружного сфинктеров заднего прохода, и перистальтическими сокращениями толстой кишки кал удаляется наружу.

Рефлекторный центр непроизвольного акта дефекации находится в пояснично крестцовом отделе спинного мозга. На этот центр оказывают регулирующее влияние продолговатый мозг, гипоталамус и кора большого мозга, осуществляя акт дефекации произвольно. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы, брюшных мышц и мышцы, поднимающей задний проход.

Роль микрофлоры толстого кишечника в пищеварении.

Большая роль в процессе пищеварения принадлежит микрофлоре толстого кишечника: кишечной палочке, бактериям молочнокислого брожения и др. Всего в нем присутствует более 400 видов бактерий.

Положительная роль микрофлоры толстого кишечника:

1) расщепляет волокна растительной клетчатки, непереваренные в тонком кишечнике;

2) образует молочную кислоту, обладающую антисептическим действием;

3) инактивирует ферменты тонкого кишечника: энтерокиназу, трипсин, амилазу;

4) подавляет размножение патогенных микробов и предупреждает ннфицирование организма, т.е. повышает иммунитет;

5) синтезирует витамины группы В: В6 (пиридоксин), В12 (цианокобаламин), Вс (фолиевую кислоту), РР (никотиновую кислоту), Н (биотин), а также витамин К (антигеморрагический);

6) участвует в обмене белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

Негативная роль микрофлоры толстого кишечника заключается в том, что бактерии разрушают невсосавшиеся в тонком кишечнике аминокислоты, образуя ядовитые для организма вещества, в том числе аммиак, индол,фенол, скатол и др. В норме эти вещества обычно обезвреживаются в печени, но в отдельных случаях могут стать причиной заболеваний.

На микрофлору толстого кишечника влияют многие факторы: поступление микробов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных соков (наличие лизоцима), моторика кишечника (удаление микроорганизмов) и т.д.

Брюшина.

Брюшина (peritoneum) - серозная оболочка, выстилающая стенки полости живота и переходящая на внутренние органы, расположенные в этой полости, образуя их наружную оболочку.

Полость живота (брюшная полость) сверху ограничена диафрагмой, внизу полостью малого таза, сзади - поясничным отделом позвоночника с прилегающими к нему квадратными мышцами поясницы, подвздошно-поясничными мышцами, спереди и с боков - мышцами живота. В ней расположены органы пищеварения (желудок, тонкий, толстый кишечник, печень, поджелудочная железа), селезенка, почки, надпочечники, мочеточники, сосуды и нервы. Внутренняя поверхность полости живота выстлана внутрибрюшной (забрюшинной) фасцией, кнутри от которой расположена брюшина. Пространство между фасцией и брюшиной на задней брюшной стенке называется забрюшинным пространством, оно заполнено жировой клетчаткой и органами.

Полость брюшины (брюшинная полость) - это щелевидное пространство между париетальной (выстилающей стенки полости живота) и висцеральной (покрывающей внутренние органы) брюшиной. Она содержит небольшое количество серозной жидкости, выполняющей роль смазки органов и стенок брюшной полости для уменьшения трения между ними. У мужчин полость брюшины замкнута, у женщин она сообщается с внешней средой через маточные трубы, полость матки и влагалище.

Брюшина состоит из соединительной ткани с большим количеством

эластических волокон, покрытой однослойным плоским эпителием (мезотелием). В ней много кровеносных, лимфатических сосудов, нервов, лимфоидной ткани. Брюшина выполняет 3 важных функции:

1) функцию скольжения, уменьшения трения; будучи влажной, она обеспечивает скольжение внутренних органов друг о друга;2) представляет собой поле площадью 1,7-1,8 кв.м, равной поверхности тела человека, где постоянно происходит выделение и всасывание серозной жидкости;3) защитную функцию, осуществляемую лимфоидной тканью, находящейся в толще брюшины.

Брюшину можно рассматривать как мешок, который вставлен в брюшную полость и покрывает различные органы брюшной полости неодинаково.

Одни органы покрыты брюшиной со всех сторон, т.е. они лежат внутрибрюшинно (интраперитонеально) - желудок, селезенка, тощая, подвздошная, слепая кишка с аппендиксом, поперечная, сигмовидная ободочные кишки, верхняя треть прямой кишки, матка и маточные трубы.

Другие органы: печень, желчный пузырь, часть двенадцатиперстной

кишки, восходящая и нисходящая ободочные кишки, средняя треть прямой кишки окружены брюшиной с трех сторон и лежат мезоперитонеально.

Часть органов покрыта брюшиной только с одной стороны, т.е. лежит

вне брюшины, забрюшинно (экстра-, или ретроперитонеально): поджелудочная железа, большая часть двенадцатиперстной кишки, почки, надпочечники, мочеточники, мочевой пузырь, нижняя треть прямой кишки.

Переходя с органа на орган или со стенки на орган, брюшина образует брыжейки, связки и сальники.

Брыжейки - это двойные листки (дупликатуры) брюшины, на которых некоторые внутренние органы (тощая, подвздошная, поперечная и сигмовидная ободочные кишки) прикреплены (подвешены) к задней стенке живота. Между двумя листками брыжейки находятся кровеносные, лимфатические сосуды, нервы, лимфатические узлы.

Связкой называется складка брюшины, переходящая со стенки живота на внутренний орган или с органа на орган, могут состоять как из одного, так и из двух листков брюшины.

Сальники являются одним из видов связок брюшины. Они представлены листками брюшины, между которыми находится жировая ткань. Различают большой и малый сальники. Малый сальник – это два листка брюшины, идущие с печени к малой кривизне желудка и двенадцатиперстной кишке. В нем различают две связки: печеночно-желудочную и печеночно-двенадцатиперстную. В последней расположены общий желчный проток, общая печеночная артерия, воротная вена, лимфатические сосуды и нервы.

Большой сальник является продолжением серозной оболочки, покрывающей желудок, которая с большой кривиз­ны последнего спускается в виде фартука до уровня лобковых кос­тей, а затем вновь поднимается и переходит на поперечную ободоч­ную кишку. Поэтому в начальном отделе большой сальник состоит из двух листков брюшины, а в нижнем из четырех. В большом саль­нике может в значительном количестве откладываться жировая ткань.

Сальники защищают органы от повреждения, являются местом отложения жира, не пропускают в брюшную полость микроорганизмы и чужеродные тела, уменьшают теплоотдачу и смягчают удары в область живота.

Почти каждый орган брюшной полости имеет связки. Некоторые связки состоят из одного листка брюшины с небольшим количест­вом пучков коллагеновых волокон (печеночно-диафрагмальные), другие – из двух (серповидная и треугольная связки печени).

Между стенками брюшной полости и париетальным листком брюшины находится рыхлая клетчатка, хорошо выраженная в об­ласти задней стенки живота, где она окружает расположенные там органы (почки, мочеточники и др.).

Воспаление брюшины - перитонит.

Брюшина, выстилающая брюшную полость, прилежит к внутри-брюшной фасции. Между брюшиной и фасцией имеется небольшое количество жировой клетчатки в передних отделах живота - предбрюшинная клетчатка. Задняя стенка брюшинного мешка не прилегает непосредственно к внутрибрюшной фасции, между ними образуется пространство, заполненное жировой клетчаткой, называемое забрюшинным , или ретроперитонеальным.

Проточный срез через поясничную область: 1 - т. errector spinae; 2 - квадратная мышца поясницы; 3 - пояснично-подвздошная мышца; 4 - забрюшинное клетчаточное пространство; 5 - околотолстокишечное клетчаточное пространство; 6 - околопочечное клетчаточное пространство; 7 - позадипочечная фасция; 8 - глубокий листок пояснично-спинной фасции; 9 - впередипочечная фасция.

Заднюю поверхность ретроперитонеального пространства составляют поясничная и нижнереберная часть диафрагмы, квадратная мышца поясницы и подвздошно-поясничная мышца с одноименными фасциями. В забрюшинном пространстве различают срединный отдел - «средостение живота» (по Н.И. Пирогову) и два боковых , расположенных снаружи от позвоночника. Забрюшинное пространство условно разделяют на три этажа: поддиафрагмальное, поясничное и забрюшинное пространства большого таза (область подвздошных ямок).

В «средостении живота» расположены аорта, нижняя полая вена и их ветви, лимфатические узлы, часть тела поджелудочной железы и горизонтальная часть двенадцатиперстной кишки. Клетчатка, заполняющая срединное забрюшинное пространство, в верхнем отделе переходит в клетчатку средостения через отверстие в диафрагме. Кпереди клетчатка переходит в клетчатку брыжейки тонкой и поперечной ободочной кишки, а книзу - в параректальное клетчаточное пространство.

Невсосавшаяся часть химуса из тонких кишок переходит в начальный участок толстого кишечника через илеоцекальный сфинктер. Он пропускает содержимое только в одном направлении. Сфинктер открывается периодически каждые 30- 60 с, и химус небольшими порциями поступает в слепую кишку. Раскрытие сфинктера - это рефлекторный процесс, происходящий в результате раздражения рецепторов в вышележащих отделах пищеварительного тракта. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер плотно закрывается и не допускает выхода содержимого из тонких кишок.

Железы толстых кишок выделяют небольшое количество сока. В нем содержатся такие же ферменты, что и в соке тонких кишок, но их мало и переваривающая сила у них не большая. В слизистой оболочке толстых кищок много бокаловидных клеток, выделяющих слизь. Реакция содержимого в передней и средней части толстого кишечника щелочная, а в задней части, ближе к прямой кишке, становится кислой. Секреция сока в толстых кишках обусловлена в основном механическим раздражением стенок кишечника. Пищеварение в толстом кишечнике осуществляется главным образом за счет ферментов, принесенных с химусом из тонких кишок. У плотоядных переваривание питательных веществ корма в толстом кишечнике имеет небольшое значение, так как он почти полностью переваривается и всасывается в тонком кишечнике.

В толстом кишечнике находится огромное количество бактерий (до 15 млрд в 1 г содержимого), которые вызывают сбраживание углеводов и гниение белков. Под влиянием бактерий из остатков питательных веществ химуса образуются кислоты и различные газообразные вещества: сероводород, двуокись углерода, метан, водород. При гнилостном разрушении белка и невсосавшихся его продуктов образуются ядовитые для организма соединения: крезол, фенол, скатол, индол и другие, которые всасываются в кровь и обезвреживаются, в печени. В толстом кишечнике происходит изменение некоторых веществ. Так, за счет сероводорода образуются сульфиды, билирубин превращается в стеркобилин, холестерин в копростерин.

Толстые кишки являются и органами выделения: через их стенки выделяются минеральные и некоторые другие вещества. В задних отделах толстого кишечника содержимое сгущается вследствие всасывания воды. Здесь образуется кал.

Для процессов пищеварения в толстом кишечнике важное значение имеют бактерии, расщепляющие клетчатку. Если у жвачных клетчатка расщепляется в основном в преджелудках, то у животных с однокамерным желудком, особенно у лошади, это происходит в слепой кишке. Слепая кишка у лошади это как бы «второй желудок»; объем ее 32-36 л, здесь переваривается до 40-50 % клетчатки и до 39 % белка. В слепой кишке имеются бактерии, которые вызывают сбраживание клетчатки с образованием летучих жирных кислот. Щелочная среда, необходимая для жизнедеятельности бактерий, создается слизью. Пищеварительные процессы продолжаются и в большой ободочной кишке, но в малой ободочной кишке их почти нет, реакция среды здесь кислая.

У свиней в толстом кишечнике химус находится от 16 до 20 ч. Несмотря на длительное пребывание остатков питательных веществ корма, процессы переваривания здесь идут в значительно меньших размерах. В толстый кишечник свиней поступает обычно небольшое количество углеводов и белков корма, не успевших перевариться и всосаться в предыдущих отделах пишеварительного тракта. В толстые кишки этих животных поступает около 14 % углеводов и около 12 % белка корма, а переваривается здесь лишь до 9 % углеводов и до З % белка.

В толстом кишечнике жвачнных сбраживается и всасывается в кровь 15-20% клетчатки корма. В химусе слепой кишки овец находится значительное количество общего азота и его фракций (белкового азота 81,8-82,6 %, небелкового - 16,7-18,1 %) и идентифицируются до 17 аминокислот (Т. Н. Несипбаев, 1985).

Движения толстого кишечника изучают теми же методами, что и тонкого. Движения толстых кишок носят такой же характер, как и тонких, но они более слабые и очень медленные. В слепой и ободочной кишках наряду с перистальтическими происходят и антиперистальтические движения, что обеспечивает лучшее перемешивание содержимого. Из слепой кишки содержимое сильными перистальтическими сокращениями перебрасывается в большую ободочную кишку.

Толстые кишки обладают автоматией, которая выражена слабее, чем в тонких. Слепая кишка и часть большой ободочной кишки иннервируются блуждающими нервами, идущими от крестцовой части спинного мозга. Симпатическую иннервацию толстые кишки получают от верхнего и в основном от нижнего брыжеечного узлов. Влияние нервной системы на движения толстых кишок изучено мало. Движения толстой кишки возбуждаются преимущественно в результате механических раздражении слизистой оболочки.

У сельскохозяйственных животных существуют те же закономерности двигательных явлений в толстых кишках, что и у собаки. У лощади и мелких жвачных при сокращении мышц в заднем отделе толстого кишечника образуются перехваты, замыкающие весь просвет кишки. Они наиболее выражены в том отделе, где происходит формирование и уплотнение кала.

Всасывание. Всасыванием называют процесс поступления различных веществ в кровь и лимфу через сложные биологические мембраны (кожу, клетчатку, слизистую и ерозную оболочки брюшной полости и т. д.). Наибольшее биологическое значение имеет всасывание в пищеварительном тракте, так как этим путем организм получает все необходимые ему вещества для энергетических и пластических процессов.

Всасывание в пищеварительном тракте изучают методом прямых и косвенных исследований. С помощью прямых методов проводят исследования на фистульных животных. Например, животному с фистулами желудка и двенадцатиперстной кишки вводят в желудок исследуемые растворы и собирают через фистулу двенадцатиперстной кишки. Животным с фистулами кишечника или внешними анастомозами растворы вводят в один участок кишечника, а извлекают из другого. Всасывание исследуют также на животных с изолированным павловским желудочком или с изолированной петлей кишечника. Кроме того, проводят острые опыты на животных с перевязкой желудка или участка кишечника с двух концов. В изолированные участки вводят растворы и по изменению их состава определяют степень всасывания.

С помощью косвенных методов изучают химический состав крови и лимфы, оттекающих от различных отделов пищеварительного тракта. Для этой цели применяют методику ангиостомии - наложение канюли на кровеносные сосуды. Операцию осуществляют следующим образом: на наружной стенке кровеносного сосуда с помощью швов укрепляют тонкую металлическую трубку. Другой конец ее выводят на поверхность кожи. Для взятия крови в кровеносный сосуд через трубку вводят иглу шприца. Эта методика позволяет брать кровь в любое время из разных кровеносных сосудов. Широко используют также метод меченых атомов, который дает Возможность проследить скорость Всасывания отдельных веществ в разных отделах пищеварительного тракта, их судьбу в организме. Применяют и гистологический метод, исследуют появление различных веществ в слизистой пищеварительного тракта.

Слизистые оболочки различных отделов пищеварительного тракта обладают разной степенью всасывания. В ротовой полости всасывания почти не происходит, так как корм здесь находится непродолжительное время. В желудке всасываются вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества, но в небольшом количестве. Это обусловлено тем, что в желудке происходит выделение сока из протоков желез в его полость, и поэтому всасывание против тока жидкости затрудняется.

В преджелудках жвачных идет интенсивное всасывание. Слизистая преджелудков вьистлана многослойным эпителием, имеющим очень тонкий ороговевший слой, снабженный большим количеством кровеносных сосудов. Всасьгнательная поверхность слизистой преджелудков велика, поскольку она покрыта обильным количеством ворсинчатых образований. В книжке всасывательная поверхность значительно увеличена за счет листочков. В преджелудках жвачных всасываются вода, летучие жирные кислоты, глюкоза, амино кислоты, растворы минеральных солей и другие вещества. Всасывание в преджелудках зависит от интенсивности процессов переваривания корма.

В двенадцатиперстной кишке размеры всасьзвания невелики, кишка короткая, и в ней мала всасывающая поверхность.

Самое интенсивное всасывание у всех животных происходит в тонком кишечнике, где очень большая всасывающая поверхность. Слизистая тонких кишок образует очень много складок. На ней имеется огромное количество ворсинок (до 2500 на 1 см что в 20-25 раз увеличивает поверхность слизистой кишечника. У коровы общая поверхность ворсинок достигает 17 м у лошади - 12, у собаки - 0,52 м. Очень много ворсинок в начальном отделе кишечника, по направлению к толстой кишке количество их уменьшается. Ворсинки покрыты однослойным каемчатым цилиндрическим (призматическим) эпителием. На каждой эпителиальной клетке расположены мельчайшие микроворсинки (до 3000), что в 30 раз повышает всасывающую поверхность ворсинки. Таким образом, микроворсинки значительно увеличивают общую всасывающую поверхность слизистой оболочки кишечника; например, у собак она достигает 500 м.

К каждой ворсинке подходят мелкие артерии, которые в ней разветвляются на капилляры. Вне периода всасывания большинство капилляров не функционирует. Кровь оттекает от ворсинок по венам, В центре ворсинки находится лимфатическая полость, которая служит началом лимфатического сосуда. Внутри ворсинки присутствуют гладкие мышечные волокна, а также нервные волокна с нервными сгтлетениями, расположенными в подслизистом слое (рис. 34).

Всасывание питательных веществ происходит и в толстых кишках, но здесь оно невелико, так как большая часть из них всасывается раньше.

В толстых кишках всасываются летучие жирные кислоты и особенно вода.

В процессах всасывания осуществляются фильтрация, диффузия и осмос. На уровень фильтрации влияет гидростатическое давление в кишечнике. Увеличение его до 8-10 мм рт. ст. ускоряет всасывание, но при достижении давления до 80-100 мм рт. ст. кровеносные сосуды ворсинок сдавливаются и всасывание прекращается. Однако в кишечнике гидростатическое давление обычно не превышает 3-5 мм рт. ст., поэтому фильтрация незначительно ускоряет всасывание.

Более существенное значение, чем фильтрация, имеют диффузия и осмос. Например, законами осмоса объясняют всасывание воды из гипотонических растворов. Если ввести в кишку раствор глюкозы с меньшей концентрацией по сравнению с концентрацией ее в крови, то вначале всасывается вода, а потом глюкоза. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей ее содержание в крови, вначале всасывается глюкоза, а потом уже вода.

При введении в участок кишки, изолированный путем перевязки с двух концов, изотонического раствора хлористого натрия или сыворотки крови, они быстро всасываются, не смотря на одинаковое осмотическое давление в крови и полости кишечка. Всасывание этих случаях нельзя объяснить диффузией и осмосом. Однако, если отравить эпителий кишечника фтористым натрием, кишечная стенка будет вести себя к обычная полупроницаемая мембрана и всасывания не произойдет, поскольку переход веществ через нее осуществляется по законам осмоса. Вода из кишки всасывается в 100 раз быстрее, чем если бы она всасывалась в точном соответствии с процессами диффузии и осмоса. Все указывает на то, что всасывание исходит в результате активной деятельности клеток эпителия слизистой оболочки кишечника. Оно связано с процессами обмена веществ в эпителиальных клетках, в которых при всасывании увеличивается потребление кислорода и образуется тепловая энергия. Понижение температуры или применение ядов, угнетающих обмен веществ, подавляет всасывание.

Движение ворсинок ускоряет всасывание: сокращаясь, они выжимают из себя кровь и лимфу, а при расслаблении создается разреженность в лимфатических полостях и сосудах, и в результате этого всасываются вещества, растворенные в химусе.

Движение ворсинок вызывают различные раздражители, среди них значительную роль играют вещества, образующиеся при пищеварении в кишечнике. К ним относят продукты переваривания белка - пептиды и аминокислоты, глюкозу, желчные кислоты, экстрактивные вещества. В слизистой оболочке кишки вырабатывается особый гормон - вилликинин, который возбуждает движение ворсинок. Наличие гуморальной стимуляции движения ворсинок подтверждается тем, что введение крови сытой собаки в кровь голодной вызывает у последней движение ворсинок. Сокращение ворсинок регулируется сплетением Мейсснера, заложенным в подслизистом слое у основания ворсинок. Механические раздражения их плотными частицами химуса во время движения кншок усиливают движения ворсинок.

Всасывание белков. Белки всасываются в кишечнике в основном в виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных полипептидов. Степень всасывания последних точно не установлена. Полипептиды могут образовываться из аминокислот в стенке кишечника и поступать в кровь. Некоторые белки при избыточном поступлении их с кормами частично всасываются без расщепления. Подобные явления отмечают у новорожденных животных. У них глобул молозива всасываются без изменений, и в результате этого организм получает готовые имунные тела. У травоядных животных, главным образом у жвачных, расщепление белка под влиянием микроорганизмов начинается в желудке, где и происходит их частичное всасывание.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в кишечнике, главным образом в виде моносахаридов - глюкозы, галактозы, фруктозы и маннозы. При избьэт ке в корме дисахаридов часть их может всасываться без предварительного расщепления до моносахаридов. Различные моносахариды всасываются с неодинаковой скоростью. Быстрее всасываются глюкоза и галактоза; скорость всасывания фруктозы меньше в 2 раза, а маннозы - в 6 раз по сравнению с глюкозой. Следовательно, эпителиальная клетка кишечника обладает высокой избирательностью в резорбции углеводов. Это, видимо, определяется наличием на мембране микроворсинок специфичных транспортных систем для переноса различных сахаров. По данным Уголева, на мембранах микроворсинок имеется транспортный конвейер, который осуществляет передачу ферментов и их переносчиков.

У жвачных количество всасывающейся глюкозы и других моносахаридов невелико, так как большая часть углеводов сбраживается у них до летучих жирных кислот в преджелудках и в таком виде здесь и всасывается. По скорости всасывания их можно расположить в следующем порядке: уксусная, масляная, про пионовая. Смеси кислот всасываются быстрее, чем каждая кислота в отдельности. Всасывание этих кислот обус активными процессами эпителия рубца.

Всасывание жиров. Расщепление жиров в пищеварительном тракте невелико. Расщепляется только примерно 30-45 % всего количества жира, поступающего с кор мом. Поэтому всасывание жира происходит как в виде продуктов его расщепления глицерина и жирных кислот, так и в виде нерасщепленного эмульгированного жира. Всасывание жиров без предварительного расщепления возможно только тогда, когда они хорошо эмульгированы и образуют тонкодисперсную систему, состоящую из мельчайших капелек жира, диаметр которых меньше 0,5 мкм. Жиры с высокой точкой плавления эмульгируются и всасываются труд нее, чем с низкой. Без предварительного расщепления может всосаться 97-98 % растительного масла, а тристеаринов - 10-15 %.

Глицерин хорошо растворяется в воде и поэтому быстро всасывается. Жирные кислоты нерастворимы в воде, для их всасывания необходимо присутствие желчных кислот в полости кишечника. Желчные кислоты вступают в связь с жирными кислота ми и образуют сложные комплексные соединения, хорошо растворимые в воде и легко проникающие в эпителиальные клетки ворсинок кишечника. Здесь они распадаются на свои компоненты.

Освободившиеся жирные кислоты проникают в лимфатические сосуды, затем поступают в печень. Во всасывании жира важную роль играет желчь. Это наглядно показывает опыт Дастра. Если у кролика перевязать желчный проток и соединить желчный пузырь с тонкой кишкой ниже обычного места впадения желчного протока, то наблюдают следующее. Лимфатические сосуды будут заполнены жиром только ниже нового места поступления желчи, а в участке, куда она обычно поступала, линфатические сосуды не содержат жира.

В слизистой кишечника жирные кислоты быстро вступают во взаимодействие с глицерином, в результате чего образуются частицы нейтрального жира. Их можно обнаружить, рассматривая под микроскопом препараты из слизистой кишечника, обработанные осмиевой кислотой, которая окрашивает жир в черный цвет. Всосавшиеся жиры в основном поступают в лимфатическую систему и лишь в небольшой части - в капилляры кровеносной системы. В толстых кишках жир всасывается в основном в виде эмульсии.

Механизм всасывания жиров еще не совсем выяснен. До последнего времени считали, что продукты их гидролиза всасываются в кровь из кишечника путем пиноцитоза. Однако исследования, проведенные с применением электронного микроскопа, показали, что роль пиноцитоза во всасывании жиров незначительна. Всасывание их проходит более сложно при тесном взаимодействии между структурой энтероцитов и транспортируемыми жировыми частицами.

Р. О. Файтельберг делит процесс всасывания жиров на несколько этапов: 1) транспорт продуктов полостного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану; 2) транспорт хиломикронов через мембраны эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов; 3) транспорт жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети в вакуоли пластинчатого комплекса. Жиры всасываются с различной скоростью зависимости от количества, качества и химического строения их молекул.

Всасывание воды и минеральных веществ. Вода всасывается во всех отделах пищеварительного тракта. В желудке ее всасывается немного, так как здесь она задерживается мало. Основное всасывание воды происходит в кишечнике.

У различных видов сельскохозяйственных животных в силу особенностей процессов пищеварения всавание воды в желудочно-кишечном тракте происходит неодинаково. У жвачных резорбция воды начинается в преджелудках. Интенсивное всасывание воды происходит в рубце и сетке овец. Активно всасывается вода в изолированном рубце крупного рогатого скота и овец. По данным Синещекова, в многокамерном желудке жвачных всасывается до 70 % выпитой воды. Однако, несмотря на то, что желудок резорбирует большую часть выпитой воды, всокой способностью всасывать ее обладает и кишечник. Так, в изолированной петле тонкой кишки овец за 1 мин всасывается от 47 до 53 % введенной воды.

В пищеварительном тракте циркулирует большое количество воды, что обусловлено преимущественно секрецией пищеварительных соков. Так, у коровы в течение суток вместе с пищеварительными соками выделяется 100-180 л воды, которая почти полстью всасывается в кишечнике, с калом выделяется около 10 % воды. Скорость всасывавия воды изменяется, если она смешана с солями, сахаром или химусом. Переход воды кишечника в кровь зависит от осмотического давления раствора. Из гипертонических растворов вода не всасывается, наоборот, она переходит из крови в полость кишечника и снижает концентрацию раствора.

При всасывании изотонических растворов, таих как вода, так и растворенные в ней соли проходят через слизистую кишечника независимо друг от друга.

Минеральные вещества всасываются в основном в тонком кишечнике. Всасывание хлористых солей натрия и калия идет лучше из гипо- и изотонических растворов. Соли кальция всасываются в кишечнике в результате образования комплексных соединений с жирными и желчными кислотами. На интенсивность всасывания кальция влияет количество солей натрия и калия. Избыток калия по сравнению сватрием ухудшает всасывание кальция.

Фосфор всасьгвается из органических и неорганических соединений. Быстрота его всасывавия зависит от скрости расщепления этих соединений.

Железо усваивается в виде окисных и закисных солей, причем всасывание закисных солей происходит быстрее. Микроэлементы медь, цинк, йод, бром, кобалы и другие всасываются в виде органических и не органических соединений.

Регуляция процессов всасывания. Роль нервной регуляции процессов всасывания изучена недостаточно. Считают, что ее участие проявляется в пределах тех же закономерностей, которые наблюдают в отношении регулирования секреторной и моторной деятельности пищеварительного тракта. Степень активности моторных и секреторных процессов определяет размеры всасывания кишечным эпителием. На процессы всасывания влияет кора больших полушарий, что доказывается выработкой условных рефлексов, тормозящих или ускоряющих процесс всасывания различных веществ.

Регулирующее влияние на всасывание оказывают гормоны коры над почечников, а также витамины группы В и аскорбиновая кислота, влияющие на всасывание углеводов, железа, кальциферол - кальция и фосфора.

Дефекация. В нижнем отделе толстой кишки в результате всасывания воды содержимое сгущается в 15-20 раз и начинается формирование кала. В состав его входят кишечная слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки кишечника, холестерин, ферменты, желчь, придающая калу характерный цвет, минеральные вещества и микроорганизмы. Последние составляют около 20-30 % от объема кала. Кроме того, в кале содержатся части корма, оставшиеся непереваренными, в том числе клетчатка.

Общее количество кала у животных зависит от характера и количества корма. При растительном корме кала больше, чем при животном. Корова ежесуточно выделяет около 40 кг, овца - около 3, лошадь при кормлении луговым сеном - 16-17, а при даче овса и сена -9- 10 кг кала.

Каловые массы накапливаются в заднем отделе толстой кишки перед выходом в прямую. Дефекация - это освобождение толстых кишок от каловых масс. Она наступает в результате раздражения слизистой прямой кишки накапливающимся в ней калом. Постоянного выбрасывания кала не происходит, так как у выхода из прямой кишки имеютсява сфинктера. Внутренний сфинктер состоит из гладкой мускулатуры, наружный - из поперечнополосатой. Эти сфинктеры находятся в состоянии постоянного тонического сокращения.

Раздражение рецепторов прямой кишки вызывает рефлекторное сокращение мышц толстой и прямой кишок раскрытие внутреннего и наружного сфинктеров. Одновременно с этим сокращаются мышцы, поднимающие заднепроходный сфинктер, создается опора для продольной мускулатуры прямой кишки, что препятствует выпадению последней. Акту дефекации способствуют сокращения диафрагмы и мышц брюшного gресса, повышающие внутрибрюшное давление и выжимающие каловые массы из толстой кишки в прямую, а из прямой - наружу.

Пищеварение в тонком кишечнике.

В тонком кишечнике существуют 2 взаимосвязанных типа пищеварения – полостное и пристеночное (мембранное). Важнейшим процессом в пищеварительной функции является всасывание. В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание незначительно. В желудке всасывается вода и алкоголь, небольшое количество солей и продуктов расщепления углеводов. Незначительное всасывание происходит в 12-перстной кишке. Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, с неодинаковой скоростью в различных его участках. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонкого кишечника.

Тонкий кишечник выполняет несколько важных функций:

1.перемешивание химуса с секретами поджелудочной железы, печени и слизистой кишечника;

2.переваривание пищи;

3.всасывание гомогенизированного и переваренного материала;

4.дальнейшее продвижение оставшегося материала по ЖКТр;

5.секреция гормонов;

6.иммунологическая защита.

Пищевые массы (химус) из 12-перстной кишки перемещаются в тонкий кишечник, где продолжается переваривание пищеварительными соками, выделившимися в 12-перстную кишку. Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится энтерокиназа, а также полный набор ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ.

Пристеночное пищеварение (мембранное),происходит на поверхности микроворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1-2 мкм. Количество их огромно – от 50 до 200 млн. на 1 кв. мм поверхности кишки, что увеличивает всасывательную поверхность тонкого кишечника в 14-30 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучшает и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90% пептидных и гликолизных связей и 55-60% - триглицеридов (см рис 1).

Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.

Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными соками и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслаблении – его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4-6 с. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника – способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывает перистальтические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн.

Сокращения продольных и круговых мышц регулируется блуждающим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует моторную функцию кишечника. По симпатическому нерву передаются тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию кишечника оказывает влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.

В основе всасывания лежат механизмы активного и пассивного транспорта веществ через клеточную мембрану энтероцитов.

Пассивные механизмы: фильтрация, диффузия, осмос.

Активные механизмы:первично-активный транспорт (главным образом, калий-натриевый насос в базальной части мембраны); вторично- активный транспорт (натрий-зависимый транспорт в апикальной части мембраны) и эндоцитоз

Пищеварение в толстой кишке

Из тонкой кишки химус (пищевая кашица) через сфинктер порциями переходит в толстую кишку. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер закрывается и в норме содержимое толстой кишки в тонкую кишку не возвращается. При переполнении толстой кишке увеличивает тонус сфинктера, и тормозится поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит до 4,0 л химуса.

Пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке. Небольшое количество веществ пищи, в том числе клетчатка и пектин (растительный полисахарид) расщепляются в толстой кишке. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно. Там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К.

Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь. На этом основано действие так называемых питательных клизм.

Сок толстой кишки имеет щелочную реакцию.

Состав сока толстой кишки: вода; слизь; отторгнутые кишечные эпителиоциты; ферменты: их активность значительно меньше, чем в тонкой кишке, хотя спектры ферментов близки.

Толстая кишка является конечной частью пищеварительного тракта человека и состоит из нескольких отделов. Общая длина толстой кишки у человека составляет около 2 метров.

Функции толстой кишки:

всасывание воды и солей;

расщепление остатков пищевых веществ кишечными бактериями;

всасывание остатков питательных веществ и жирорастворимых витаминов;

синтез витаминов группы В и витамина К;

формирование и выведение (дефекация) каловых масс.

Ферментативная обработка пищи в толстой кишке является достаточно незначительной, поскольку пищевые вещества почти полностью перевариваются, и конечные продукты всасываются в тонкой кишке.

Толстый кишечник также вырабатывает пищеварительный сок в виде мутной бесцветной жидкости с рН - 8,5-9, 98% его составляет вода, 2% - сухой остаток с органическими и неорганическими веществами - солями.

Среди органических веществ - ферменты, часть из которых переходит из тонкой кишки, а часть вырабатывается железами толстого кишечника. Среди них можно назвать следующие энзимы: липаза, нуклеаза, пептидазы, катепсин, щелочная фосфатаза, амилаза, трипептидаза, аминопептидаза, карбоксипептидаза, катепсины, фосфатазы, фосфорилазы и другие. Однако по сравнению с ферментами тонкой кишки, активность энзимов толстого кишечника в 20 - 25 раз ниже.

Об участниках пищеварения в толстом кишечнике - «пробиотиках»

В процессе активно участвуют облигатные (обязательные) микроорганизмы - облигатно-анаэробные бактерии (бифидумбактерии - 90% всей микрофлоры кишки) и факультативные анаэробные бактерии (стрептококки, кишечная палочка, бактерии молочнокислые). Другое название этих микроорганизмов "пробиотики", т.е. "необходимые для жизни". Они концентрируются в проксимальных отделах толстой кишки и терминальной части подвздошной кишки.

Процент нормальной кишечной микрофлоры от общей массы тела должен составлять около 5 % - 3 - 5 кг. В норме на 1 г содержимого толстой кишки приходится порядка 250 млрд. микроорганизмов.

Роль лакто - и бифидобактерий в организме чрезвычайно важна:

• оказывают различные влияния на работу кишечника: усиливают секрецию пищеварительного сока, задерживают жидкость и т.д.;
• принимают участие в процессе расщепления клетчатки , остатков пищевого химуса;
• они обеспечивают качество минерального и белкового обменов;
• поддерживают резистентность организма (от латинского "resistentia" - сопротивление, противодействие);
• обладают антимутагенными и антиканцерогенными свойствами.

К сожалению, ненатуральные, рафинированные продукты, избыточное употребление пищи, различные лекарственные препараты (в особенности антибиотики), неправильное сочетание продуктов, ухудшающаяся экология, стрессовые ситуации и другие факторы меняют состав микрофлоры, когда повышается содержание гнилостных бактерий

В совокупном процессе пищеварения в толстом кишечнике можно выделить отдельные процессы расщепления питательных веществ до более простых соединений, где активное участие принимает нормальная микрофлора кишечника.

Расщепление клетчатки

Питательными веществами, которые обеспечивают рост микрофлоры толстой кишки, является , которая не переваривается пищеварительными ферментами в организме человека. Ферменты, синтезируемые в толстом кишечнике, расщепляют клетчатку до уксусной кислоты, глюкозы и других продуктов. Кислоты и глюкоза всасываются в кровь, газообразные продукты - водород, углекислый газ, метан - выделяются из кишечника, стимулируя моторную активность кишки.

Кишечная микрофлора производит в качестве конечных продуктов летучие жирные кислоты (масляную, уксусную, пропионовую), дающие дополнительную энергию (6-9% от общей энергии организма) и служащие питанием для клеток слизистой оболочки кишечника.

Расщепление промежуточных продуктов жиров, белков и углеводов до мономеров

Под действием гнилостных бактерий в толстой кишке разрушаются не всосавшиеся продукты переваривания белка. В результате синтезируются соединения, ядовитые для организма (скатол, индол), затем они всасываются в кровь и утрачивают свои ядовитые свойства в печени.

Микрофлора толстого кишечника также сбраживает углеводы до уксусной и мо­лочной кислоты и алкоголя.

Синтез витаминов, ферментов, аминокислот в толстой кишке

Микроорганизмы толстого кишечника, питаясь отходами, синтезируют , PP, биотин, фолиевую и пантотеновую кислоты, аминокислоты, некоторые ферменты и другие нужные вещества.

В результате жизненного цикла бифидобактерий вырабатываются кислоты, угнетающие размножение болезнетворных и гнилостных бактерий, предотвращающие их проникновение в верхние отделы кишки.

Всасывание в толстом кишечнике

Формирование каловых масс

В толстом кишечнике формируется кал, который приблизительно на треть состоит из бактерий. В результате волнообразных движений (маятникообразных, перистальтических, тонических сокращений) ободочной кишки каловые массы достигают прямой кишки, где на выходе расположены два сфинктера - внутренний и наружный.

Каловые массы состоят из нерастворимых солей, эпителия, различных пигментов, клетчатки, слизи, микроорганизмов (до 30%) и др.

Если рацион питания является смешанным, в сутки из тонкой кишки в толстую кишку поступает четыре килограмма пищевых масс, кала при этом вырабатывается 150 - 250 г. У приверженцев вегетарианства каловых масс образуется больше в связи со значительным количеством балластных веществ в пище. Также можно отметить, что у вегетарианцев кишечник работает лучше, и ядовитые продукты часто не достигают печени, так как поглощаются пектинами, клетчаткой и иными волокнами.

Таким образом, формирование каловых масс является завершающим этапом пищеварения в толстом кишечнике и в организме в целом.

Пищеварение в 12-перстной кишке. Химус находится в 12-. кишке очень короткое время, поэтому о какой-либо переработке ее в полости 12-п.кишки говорить нельзя. Поступающая в дуоденум пищевая масса (химус) подвергается действию поджелудочного сока, желчи, а также сока бруннеровых и либеркюновых желез 12-п.кишки. Вне пищеварения содержимое 12-п.кишки имеет слабо - щелочную реакцию (рН 7,2-8,0). При переходе в нее порций кислого желудочного содержимого реакция в кишке становится кислой, а затем постепенно нормализуется. У человека в связи с этим реакция в кишке колеблется от 4.0 до 8,5 рН.

Методы исследования секреции поджелудочной железы - выведение протока наружу по Павлову, Орлову (лучше). У человека получить чистый сок трудно, при зондировании получают смесь соков. При эндоскопическом исследовании возможно проникнуть в проток, но это возможно не всегда.

Состав и свойства поджелудочного сока . Выделяемый поджелудочной железой сок представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 7,8-8,4) , которая обусловлена наличием в соке бикарбонатов. Сок богат ферментами. В нем находятся трипсин, химотрипсин, карбоксиполипетидза, аминополипептидаза, липаза, амилаза, мальтаза, лактаза, нуклеазы и др.

Железа выделяет трипсин и химотрипсин в неактивном состоянии. При соприкосновении с кишечным соком они активируются. Активация трипсиногена и переход его в активный трипсин происходит под действием энтерокиназы кишечного сока. Химотрипсин активируется трипсином. Процесс активации заключается в отщеплении от неактивного фермента пептида в 6 аминокислот.

Под влиянием трипсина и химотрипсина при щелочной реакции среды происходит расщепление как самих белков, так и продуктов их расщепления - высокомолекулярных полипептидов. При этом происходит образование большого количества низкомолекулярных пептидов и небольшого количества аминокислот. Трипсин и химотрипсин действуют на разные химические связи в молекуле белка. Поджелудочная липаза расщепляет жиры, действие ее усиливается в присутствии желчи.

Секреция поджелудочного сока начинается через 2-3 минуты после приема пищи и продолжается 6-14 часов в зависимости от состава пищи. Натощак поджелудочный сок выделяется только в небольших количествах во время периодической деятельности пищеварительного тракта. Количество сока и его ферментный состав зависят от качества поступающего химуса.

Наибольшее количество сока выделяется на мясо на втором часу, на хлеб - на первом часу, на молоко - на третьем часу, т.е. так же, как и желудочный сок. При мясной пище, содержащей мало жира, у человека выделятся в 2,5 раза больше сока, чем при богатой жирами пище. При изменении характера питания меняется и ферментный состав сока.

Регуляция панкреатической секреции осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Секреторным нервом является вагус. Раздражение его вызывает выделение поджелудочного сока с высокой ферментной активностью. Симпатический нерв тормозит секрецию поджелудочного сока.

Рефлекторными возбудителями отделения поджелудочного сока являются раздражение вкусовых и обонятельных рецепторов, жевание, глотание. Отчетливы и условно рефлекторные воздействия.

Гуморальная регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется благодаря образованию клетками 12-п.кишки и пилорической части желудка нескольких гормонов, которые активизируют секрецию поджелудочной железы. В 1902 г. был открыт секретин (Бейлис и Старлинг). Это был вообще первый открытый гормон. Секретин образуется из неактивного просекретина при воздействии на слизистую кишки кислоты, пептонов и гипертонических растворов. В результате поступление кислого желудочного содержимого в 12-п.кшку является мощным раздражителем секреции поджелудочной железы. Интенсивность секреторной реакции клеток поджелудочной железы а введение секретина регулируется нервной системой.

В составе экстрактов 12-п.кишки помимо секретина обнаружен и панкреозимин, который стимулирует ферментообразование поджелудочной железы. Раздражителями, вызывающими образование панкреозимина, являются пептоны, аминокислоты, жиры и жирные кислоты.

Показано что при гуморальной стимуляции выделяется преимущественно неактивный трипсиноген, а при раздражении вагуса - активный трипсин, способный переваривать белки без предварительной активации его энтерокиназой.

Рефлекторный механизм секреции поджелудочного сока - такой же, как и желудочного. Выделяют две фазы секреции поджелудочного сока - мозговую (сложно - рефлекторную) и кишечную (нейрогуморальную).

Желчь, ее образование и участие в пищеварении . Желчь является продуктом секреторной работ печеночных клеток. Она принимает весьма многообразное участие в процессах пищеварения, обеспечивая усвоение жиров:

1) активирует липазу поджелудочного и кишечного соков;

2) эмульгирует жиры, чем способствует их расщеплению;

3) способствует всасыванию жиров;

4) усиливает моторику кишечника.

Нарушение поступления желчи в кишечник влечет за собой понижение усвоения жиров.

Образование желчи в клетках печени идет непрерывно, однако ее выделение из общего желчного протока происходит лишь после того, как пища поступает в желудок и кишечник. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь. В пузыре она концентрируется в 7-10 раз, становится гуще и темнее.

Специфическими веществами, входящими в состав желчи, являются желчные кислоты и билирубин. Кроме того, в желчи содержатся лецитин, холестерин, жиры, мыла, муцин, неорганические соли. Реакция желчи слабо щелочная. В сутки у человека отделяется 500-700 мл желчи.

Жирные кислоты образуются в печени из холевой и хенодезоксихолевой кислот и гликокола с таурином. Билирубин - из продуктов распада гемоглобина эритроцитов частично печенью, а еще в костном мозге, селезенке, лимфоузлах, т.е. в клетках РЭС.

Образование желчи стимулируется гастрином, секретином, экстрактивными веществами мяса, самой желчью.

Желчевыделение . Исследуют с помощью фистул, зондированием, эндоскопически, рентгенологически, УЗИ. Поступление желчи в 12-п.кишку происходит через короткое время (5-10 мин) после приема пищи. Кривая выделения желчи различна после еды разных пищевых продуктов. Наиболее сильным возбудителем выхода желчи в кишку являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Желчеотделение продолжается несколько часов и прекращается с выходом последней порции пищи из желудка. Первые порции - пузырная, последние - печеночная желчь.

Желчеотделение обусловлено согласованной деятельностью желчного пузыря и сфинктера общего желчного протока.

Выделение желчи в кишку происходит под влиянием рефлекторного и гуморального механизмов. Рефлекторный механизм выделения желчи проявляется при безусловно-рефлекторных раздражениях желудка, кишечника, полости рта, глотки и пищевода, а также при условно-рефлекторных воздействиях.

Влияние нервной системы на желчевыделительный аппарат осуществляется через блуждающие и симпатические нервы. Под влиянием импульсов, притекающих по этим нервам, происходит открытие или закрытие сфинктера общего желчного протока и сокращение или расслабление желчного пузыря. Слабое раздражение вагуса вызывает расслабление сфинктера общего желчного протока и сокращение пузыря, сильное раздражение вагуса вызывает обратный эффект.

В слизистой оболочке 12-п.кишки под влиянием продуктов переваривания белов и жиров образуется особый химический возбудитель движений желчного пузыря - холецистокинин. Он усиливает сокращения желчного пузыря и вызывает его опорожнение в разгар пищеварения. Применяется в клинике. В последнее время выяснилось, что он аналогичен ранее описанному панкреозимину.

Роль 12-перстной кишки в пищеварении. Железы 12-п. кишки . В слизистой оболочке 12-п. кишки заложено большое количество бруннеровых и либеркюновых желез. По своему строению и функции бруннеровы железы похожи на железы пилорической части желудка и находятся в верхней части кишки. Сок бруннеровых желез - густая бесцветная жидкость щелочной реакции, содержит много слизи, фермент, аналогичный пепсину и действующий в кислой среде, оказывает слабое действие на крахмал и жир и активирует действие поджелудочных ферментов. Либеркюновы железы - типичные кишечные железы, выделяют кишечный сок, который дополняет действие ферментов желудка и поджелудочного сока.

Из-за краткости времени пребывания химуса в 12-п. кишке здесь практически не происходит реальной химической переработки. Химус лишь смачивается с соками поджелудочной железы и самой кишки, с желчью и поступает дальше, в тонкий кишечник, где и происходит основная химическая обработка пищи указанными соками.

Однако роль 12-п.кишки в пищеварении не исчерпывается этим. Она является важнейшим эндокринным органом , выделяющим в кровь до 20 т.н. пищеварительных гормонов , влияющих на деятельность всех отделов ЭКТ (секретин, панреозимин, холецистокинин, вилликинин, вещество Р, и т.д.).

Наконец, 12-п. кишка является рефлексогенной зоной с которой начинаются рефлексы, регулирующие не только желчевыведение и эвакуацию пищи из желудка, но и работу кишечника, слюнных желез, всего желудочно-кишечного аппарата в целом.

Пищеварение в тонких кишках . Вдоль всей слизистой оболочки тонкой кишки заложены либеркюновы железы, выделяющие кишечный сок, который своим действием дополняет переваривающее действие желудочного и поджелудочного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную жидкость, мутную от примеси слизи, эпителиальных клеток, кристаллов холестерина. Этот сок содержит хлористый натрий и небольшое количество углекислых солей, имеет щелочную реакцию.

Кроме энтерокиназы, в кишечном соке содержатся ферменты протеолитические (карбоксиполипептидаза, аминополипептидаза, дипетидаза и др.), нуклеазы, липазы, амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза, кислая и щелочная фосфатазы и др. Этот комплекс ферментов ранее носил название эрепсин. Ферменты кишечного сока способны расщеплять любые вещества пищи до конечных продуктов, но особенно хорошо они действуют не на целые молекулы, а на их осколки.

Механические и некоторые химические раздражители слизистой кишки (желудочный сок, продукты переваривания белка, мыла, молочный сахар и т.д.) вызывают увеличение выделения сока. Секреция кишечных желез при таком раздражении обусловлена периферическим рефлексом, осуществляющимся за счет внутри стеночных рефлекторных дуг (энтериновая вегетативная нервная система).

Показано, что лишь 20-30% ферментов кишечника попадают в полость кишки и наряду с ферментами желудка и поджелудочной железы участвуют в полостном пищеварении. Большая часть ферментов кишечника остаются на поверхности мембраны эпителиальных клеток и обеспечивают пристеночное, мембранное пищеварение, объектом которого становятся в основном олигомеры (ди- и тримеры). Они расщепляются до мономеров, которые сразу же всасываются мембраной кишечника кровь.

Моторная функция тонких кишок . Движения тонких кишок происходят в результате координированных сокращений поперечных и продольных мышечных волокон. Эта координация осуществляется энтериновой вегетативной нервной системой, включающей в себя три нервных сплетения - подслизистое, межмышечное и субсерозное.

Различают три типа движений - ритмические, маятникообразные и перистальтические, или пропульсивные .

Физиологическое значение маятникообразных движений заключается в перемешивании содержимого кишечника с пищеварительными соками и в регуляции всасывания. При этом происходят попеременные сокращения продольных и круговых мышечных волокон. Ритм их достигает до 20 в минуту.

При перистальтике содержимое кишки перемещается только в каудальном направлении. Организация пропульсии имеет несколько биомеханических способов, доказанных рентгенологически и экспериментально: движение узкой полосы сокращения; "водяной пистолет" (сначала в сегменте между двумя полосками сокращения повышается давление, потом он открывается и содержимое как бы выстреливается в каудальном направлении); маятникообразные сокращения с постоянным продвижением вперед (шаг назад, два шага вперед); "двигающееся веретено", когда сегмент при передвижении по кишке сохраняет свою форму (идут две волны сокращения с одинаковой скоростью).

Ритмические сокращения кишечной мускулатуры происходят на фоне постоянного тонуса кишечной мускулатуры.

Гладкие мышечные волокна кишки обладают автоматией миогенного происхождения. Пейсмеккеры находятся в начальных отделах тонкой и тощей кишок. Роль Ауэрбаховского и Мейснеровского сплетений заключается лишь в координации сокращений продольных и кольцевых мышц. Экстра органная вегетативная нервная система лишь модулирует собственную автоматию, причем парасимпатикус усиливает, а симпатикус ее тормозит.

Гуморальными раздражителями, возбуждающими кишечные движения, кроме ацетилхолина и холина, являются энтерокринин и серотонин (гормоны 12-п.кишки). Влияют на моторику также экстракты мяса, капустный отвар, желчь, соли.

Рефлекторные изменения сокращений гладких мышц кишечной стенки происходят в результате механических и химических раздражений слизистой кишки.

Пищеварение в толстом кишечнике . Из тонких кишок не всосавшаяся часть пищи переходит в слепую кишку через т.н. илеоцекальный сфинктер, выполняющий роль клапана, не пропускающего химус из толстых кишок в тонкие. Он открывается периодически (через 1-4 минут) и пропускает до 15 мл за 1 раз. Раскрытие сфинктера является результатом рефлексов с желудка и кишечника.

Для переваривания пищи толстая кишка человека имеет небольшое значение, так как пища почти полностью переваривается и всасывается уже в тонкой кишке, за исключением клетчатки. Однако в ней продолжается переваривание за счет соков, поступивших сверху.

В толстых кишках находится богатая бактериальная флора, вызывающая сбраживание углеводов и гниение белков. В результате микробного брожения в толстых кишках расщепляется часть растительной клетчатки. Особенно это важно для травоядных животных. У них длина толстого кишечника больше. Под влиянием гнилостных бактерий в толстых кишках происходит разрушение не всосавшихся аминокислот и других продуктов переваривания белка. При этом образуются ряд ядовитых соединений (индол, скатол, фенол и др., которые в норме обезвреживаются в печени.

В толстых кишках происходит всасывание воды и формирование кала. В его состав входит слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки, холестерин, продукты изменения пигментов желчи, не растворимые соли, бактерии (до 30-40% веса), растительная клетчатка, кератины, коллаген. При нарушении пищеварительных процессов в кале обнаруживаются не переваренные остатки пищи, белки, жиры, углеводы.

В общем весь процесс пищеварения длится у человека около 1-2 суток, из которых более половины времени приходится на передвижение остатков пищи по толстым кишкам. Моторная деятельность возбуждается в основном механическими раздражениями слизистой оболочки.

Дефекация . Сфинктеры прямой кишки (внутренний и наружный) находятся

в состоянии непрерывного тонического сокращения. Опорожнение толстых кишок и освобождение их от каловых масс наступает в результате раздражения чувствительных нервов слизистой оболочки прямой кишки каловыми массами. В результате рефлекторного расслабления сфинктеров открывается выход из кишки и перистальтическими движениями толстой и прямой кишок кал выбрасывается. Этому способствует сокращение брюшного пресса.

Центр рефлекса - в сакральном отделе. Наружный сфинктер подвержен произвольному управлению с коры. Произвольное открытие наружного сфинктера возбуждает центр дефекации и она может осуществиться в удобный для человека момент.

Всасывание. Всасыванием называется проникновение из внешней среды и

полостей тела в кровь и лимфу различных веществ через один или несколько слоев клеток, образующих сложные биологические мембраны. К числу последних относятся эпителий кожи, слизистые оболочки, эндотелий серозных оболочек и капилляров, эпителий почечных канальцев и др. Все биологические мембраны, однослойные или многослойные - полупроницаемы, так как ко многим веществам они обладают односторонней проницаемостью. Посредством всасывания в пищеварительном канале организм получает необходимые ему питательные вещества.

Всасывание может происходить на всем протяжении желудочно-кишечного тракта, начиная с полости рта, однако его объем зависит от времени пребывания пищи в этом отделе. В желудке всасывание происходит лишь в незначительной степени. Здесь очень медленно всасываются минеральные соли, моносахариды, алкоголь и вода. Мало всасывается веществ и в 12-п.кишке.

Наиболее интенсивное всасывание совершается в тощей и повздошной кишке. Считают, что всасывание в кишечнике может достигать 2-3 л. в час. Это возможно лишь потому, что вследствие наличия складок и ворсинок сильно увеличивается всасывающая поверхность кишки. Мембрана, через которую происходит всасывание, образована так называемым каемчатым эпителием. Кайма образована микроворсинками, на поверхности которых происходит контактное пищеварение. Всасывание питательных веществ в толстых кишках в нормальных физиологических условиях невелико, так как большая часть питательных веществ всасывается в тонких кишках. В норме в толстых кишках всасывается в сутки около 1 л воды.

Механизм всасывания сложен. В этом процессе имеют значение:

1. Фильтрация, которая совершается по градиенту давления в системе кишка-кровь или лимфа. Увеличение давления в кишке до 8-10 мм Hg ускоряет всасывание раствора поваренной соли в два раза. Но если давление увеличивается до 30-50 мм, то всасывание прекращается вследствие сдавливания ворсинок и кровеносных сосудов стенок кишки.

2. Диффузия веществ по градиенту концентрации.

3. Осмос воды с растворенными веществами по градиенту осмотического давления. 4. Активное всасывание с помощью специальных механизмов переноса веществ против концентрационного и осмотического градиента.

Из числа факторов, участвующих в процессе всасывания, следует отметить сокращения гладких мышечных волокон ворсинок, благодаря которым полость млечных сосудов сжимается и лимфа выдавливается. Обратно же лимфа не поступает из-за клапанов. Движение ворсинки создает присасывающее действие центрального лимфатического протока ворсинки. Ворсинки сокращаются у накормленных животных. Раздражителями являются вещества пищи - пептиды, аланин, лейцин, экстрактивные вещества, желчные кислоты, глюкоза. В 12-п.кишке образуется специальный гормон - вилликинин, возбуждающий движение ворсинок. Сокращение мышц ворсинок регулируется мейснеровским сплетением.

Белки всасываются в виде аминокислот. Это происходит активно, посредством их фосфорилирования в стенке кишки. Блокада углеводно-фосфорного обмена 2,4-динитрофенолом угнетает всасывание аминокислот. Добавление к растворам аминокислот АТФ и неорганического фосфата усиливает их всасывание. При питании белками животного происхождения переваривается и всасывается 95-99% введенного белка, а при питании белками растительного происхождения - 75-80%.

Углеводы всасываются в виде глюкозы и галактозы. В отличие от других веществ, моносахариды наиболее интенсивно всасываются в начале тонкого кишечника. Всасывание глюкозы - активный процесс, так как моносахариды с меньшим весом и размером моле2кул (пентозы и фруктозы) всасываются медленнее глюкозы. В процессе всасывания углеводов происходит их ферментативное фосфорилирование. Инсулин усиливает всасывание глюкозы в кишечнике.

Всасывание жиров - наиболее сложный процесс из всего всасывания. Жиры в пищеварительном тракте расщепляются под действием липаз до жирных кислот и моно и диглицеридов. Однако, не все поступившие в пищеварительный тракт жиры подвергаются расщеплению, а только часть (от 35 до 70% по данным разных авторов). Оказалось, что нерасщепленные триглицериды способны всасываться в пищеварительном тракте. Всасывание нейтрального жира начинается после его эмульгирования, в результате которого образуется тонкодисперсная эмульсия, состоящая из мельчайших капелек жира, т.н. хиломикронов.

Эмульгирование происходит под влиянием сложного комплекса, состоящего из солей желчных кислот и продуктов расщепления жиров (моноглицеридов и солей жирных кислот). Эмульгированный нейтральный жир всасывается ворсинками кишечника (по механизму пиноцитоза) и поступает в лимфатические сосуды. Жирные кислоты, глицерин и диглицериды, освобождающиеся при расщеплении жира, проходя через эпителиальный слой кишечника, частично подвергаются ресинтезу в нейтральный жир, а частично используются для синтеза фосфолипидов. Большую роль во всасывании жирных кислот имеют желчные кислоты, которые являются своеобразными переносчиками жирных кислот через мембрану. Всасывание нейтрального жира происходит в основном в лимфу.

Всасывание воды и минеральных солей . Вода поступает в полость кишки с пищей и пищеварительными соками, а также при фильтрации плазмы крови. В кишечник поступает около 1л слюны, 1,5-2л желудочного сока, 1л желчи, 1-2л поджелудочного сока и 1-2л сока кишечных желез - всего, не считая плазмы, 7-8 литров. К этому добавляется 2-3 л экзогенной воды. Выводится же из кишечника всего около 150 мл воды с калом, все остальная вода всасывается в кровь. Всасывание воды начинается в желудке, интенсивно идет в тонких и меньше в толстых кишках.

Растворенные в воде соли натрия, калия, кальция всасываются преимущественно в тонком кишечнике. На всасывание этих солей влияет содержание их в организме. В скорости всасывания принимает активное участие моторная функция кишки. Мы уже говорили, что эпителий ворсинок имеет щеточную кайму. Полимерные продукты через нее не проходят. Они подвергаются полостному пищеварению, расщепляясь до осколков размером менее 200 ангстрем (расстояние между микроворсинами). В щеточной кайме находятся ферменты, расщепляющие три- и димеры питательных веществ. Степень полостного пищеварения зависит от моторики, и наоборот, так как если осколки не будут удаляться из полости - они начнут расщепляться полостными ферментами, а полимеры - нет (конкуренция), и тогда процесс расщепления питательных веществ замедлится, и замедлится всасывание. Значит, весь темп всасывания зависит от скорости поступления осколков в щеточную кайму, Выход осколков из просвета в кайму - лимитирующий фактор. Этот выход обеспечивается перемешивающими сокращениями ЖКТ. Транспорт осколков в кайму при этом возрастает.

Отсюда при параличе ЖКТ идет блокада расщепления и всасывания. Существует определенный оптимум скорости пропульсии, потому что скорость всасывания зависит от поверхности, задействованной в данный момент, а при перистальтических движениях включаются в работу новая поверхность. Однако, если скорость пропульсии велика, то всасывание не успевает происходить. Так, при денервации кишечника скорость эвакуации химуса увеличивается в 8 раз, и одновременно 70% пищи не успевает перевариваться и всасываться в кишечнике. Нервная система (особенно симпатикус) тормозит автоматическую пропульсию и усиливает сегментацию, перемешивающие движения.