Мозг животных эволюция. Эволюция мозга человека: от австралопитеков к сапиенсам. Питание и развитие мозга
Если фрукты для лазящих животных легкодоступны, то получение белковой пищи дается приматам с большим трудом. В погоне за мясом современные обезьяны охотятся даже на других обезьян. А вот в «африканском раю», сложившемся 15 млн лет назад, с высококачественной белковой пищей у тогдашних приматов не было никаких проблем: икра и птичьи яйца находились почти на расстоянии вытянутой руки. Все это привело к формированию группы животных, практически выпавших из системы отбора: зачем меняться, если условия среды близки к райским? Однако, как известно, при избытке пищи животных вообще ничего не интересует, кроме размножения. Обилие еды, таким образом, усилило конкуренцию при размножении и, как следствие, стало причиной гонки за доминантность.
Мысль изреченная есть ложь
Одним из последствий сложившейся ситуации стала речь, которая, по‑видимому, зародилась как раз в «райский» период. Речь могла возникнуть как способ организации совместных действий, а начиналась, возможно, с простых звуков или, например, пения, как у современных гиббонов. Кстати, у гиббонов в мозге есть такие же поля, как и в мозге человека, и именно там у нас локализуется речь. Далее на этой базе уже возникла речь, используемая не как средство общения, а как средство имитации. Можно было впечатлить самку реальными успехами на охоте и обильной добычей, что добавляло самцу привлекательности, увеличивая шансы на передачу своего генома будущим поколениям. А можно было ей об этом просто рассказать и заполучить в ее глазах те же лавры победителя, не прилагая реальных усилий. В биологическом мире все поддерживается именно в такой пропорции: чем меньше действий и больше биологического результата — тем эффективней событие. Поэтому имитация действия с помощью речи стала бесценным качеством у архаичных антропоидов. Речь стала выгодным продуктом, и на нее начал действовать интенсивный отбор, поскольку она позволяла достигать результата в размножении. По сути дела, речь возникла как форма обмана, а обман был эффективен и тогда, и в наши дни.
На схеме отчетливо видно, что мозг австралопитека, считающегося непосредственным предком человека разумного, заметно уступал по весу и объему мозгу современной гориллы. Но уже homo erectus значительно опередил по объему мозга человекообразных обезьян: 900−1200 см 3 против 600 см 3 .
Итак, пока в райских условиях пищи хватало с лихвой, естественный отбор практически не действовал, работал разве что половой отбор, о котором говорил Дарвин. Все изменилось тогда, когда изменились места нереста водных животных, сформировавших эту переходную среду. И примерно 5 млн лет назад бедные антропоиды остались у разбитого корыта. Пища исчезла. Что унаших предков было в активе? Зубы, которые уже стали почти человеческими? Этими зубами даже ничего толком откусить нельзя. Они были гиперспециализированы под качественную и легко пережевываемую белковую пищу. Есть и другие объяснения возникновению человеческих зубов — некоторые антропологи считают, что они трансформировались тогда, когда антропоиды слезли с деревьев и ушли в полубуш, чтобы вырывать из земли и поедать корешки. Но мало того что на зубах человека нет никаких следов их якобы использования для перетирания корешков — не понятно и то, зачем было слезать с деревьев и отказываться от плодов в пользу корнеплодов.
«Халява» как наркотик
Вопреки распространенным взглядам, интеллект сам по себе в современном обществе никаких особых преимуществ не дает. Любая умственная деятельность лишь тогда приносит результаты, когда имеет под собой биологическую «подложку», три главных стимула — еда, размножение, доминантность. Без стимулов мозгу работается тяжело. Мозг является энергозависимой системой, и он настроен на то, чтобы ничего не делать. Ведь даже пока человек расслаблен, мозг, составляющий 1/50 веса тела, потребляет 9% энергии организма. Как только мы задумываемся, энергопотребление повышается до 25% энергии. Четверть от всего, что мы вдохнули, съели и выпили. Поэтому мозг поощряет безделье и получение благ без умственных затрат. Неожиданно свалившиеся деньги, ужин в ресторане за чужой счет, приятный подарок — все это наполняет нас светлой радостью. Это мозг насытил кровь серотонином — «гормоном счастья», лишь на одну аминогруппу отличающимся по химическому составу от ЛСД. Но если мы решили заработать честным интеллектуальным трудом и напрягли мозг, он проявляет недовольство и начинает вырабатывать совсем другие вещества. Они вызывают в нас раздражение, преждевременную усталость, желание срочно попить, поесть, сходить в туалет. Лень мозга может стать причиной реального расстройства кишечника. Мозг как бы говорит нам: бросай работу и займись поиском бесплатных благ.
Что там зубы — у вышедших из «рая» предков человека не было ни когтей, ни быстрых ловких ног, ни шерсти, которая исчезла, видимо, благодаря полуводной среде обитания. С таким печальным наследством большая часть антропоидов, конечно же, вымерла, но остальные стали использовать единственный свой ресурс, на который не действовал отбор, — мозг. Тут-то и началась биологическая эволюция человека.
Ишь ты какой умник!
И она пошла по очень интересному пути. Когда разные группы австралопитеков занялись поиском пищи, на них впервые стал действовать биологический отбор. И тогда они стали объединяться в большие группы и утрачивать те биологические качества, которые позволяют выживать отдельным животным. Теперь отбор благоприятствовал лишь тем, кто мог существовать в группе. Они-то и выживали, размножались и переносили геном в следующие поколения. А кто не мог — из такой группы элиминировался. Мы и сейчас видим это на примерах человеческих общностей, которые ради сохранения среднего уровня отношений отбрасывают как «корешки», так и «вершки», то есть избавляются как от социопатов, так и от самых способных и талантливых. В общностях австралопитеков этот процесс шел полным ходом, и принудительная элиминация самых буйных и самых умных привела к миграциям с прародины человечества — Африки.
Если разложить по этапам историю миграции человека из Африки, то получается следующая картинка: асоциальные и наиболее интеллектуальные особи мигрировали, создавали новую оседлую группу, и в этой оседлой группе мозг оказывался в среднем больше, чем у членов исходной группы. Затем новая группа становилась более социально стабильной, а всех, кто разрушал стабильность, — опять «вышибали», они опять мигрировали и образовывали за счет высокого полиморфизма новую группу. И при каждой следующей миграции мозг чуть-чуть увеличивался. Сначала группы «изгоев» путешествовали по Африке. Представители homo erectus уже заселили Евразию. Все это время мозг продолжал расти. Если мы посмотрим на антропогенез в той его части, где он хорошо палеонтологически и археологически представлен, то окажется, что на протяжении эволюции каждого вида гоминид мозг непрерывно увеличивался. В частности, у homo erectus он первоначально весил около 900 г, но постепенно вырос до 1200 г.
Альтруистический интеллект
Получается, что в стабильной социальной группе любых ранних и поздних гоминид действовал непреложный закон искусственного отбора. И именно в этом заключена квинтэссенция эволюции мозга человека.
Никакой эволюции и естественного отбора не хватило бы, чтобы всего за 4,5 млн лет наш мозг проделал путь от мозга шимпанзе к мозгу homo sapiens. Но если происходит селекция по социальному принципу, эволюция невероятно ускоряется. Благодаря жесточайшему внутреннему искусственному отбору.
Вот вопрос: что трудно отнять даже у любимой собаки? Конечно, вкусную еду — кусок колбасы или косточку. В животном мире пищей не принято делиться — наоборот, животные стараются отнять еду друг у друга любым способом. Украл — значит, наелся, наелся — значит, получил преимущество в размножении. В человеческом же социуме едой принято делиться. И вот, как выяснилось, нижняя часть лобной области человеческого мозга потребовалась нам для того, чтобы мы могли отказаться от пищи. Иными словами, лобная область, считающаяся морфологической основой интеллекта, исторически развивалась не для того, чтобы думать о высоком или играть в шахматы. Не было в те далекие времена ни «высокого», ни шахмат. Главной задачей этой части мозга стало торможение животных инстинктов. Ибо только делясь едой, можно было поддержать взаимодействие и общение в группе.
ЭВОЛЮЦИЯ МОЗГАМозг эволюционировал не для того, чтобы мы стали хорошо думать, создавать бессмертные произведения, решать математические проблемы или посылать людей в космос.
Эволюционист, палеоневролог, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией развития нервной системы -Института морфологии человека РАМН Сергей Вячеславович Савельев рассказывает об эволюции и деградации мозга и делится своими прогнозами развития человечества.
Как и для чего развивался -человеческий мозг
Современный человек в своем развитии недалеко ушел от обезьяны, жизнь его определяют те же законы, что и десятки миллионов лет назад, и будущее не сулит человечеству ничего хорошего.
Мозг развивался, чтобы быстро и эффективно решать биологические задачи. У нас плохие ногти, медленные ноги, нет крыльев, отвратительная анатомия — мы ходим на двух ногах, как динозавры. И наше единственное преимущество перед другими биологическими видами — размер мозга.
Мозг формировался под действием биологических законов очень долгое время. Наши далекие предки, как все приматы, жили 50 млн лет на деревьях. Потом, 15 млн лет назад, они с этих деревьев спустились и вышли на берега озер за рыбой, икрой и яйцами гнездившихся там птиц. Переизбыток пищи, богатой белком, отсутствие конкуренции за нее — вот основа счастья наших предков. Этот райский период продолжался около 10 млн лет. Чем же занимались приматы, когда решили проблему еды? Вопросами размножения и доминант-ности. Началась жестокая половая конкуренция, и наши предки стали выяснять между собой отношения.
Избыток пищи рождает социальные проблемы — этот биологический закон действует и поныне. Пока все ходят на работу и -зарабатывают деньги, в семье все хорошо.
Как только на работу ходит один, остальные начинают выяснять отношения между собой!
Речь как инструмент обмана
Речь и коммуникация возникли как основа для совместных действий при охоте в воде. Но очень быстро их начали использовать по-другому — для обмана. В любом мире продемонстрировать способность к действию гораздо проще и выгоднее, чем что-то сделать. Вот представьте себе: приходит самец к самке и рассказывает, что он поймал огромную рыбу, но вдруг появились злые звери, - отняли ее и съели. У вас уже рождается образ — а событий-то никаких не было. Он все это придумал, чтобы достичь результата: покорить самку и изготовить себе потомка.
Речь стала эволюционировать потому, что она не подразумевает никакой деятельности. Она энергетически более выгодна. Врать выгодно везде, и этим занимаются все.
Речь - помогала -в конкурентной борьбе за пищу, за самку, за доминантное положение в стае!
Общество изгоняет умных
Десять миллионов лет назад в момент перехода от обезьяны к человеку возникла система социализиации и начал действовать социальный отбор. Поскольку группа приматов могла решать свои задачи только в стабильной ситуации, когда никто между собой не грызется, самых агрессивных и самых умных стали либо уничтожать, либо изгонять из стаи.
В результате этой скрытой формы селекции шла эволюция. С одной стороны, это был консервирующий, или стабилизирующий, отбор: благодаря отказу от биологической индивидуальности создавалась группа с определенными усредненными свойствами.
С другой стороны, изгоняемые особи мигрировали, приспосабливались к новой среде, плодились и снова изгоняли асоциальных и самых умных!
Социальный отбор влияет на формирование мозга
Миллион с небольшим лет назад социальная структура общества благодаря жесточайшему внутреннему отбору развила лобную область мозга. У человека эта область огромная: у остальных млекопитающих она гораздо меньше относительно всего мозга. Сформировалась лобная область не для того, чтобы думать, а чтобы заставить человека индивидуального делиться пищей с соседом.
Ни одно животное не способно делиться пищей, потому что еда — источник энергии. А людей, которые не делились пищей, в социальной группе просто уничтожали. Кстати, мы все знаем пример работы лобной области — это анорексия. Человека, который, чтобы похудеть, перестает есть, заставить потом невозможно — и в конце концов он умирает. Но, оказывается, его можно вылечить: если подрезать ему лобные области, он начнет есть.
Этот метод практиковали до 1960-х годов, пока не запретили психохирургию!
Против массы посредственностей даже гении ничего не могут сделать
Мозг рос, пока было куда мигрировать и пока людям приходилось решать только биологические задачи. Когда человечество столкнулось с социальными проблемами, мозг стал терять в весе. Этот процесс начался примерно 100 тыс. лет назад. Приблизительно 30 тыс. лет назад это привело к уничтожению неандертальцев.
Они были умнее, сильнее, чем наши предки кроманьонцы; они творчески решали все проблемы, придумывали орудия, средства добывания огня и т.д. Но из-за того что они жили небольшими популяциями, у них социальный отбор был меньше выражен. А кроманьонцы пользовались преимуществами больших популяций. В результате длительного негативного социального отбора их группы были хорошо интегрированы.
Благодаря популяционному единству кроманьонцы уничтожили неандертальцев. Против массы посредственностей даже самые сильные гении ничего не могут сделать. В конце концов мы остались на этой планете одни.
Как показывает эта история, для социализации большой мозг не нужен. Прекрасно социализированная тупая особь интегрируется в любое сообщество гораздо лучше, чем индивидуалист. В ходе эволюции личными талантами и особенностями жертвовали ради биологических преимуществ: еды, размножения, доминантности.
Вот какую цену заплатило человечество!
Умственный труд дается нам с трудом
Мозг — странная структура. С одной стороны, он позволяет нам думать, с другой — не позволяет. Ведь как он работает? В расслабленном состоянии, когда вы отдыхаете, скажем, смотрите телевизор, мозг потребляет 9% всей энергии организма. А если вы начинаете думать, то расход повышается до 25%. А ведь у нас за плечами 65 миллионов лет борьбы за еду, за энергию. Мозг привык к этому и не верит, что завтра ему будет, чем питаться. Поэтому он категорически не хочет думать. (По этой же причине, кстати, люди склонны переедать.)
В ходе эволюции даже возникли специальные защитные механизмы: когда вы начинаете интенсивно работать, размышлять, у вас тут же вырабатываются специальные соединения, вызывающие раздражение: вам хочется есть, в туалет, у вас возникает миллион дел — все, что угодно, только бы не думать. А если вы ложитесь на диван со вкусной едой, организм приходит в восторг. Тут же начинает вырабатываться — он всего на положение одной молекулы отличается от ЛСД. Или , или — гормоны счастья. Интеллектуальные затраты так не поддерживаются, и организм им сопротивляется.
Мозг большой не для того, чтобы работать все время, а чтобы решить проблему энергии. У вас возникла биологическая задача, вы включились и напряженно поработали. А как только решили задачу — тут же выключились и на диван.
Выгоднее иметь огромный мощный компьютер, запустить его на три минуты, решить задачу и тут же отключить!
Как заставить ленивый мозг работать
Сделать это очень сложно. Конечно, мозгу можно сулить какие-то отсроченные результаты, но биологические организмы требуют только немедленных результатов: до завтра ведь можно и не дожить. Так что этот способ подходит единицам. А вот обмануть мозг можно. Для этого существует два приема. Первый — с помощью обманных обещаний, второй — с помощью так называемой смещенной активности.
Приведу пример. Собака сидит около стола, вы — за столом, на столе — бутерброд. Собака хочет стащить бутерброд и понимает, что ее накажут. И вот она сидит-сидит между двух огней и вдруг начинает остервенело чесать за ухом. Она не может ни остаться безучастной, ни среагировать и выбирает третий путь.
Это и есть смещенная активность — занятие делом, напрямую не относящимся к тому, что вам действительно нужно. Это то, что загнано в щель между биологической («хочу») и социальной («надо») мотивацией. Писатели, скажем, начинают писать совсем не то, что должны, фотографы — снимать что-то не относящееся к заказу, и результаты часто бывают гениальными.
Кто-то называет это озарением, кто-то вдохновением!
Способности человека заложены в его мозге
И их нельзя ни расширить, ни увеличить — только реализовать. Например, у художника огромные затылочные поля — раз в пять-шесть больше (по весу, размеру, числу нейронов), чем у обычного человека. Этим определяются его способности. У него больше ресурс по обработке, он будет видеть больше цветов и деталей, поэтому вы никогда не сможете с ним договориться о том, что касается изобразительной оценки. Людям с разными способностями трудно понять друг друга.
И чем сильнее выражены их способности, тем хуже!
Как выявить способности человека
Психология этого, к сожалению, не может. А технические средства пока не очень развиты. Однако, я уверен, через пять-десять лет технологии усовершенствуют, появятся высокоразрешающие томографы (сейчас их разрешение — 25 микрон, а нужно 4—5 микрон), и тогда с помощью специального алгоритма можно будет сортировать людей по способностям и отбирать гениев в разных областях.
Это приведет к тому, что мир изменится навсегда. Самое приятное — благодаря такой сортировке люди смогут заниматься тем, к чему они действительно склонны. Еще одно последствие — индивидуальные различия перекроют этнические, и расовые проблемы исчезнут. Зато появятся новые — такие, с которыми человечество еще никогда не сталкивалось. Потому что гении, которых отберут искусственным путем, кардинально и, главное, незаметно для окружающих изменят мир.
В ближайшем будущем человечеству предстоит очень короткая, но очень яростная гонка. Кто первый создаст систему сортинга, тот будет править миром. Вы же понимаете, что в первую очередь эту технологию используют не на благо общества, а в военных целях. Это будет чудовищно.
По сравнению с этим Вторая мировая война покажется игрой в солдатики!
Негативный социальный отбор действует по сей день
Из общества до сих пор изгоняют не только асоциальных элементов, но и самых умных. Посмотрите на судьбы великих ученых, мыслителей, философов — мало у кого хорошо сложилась жизнь. Это объясняется тем, что мы, как обезьяны, продолжаем конкурировать. Если среди нас появляется доминантная особь, ее надо немедленно ликвидировать — она же угрожает каждому лично. А поскольку посредственностей больше, любой талант должен быть или изгнан, или просто уничтожен. Именно поэтому в школе отличников преследуют, обижают, третируют — и так всю жизнь. А кто остается? Посредственность. Зато прекрасно социализированная.
Мы такие же обезьяны, как и раньше, и живем по тем же обезьяньим законам, что и 20 млн лет назад. В основном все едят, пьют, размножаются и доминируют. Это основа устройства человечества. Все остальные законы, системы только маскируют это явление.
Общество, в котором нет-нет да появляются одаренные люди, придумало такой способ маскировки наших обезьяньих корней и желаний, чтобы оградить биологические начала от социальных. Но и сегодня все процессы — в сфере политики, бизнеса и т.д. — строятся по биологическим законам. Предприниматели, например, стремятся на всем сэкономить, чтобы получить конкурентные преимущества и таким образом повысить свою доминантность.
Социальные же законы, моральные и этические установки, привитые родителями, наоборот, мешают бизнесу, и все стараются их обойти, чтобы больше заработать!
Человек не может обладать и высокими умственными способностями, и развитыми социальными навыками
Если человек думает о чем-то своем, ищет решения, которых до него не было в природе и в обществе, это исключает высокий уровень адаптированности. И даже если общество признает его гением, он в него не впишется. Высокая социализация, в свою очередь, не оставляет ни на что времени. Массовики-затейники мало пригодны к подневольному труду.
Потому что они приобретают доминантность, повышают свой рейтинг с помощью языка, а не дел!
Чтобы управлять людьми, надо апеллировать к инстинктам
Что обещают политики? Каждому мужику по бабе, каждой бабе по мужику, каждому мужику по бутылке водки. Мы вам изменим социалку — вы будете лучше жить. Мы вам сделаем доступное медицинское обслуживание — вы деньги сэкономите и здоровье сохраните. Мы вам снизим налоги — у вас будет больше еды. Это все биологические предложения, связанные с энергией и продолжительностью жизни. А где социальные предложения? Почти никто из политиков не говорит об изменении социальной структуры общества, о ценностях. Вместо этого они говорят: мы дадим вам денег — а вы размножайтесь.
Или вот еще пример доведенной до абсурда инстинктивной формы поведения по установлению доминантности — умный дом Билла Гейтса. В этом доме есть хозяин — он входит, и для него настраивается кондиционер, меняются влажность, свет. Уходит — и все подстраивается под запросы менее главного начальника. То есть в доме, по сути дела, находится стадо бабуинов, которые своим появлением в каждой комнате доказывают друг другу, кто главнее. И это называется умный дом? Да это шизофрения в обезьяннике. Апофеоз биологического начала. А подается все это как устройство мира будущего. Какое устройство мира будущего?! Того и гляди хвост отрастет до колена при таком будущем.
Все нововведения направлены на одно и то же!
Нас ждет интеллектуальная деградация
Если цивилизация сохранится в нынешнем виде, в чем я сомневаюсь, то наш интеллектуальный уровень сильно упадет. Это неизбежно. Уже сейчас образовательный ценз значительно снижается, потому что возникла великая вещь — информационная среда, которая позволяет людям имитировать знания, образованность. Для приматов это очень большой соблазн — такая имитация позволяет ничего не делать и иметь успех. При том, что интеллектуальное развитие будет снижаться, требования к уровню социальной адаптированности будут повышаться.
Вот, например, объединили Европу. Кто оказался самым успешным? Умные? Нет. Наиболее мобильные и социализированные, те, кто готов переезжать в другие города и страны и прекрасно там приживается. Сейчас эти люди приходят во власть, в структуру управления. Европа, объединившись, ускорила деградацию интеллекта. На первый ценностный уровень выходит способность человека поддерживать отношения, на второй — все остальное: профессионализм, умения, навыки.
Так что нас ждет интеллектуальная деградация, уменьшение размеров мозга, отчасти, может быть, физическое восстановление — сейчас же пропагандируется здоровый образ жизни!
Женский мозг меньше мужского
Минимум разницы в среднем по популяции 30 г — максимум 250 г. За счет чего он меньше? За счет ассоциативных центров, отвечающих за абстрактное мышление, — они не очень нужны женщине, так как ее биологическая задача связана с размножением. Поэтому женщины бывают особенно успешны в облас-тях, относящихся к воспитанию, образованию, к -культурологической идентификации, — они хорошо поддерживают, сохраняют, передают преемственные культурологические системы — музеи, библиотеки. Кроме того, они добиваются прекрасных результатов в стабилизированных сообществах, там, где все правила уже определены и хорошо известны.
Ну и, конечно, женщины бывают гениями — мозг очень изменчивая структура!
Согласитесь, свежий взгляд на многие знакомые соц явления?
Или может быть аргументированно не согласитесь?..
В любом случае статья - вызов и приглашение к дискуссии. WA
Происхождение мозга Савельев Сергей Вячеславович
§ 28. Возникновение отделов головного мозга
Ранний период истории возникновения предков позвоночных, до формирования хорошо структурированного скелета, довольно туманен. Если допустить, что предковые формы хордовых были мягкотелыми существами размером около 10–15 см, то возникнет существенная проблема как с биотопом, так и с биологическим смыслом появления таких существ. Первым условием возникновения хордовых должна была стать некая очень выгодная среда. В ней должно быть много пищи, ещё не освоенной другими организмами. Эта среда должна давать возможность эффективно размножаться и защищать от потенциальных хищников. Вполне возможно, что первые позвоночные возникли в мелководье билатерали. В этих местах крупные морские беспозвоночные были не так опасны, как в воде, а размеры наземных беспозвоночных хищников были намного меньше, чем в водной среде, что позволяло выживать даже мягкотелым предкам позвоночных (Janvier, 1981).
Допуская появление первых хордовых на мелководной билатерали, попробуем представить себе ключевые этапы формирования основных отделов головного мозга. Головной мозг древних хордовых сформировался из 3–4 слившихся ростральных ганглиев нервной цепочки беспозвоночных (см. рис. II-15; II-16). Ганглиозная структура нервной цепочки беспозвоночных предполагает сохранение следов рострокаудальной сегментации, которая отразилась в организации первичных нейральных отделов (рис. II-23, а). В наиболее примитивном состоянии дорсальная нервная трубка состояла в головной части из трёх сенсомоторных центров. Самой каудальной и самой древней частью были два сенсомоторных ганглия на границе головного и спинного мозга. Они составляли основу координированной эффекторной активности всех моторных нейронов в древней нервной системе. Эта функция была унаследована от беспозвоночных, как и принципы морфологической организации.
Ретикулярно-нейропильная структура продолговатого и заднего мозга современных первичноводных позвоночных очень близка по принципам организации к моторным ганглиозным центрам современных турбеллярий и полихет. Ростральнее моторных центров расположен видоизменённый ганглий, связанный со зрительной системой. Парные глаза также стали наследством беспозвоночных предков. Маловероятно, что они возникли вторично, хотя инвертированное строение сетчатки и её образование из нервной трубки не исключают и такого варианта развития событий. Спереди от зрительных центров первоначально располагался ещё один остаток самого рострального ганглия беспозвоночных. Это нейроморфологическое наследство нейрогемального (гормонального) органа. По-видимому, сохранились ганглий и связанный с ним орган гормональной регуляции поведения. Нейрогемальный орган интегрировался в ганглиозную структуру этого участка мозга.
Однако у самого рострального участка нервной трубки возникли и дополнительные функции. В первую очередь это механорецепторный аппарат передней части тела. Эти функции выполнял терминальный нерв (0) с собственным ганглием. Он иннервировал этмоидную зону головы древнего позвоночного так же, как он выполняет эти функции у современных костистых, двоякодышащих и пластиножаберных. Нижняя часть этого прообраза промежуточного мозга соприкасалась с глоточным эпителием, где выполняла функции вкусового рецептора. В зависимости от состава пищи изменялась гормональная активность нейрогемальных центров и происходило адаптивное изменение как поведения, так и работы пищеварительной системы.
Внутриротовое вкусовое поле было прообразом аденогипофиза, которое впоследствии изменило свои функции. В настоящее время эта гипотеза возникновения и сегментации отделов мозга выглядит наиболее полной, хотя и расходится с предположениями других авторов (Olson, 1986; Keynes, Lumsden, 1990).
Не исключено, что с самого начала эволюции ростральный участок нервной трубки был связан с эктодермой. Примитивные способности эктодермальных клеток к восприятию уровня освещённости позволили сформировать пинеальный глаз. Светочувствительный орган, непосредственно связанный с гормональным центром, давал возможность регулировать суточную гормональную активность. У современных первичноводных позвоночных эти функции выполняют теменной глаз и нейрогормональный пинеальный комплекс дорсальной части промежуточного мозга (Janvier, 1981; Jollie, 1982).
Судя по всему, внешний дистантный хеморецептор возник несколько позднее (см. рис. II-23, б, в). Он сформировался как ростродорсальное выпячивание части будущего промежуточного мозга в зоне отхождения терминального нерва. По-видимому, он первоначально состоял из непарного утолщения ганглиозного типа и центрального хеморецепторного поля. Однако такая асимметричность сохранялась недолго. Обонятельное поле разделилось на два самостоятельных органа обоняния с отдельными нервами. Причина таких преобразований хорошо понятна. При непарном органе обоняния надо совершать довольно сложные движения телом, чтобы определить направление на источник запаха. Так поступают современные круглоротые. Увеличение расстояния между двумя сенсорными центрами позволяет точнее и быстрее определять направление на источник запахов без особых затрат на движение.
С разделением хеморецепторного поля на два симметричных органа обоняния произошло и другое важное изменение в организации головного мозга - возникли парные полушария (рис. II-24). Можно предположить, что на первом этапе зачаток переднего мозга представлял собой асимметричное утолщение нервной трубки. Затем произошло разделение наружного обонятельного поля и, как следствие, обонятельных нервов (см. рис. II-24, а). Это привело к началу латерального увеличения участков переднего мозга, обрабатывающих обонятельные сигналы. Параллельно развивались и комиссуральные связи между зачатками обонятельных полушарий. Они были необходимы для сравнения обонятельных сигналов от каждой стороны тела (см. рис. II-24, б). Обонятельные полушария распространялись в ростральном направлении и формировали два слепых кармана - латеральные желудочки. Они и у современных позвоночных соединяются между собой и III желудочком только в каудальной зоне переднего мозга. Эта тенденция увеличения размеров обонятельных центров привела в конечном счете к формированию парных полушарий переднего мозга (см. рис. II-24, в).
Однако наращивание количества нервных клеток в обонятельных центрах мозга первичноводных позвоночных шло различными путями. Ещё на заре возникновения переднего мозга были реализованы две различные эволюционные стратегии. Одна из них предполагала увеличение размеров переднего мозга путём размножения клеток в прижелудочковом слое с последующей их миграцией в наружные части стенки полушария. При этом типе развития мозга формируются парные полушария с замкнутой внешней стенкой. Такой вариант организации мы чаще всего встречаем у пластиножаберных (см. рис. II-24, в). У большинства костистых рыб и деление клеток, и их дифференцировка происходят в непосредственной близости от мозговых желудочков. Следствием такого типа дифференцировки становится выворачивание прижелудочковой поверхности полушарий наружу (см. рис. II-24, г). Эверсия полушарий переднего мозга стала тупиковым вариантом в эволюции нервной системы, если, конечно, считать выход на сушу эволюционно прогрессивным событием. У наземных позвоночных нет эвертированного варианта строения переднего мозга, а его обладатели не смогли покинуть водную среду.
Продолжая реконструировать развитие основных отделов мозга, надо отметить, что с течением времени гипофизарный вкусовой карман утратил своё значение. Его функции стала выполнять часть ротовой полости, которая иннервировалась несколькими ветвями различных жаберных нервов (Mallatt, 1984). Такая множественность иннервации вкусовых клеток сохранилась и у современных позвоночных. Однако рецепторные и секреторные свойства клеток архаичной гипофизарной ямки не исчезли без следа. На её основе сформировался нейрогипофиз, который в сочетании с аденогипофизом стал ключевым органом регуляции желёз внутренней секреции. При переходе к активному плаванию нагрузка на сенсомоторные отделы возросла, что привело к увеличению размеров задних мозговых отделов, а потом и к образованию IV желудочка. Эти преобразования уже не были революционными, а возникший архетип мозга сохранился у всех современных позвоночных. Вполне понятно, что проведённая реконструкция возможных этапов эволюции первичноводных позвоночных носит гипотетический характер. Однако сравнительно-морфологические и палеонтологические данные косвенно подтверждают эту точку зрения (Stensio, 1963; Schaeffer, 1981).
Травмы головного мозга Встречаются относительно редко.¦ ЭТИОЛОГИЯ И ПАТОГЕНЕЗТравмы головного мозга регистрируются после ударов или падения с высоты. Сопровождаются сотрясением мозга и кровоизлияниями различной степени.¦ СИМПТОМЫПосле удара или падения собака
Из книги Основы нейрофизиологии автора Шульговский Валерий ВикторовичЧасть I ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА Глава 1. Развитие нервной системы человекаГлава 2. Клетка – основная единица нервной тканиГлава 3. Активирующие системы мозгаГлава 4. Физиологические механизмы регуляции вегетативных функций и инстинктивного
Из книги Семь экспериментов, которые изменят мир автора Шелдрейк РупертЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной. Чтобы было ясно, что это за функция, вспомним: каждый организм, включая организм человека, имеет целый набор
Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия ВасильевнаАСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА Левое полушарие становится доминантным по речевой функции у правшей, тогда как правое остается субдоминантным. В коре левого полушария у правшей выделяют две зоны, имеющие отношение к речи: зона Брока и зона Вернике (рис.
Из книги Диагностика и коррекция отклоняющегося поведения у собак автора Никольская Анастасия ВсеволодовнаВЫХОДИТ ЛИ РАЗУМ ЗА ПРЕДЕЛЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА? Когда мы смотрим на предметы, где мы их видим в действительности? Находятся ли образы внутри мозга или снаружи - именно там, где мы их видим? Общепринятое научное разъяснение гласит, что эти образы находятся внутри головного
Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон ДонБолезни головного мозга При заболеваниях головного мозга развиваются следующие расстройства: судороги, параличи, которые возникают в результате поражения двигательной области коры головного мозга или двигательных путей от коры в боковой столб противоположной
Из книги Странности эволюции 2 [Ошибки и неудачи в природе] автора Циттлау Йорг4.1.1. Органическое поражение головного мозга Животное пытается достать лакомство, но быстро прекращает попытки (истощаемость), либо не пытается достать лакомство (депрессия, апатия), либо постоянно отвлекается на другие внешние раздражители, вплоть до переключения на
Из книги Возрастная анатомия и физиология автора Антонова Ольга АлександровнаТравмы головного и спинного мозга Несомненно, что всех животных с травматическим повреждением любого вида, в том числе и с травмой головного и спинного мозга, прежде всего должен осмотреть ветеринар - это необходимо для уточнения диагноза и определения показаний для
Из книги Род человеческий автора Барнетт ЭнтониГиены: матриархат с предпочтением головного мозга тюленей Аристотель раскритиковал их в пух и прах. Он считал гиен коварными и малодушными, называл их злобно смеющимися, питающимися падалью животными, которые, кроме того, могли произвольно менять свой пол. В течение
Из книги Мозг, разум и поведение автора Блум Флойд Э4.6. Строение и функционирование головного мозга
Из книги Тайна Бога и наука о мозге [Нейробиология веры и религиозного опыта] автора Ньюберг ЭндрюУвеличение головного мозга Итак, чтобы объяснить, откуда возникло название этой главы, следует прежде всего подчеркнуть, что мы понимаем под поведением, и затем показать особую связь поведения с мозгом. Термин «поведение» имеет самые разнообразные значения; мы же будем
Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович Из книги автораПластичность головного мозга: воздействие окружающей среды У новорожденного ребенка мозг примерно вчетверо меньше, чем у взрослого человека. Размеры нейронов мозга увеличиваются, а характер нервных связей и сетей усложняется по мере роста ребенка, его общения с людьми
Из книги автораЧто делает нас людьми: кора головного мозга Человеческий мозг – это прежде всего знакомые нам извилины коры, которая выполняет все высшие когнитивные функции. Большую часть коры головного мозга называют неокортекс, потому что эта часть мозга появилась в процессе
Из книги автораГлава II. Возникновение нервных клеток и мозга Причиной возникновения нервной системы стала низкая скорость получения информации о внешнем и внутреннем мире организма с донервной организацией. Его ткани состояли из клеток со сходной химической, электромагнитной и
Из книги автора§ 49. Возникновение мозга млекопитающих Небольшие рептилийные предки млекопитающих вышли из древесных завалов карбона с развитым обонянием, вестибулярным аппаратом, неважным зрением и ассоциативными центрами в среднем мозге. Эти существа начали загадочный
Нервная система живых существ в процессе эволюции прошла долгий путь от совокупности примитивных рефлексов у простейших до сложной системы анализа и синтеза информации у высших приматов. Что послужило стимулом к формированию и развитию мозга? Статья известного ученого и популяризатора науки Сергея Вячеславовича Савельева, автора книги «Происхождение мозга» (М.: ВЕДИ, 2005), представляет оригинальную теорию адаптивной эволюции нервной системы.
Растения прекрасно обходятся без нервной системы, но тем не менее их клетки могут воспринимать химические, физические и электромагнитные воздействия.
Борьба за существование между растениями в дождевом лесу Цейлона напоминает борьбу в животном мире. насекомоядные растения быстро закрывают листья при прикосновении.
От реакции одной клетки — к многоклеточному организму
Наиболее древнее свойство нервной системы простейших живых существ - способность распространять информацию о контакте с внешним миром с одной клетки на весь многоклеточный организм. Самое первое преимущество, которое дала такая примитивная нервная система многоклеточным, - это способность реагировать на внешние воздействия так же быстро, как простейшие одноклеточные.
У животных, прикрепленных к конкретному месту, - актиний, асцидий, малоподвижных моллюсков с крупными раковинами, коралловых полипов - несложные задачи: фильтрация воды и захват проплывающей мимо пищи. Поэтому нервная система таких малоподвижных организмов по сравнению с нервной системой активных животных устроена очень просто. Она в основном представляет собой небольшое окологлоточное нервное кольцо с совокупностью примитивных рефлексов. Тем не менее даже эти простые реакции протекают на несколько порядков быстрее, чем у растений такого же размера.
Свободноживущим кишечнополостным требуется более обширная нервная сеть. У них нервная система распределена почти равномерно по всему телу или по большей его части (исключение составляют скопления нервных клеток у подошвы и в области окологлоточного кольца), что обеспечивает быструю согласованную реакцию всего организма на раздражители. Равномерно распределенную нервную систему обычно называют диффузной. На различные воздействия организм таких живых существ откликается быстро, но неспецифически, то есть однотипно. Например, пресноводная гидра при любых информационных сигналах - если качнуть лист, на котором она сидит, прикоснуться к ней щетинкой или вызвать движение воды - реагирует одинаковым образом - сжимается.
Появление органов чувств
Следующим этапом в эволюции нервной системы стало появление нового качества - упреждающей адаптации. Это означает, что организм успевает подготовиться к изменению окружающей среды заранее, до непосредственного контакта с раздражителем. Для этого природа создала огромное разнообразие органов чувств, в основе работы которых лежат три механизма: химическая, физическая и электромагнитная чувствительность мембраны нервной клетки. Химическая чувствительность может быть представлена обонянием и контактным органом вкуса, осморецептором и рецептором парциального давления кислорода. Механочувствительность реализуется в виде слуха, органов боковой линии, грави- и терморецепторов. Чувствительность к электромагнитным волнам обусловлена наличием рецепторов внешних или собственных полей, светочувствительностью либо способностью воспринимать магнитные поля планеты и Солнца.
Три типа чувствительности в процессе эволюции выделились в специализированные органы, что неизбежно привело к повышению направленной чувствительности организма. Рецепторы сенсорных органов приобрели возможность воспринимать различные воздействия на расстоянии. В процессе эволюции органы чувств возникли у нематод, свободноживущих плоских и круглых червей, кишечнополостных, иглокожих и многих других примитивных живых существ. Такая организация нервной системы в стабильной среде вполне оправдывает себя. Животное недорогой ценой приобретает высокие адаптивные возможности. До тех пор, пока нет внешнего стимула, нервная система «молчит» и не требует особых расходов на свое содержание. Как только ситуация меняется, она воспринимает это органами чувств и отвечает направленной активностью эффекторных органов.
Однако с появлением упреждающей адаптации у живых существ возникли проблемы.
Во-первых, одни сигналы идут от фоторецепторов, другие - от хеморецепторов, а третьи - от рецепторов электромагнитного излучения. Как сравнить столь разнородную информацию? Сопоставить сигналы можно только при их однотипной кодировке. Универсальным кодом, позволяющим сравнивать сигналы из разных органов чувств, стал электрохимический импульс, генерирующийся в нейронах в ответ на информацию, полученную от органов чувств. Он передается с одной нервной клетки на другую за счет изменения концентрации заряженных ионов по обе стороны клеточной мембраны. Такой электрический импульс характеризуется частотой, амплитудой, модуляцией, интенсивностью, повторяемостью и некоторыми другими параметрами.
Во-вторых, сигналы от разных органов чувств должны прийти в одно и то же место, где их можно было бы сравнить, и не просто сравнить, а выбрать самый важный на данный момент, который и станет побуждением к действию. Это реально осуществить в таком устройстве, где были бы представлены все органы чувств. Для сравнения сигналов от разных органов чувств необходимо скопление тел нервных клеток, которые отвечают за восприятие информации различной природы. Такие скопления, называемые ганглиями или узлами, появляются у беспозвоночных. В узлах располагаются чувствительные нейроны или их отростки, что позволяет клеткам получать информацию с периферии тела.
Но вся эта система бесполезна без управления ответами на сигналы - сокращением или расслаблением мышц, выбросом различных физиологически активных веществ. Для осуществления функций как сравнения, так и управления у хордовых возникает головной и спинной мозг.
Формирование памяти
В постоянно меняющихся условиях окружающей среды простых адаптивных реакций становится недостаточно. К счастью, изменения среды подчиняются неким физическим и планетарным законам. Сделать адекватный поведенческий выбор в нестабильной среде можно, только сравнивая разнородные сигналы с аналогичными сигналами, полученными ранее. Поэтому в процессе эволюции организм вынужден был приобрести еще одно важное преимущество - возможность сравнивать информацию во времени, как бы оценивая опыт предыдущей жизни. Это новое свойство нервной системы называется памятью.
В нервной системе объем памяти определяется числом нервных клеток, вовлекаемых в процесс запоминания. Чтобы запомнить хоть что-то, надо иметь примерно 100 компактно расположенных нейронов, как у актиний. Их память краткосрочна, неустойчива, но эффективна. Если собрать актиний и поместить в аквариум, то все они воспроизведут предыдущую природную ориентацию. Следовательно, каждая особь помнит, в каком направлении «смотрело» ее ротовое отверстие. Еще более сложное поведение актинии обнаружили в экспериментах по обучению. К одним и тем же щупальцам этих животных в течение 5 дней прикладывали несъедобные кусочки бумаги. Актинии сначала отправляли их в рот, проглатывали, а потом выбрасывали. Через 5 дней они перестали есть бумагу. Затем исследователи стали прикладывать бумажки к другим щупальцам. На этот раз животные прекратили поедание бумаги значительно быстрее, чем в первом эксперименте. Этот навык сохранялся в течение 6-10 дней. Такие эксперименты демонстрируют принципиальные отличия животных, обладающих памятью, от существ, не имеющих никаких способов сохранять информацию о внешнем мире и о себе.
Нервная система после выхода позвоночных на сушу
Роль нервной системы стала особенно значительной после выхода позвоночных на сушу, который поставил бывших первичноводных в крайне сложную ситуацию. Они прекрасно приспособились к жизни в водной среде, которая мало походила на наземные условия обитания. Новые требования к нервной системе были продиктованы низким сопротивлением среды, увеличением массы тела, хорошим распространением в воздухе запахов, звуков и электромагнитных волн. Гравитационное поле предъявило крайне жесткие требования к системе соматических рецепторов и к вестибулярному аппарату. Если в воде упасть невозможно, то на поверхности Земли такие неприятности неизбежны. На границе сред сформировались специфические органы движения - конечности. Резкое повышение требований к координации работы мускулатуры тела привело к интенсивному развитию сенсомоторных отделов спинного, заднего и продолговатого мозга. Дыхание в воздушной среде, изменение водно-солевого баланса и механизмов пищеварения обусловили развитие специфических систем контроля этих функций со стороны мозга и периферической нервной системы.
Важные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания, требовали качественных изменений в нервной системе.
Первым событием такого рода стало возникновение хордовых, вторым — выход позвоночных на сушу, третьим — формирование ассоциативного отдела мозга у архаичных рептилий.
Возникновение мозга птиц нельзя считать принципиальным эволюционным событием, а вот млекопитающие пошли намного дальше рептилий — ассоциативный центр стал выполнять функции контроля за работой сенсорных систем. Способность к прогнозированию событий стала для млекопитающих инструментом доминирования на планете.
А-Г
— происхождение хордовых в илистых мелководьях;
Д-Ж
— выход на сушу;
З,П
— возникновение амфибий и рептилий;
К-Н
— формирование птиц в водной среде;
П-Т
— появление млекопитающих в кронах деревьев;
И-О
— специализация рептилий.
В результате возросла общая масса периферической нервной системы за счет иннервации конечностей, формирования кожной чувствительности и черепно-мозговых нервов, контроля над органами дыхания. Кроме того, произошло увеличение размеров управляющего центра периферической нервной системы - спинного мозга. Сформировались специальные спинномозговые утолщения и специализированные центры управления движениями конечностей в заднем и продолговатом мозге. У крупных динозавров эти отделы превысили размеры головного мозга. Важно и то, что сам головной мозг стал крупнее. Увеличение его размеров вызвано повышением представительства в мозге анализаторов различных типов. В первую очередь это моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения информации, поступающей от специализированных анализаторов. Параллельно развились внутренний рецепторный комплекс и сложный эффекторный аппарат. Для синхронизации управления рецепторами, сложной мускулатурой и внутренними органами в процессе эволюции на базе различных отделов мозга возникли ассоциативные центры.
Энергопотребление нервной системы
Насколько новые функции нервной системы окупают затраты на ее содержание? Этот вопрос является ключевым в понимании направления и основных путей эволюции нервной системы животных.
Обладатели развитой нервной системы столкнулись с неожиданными проблемами. Память обременительна. Ее надо поддерживать, «бесполезно» тратя энергию организма. Ведь воспоминание о каком-либо явлении может пригодиться, а может и никогда не понадобиться. Следовательно, роскошная возможность что-либо запоминать - удел энергетически состоятельных животных, животных с высокой скоростью обмена веществ. Но обойтись без нее нельзя - она нужна существам, активно адаптирующимся к внешней среде, использующим разные органы чувств, хранящим и сравнивающим свой индивидуальный опыт.
С появлением теплокровности требования к нервной системе еще более возросли. Любое повышение скорости метаболизма приводит к увеличению потребления пищи. Совершенствование приемов добывания пищи и постоянная экономия энергии - актуальные условия выживания животного с высоким метаболизмом. Для этого необходим мозг с развитой памятью и механизмами принятия быстрых и адекватных решений. Активная жизнь должна регулироваться еще более активным мозгом. Мозгу необходимо работать с заметным опережением складывающейся ситуации, от этого зависят выживание и успех конкретного вида. Однако повышение метаболизма мозга приводит к неизбежному возрастанию затрат на его содержание. Возникает замкнутый круг: теплокровность требует усиления обмена веществ, которое может быть достигнуто только повышением метаболизма нервной системы.
Энергетические издержки большого мозга
По устоявшейся, но необъяснимой традиции под размерами нервной системы понимают массу головного мозга. Относительную его массу вычисляют как отношение массы мозга к массе тела. «Рекордсменом» по величине относительного размера мозга считается колибри. Масса ее мозга составляет 1/12 массы тела. Для птиц и млекопитающих это рекордное отношение. Оно выше только у новорожденного ребенка - 1/7. Относительные массы головных ганглиев пчелы и муравья сопоставимы с относительными размерами головного мозга оленя, а одиночной осы - с мозгом льва... Следовательно, несмотря на общепринятые представления, относительную массу мозга нельзя рассматривать в качестве параметра для оценки интеллекта.
Исходя из величины относительной массы мозга обычно определяют и долю энергетических затрат, приходящуюся на «содержание» нервной системы. Однако в этих подсчетах, как правило, остается неучтенной масса спинного мозга, периферических ганглиев и нервов. Тем не менее все эти компоненты нервной системы, так же как и мозг, потребляют кислород и питательные вещества, а общая масса спинного мозга и периферической нервной системы может существенно превышать массу головного мозга.
На самом деле общий баланс энергетических затрат на функционирование нервной системы складывается из нескольких компонентов. Помимо мозга постоянно в активном состоянии находятся все периферические отделы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д. Понятно, что отключение одной из таких систем приведет к гибели организма. Нагрузка на эти системы постоянна, но нестабильна. Она меняется в зависимости от поведения. Если животное потребляет пищу, то активность пищеварительной системы возрастает и расходы на содержание ее нервного аппарата увеличиваются. Аналогично повышаются расходы на иннервацию и контроль за скелетной мускулатурой, если животное находится в активном движении. Однако различие между этими энергозатратами в активном состоянии и состоянии покоя относительно невелико, так как тонус мускулатуры или активность кишечника организм вынужден поддерживать постоянно.
Головной мозг тоже активен всегда. Память - это динамический процесс передачи нервного импульса с одного нейрона на другой. Поддержание как наследуемой (видоспецифической), так и приобретенной памяти крайне энергозатратно. Многие органы чувств работают, постоянно воспринимая и обрабатывая проходящий сигнал из внешней среды, что тоже требует непрерывного расходования энергии. Но все же потребление энергии мозгом в разных физиологических состояниях сильно различается. Если животное находится в состоянии относительного покоя, то мозг потребляет минимальное количество энергии. Если животное активно добывает пищу, пытается избежать опасности или находится в брачном периоде, затраты организма на содержание мозга существенно увеличиваются. Сытая и сонная львица затрачивает на содержание своего мозга намного меньше энергии, чем голодная во время охоты.
Энергетические затраты на содержание мозга различаются у животных разных систематических групп. Например, для первичноводных позвоночных характерны относительно небольшой головной, но высокоразвитый спинной мозг и периферическая нервная система. У ланцетника головной мозг не имеет четкой анатомической границы со спинным и идентифицируется только по топологическому положению и цитологическим особенностям строения. У круглоротых, хрящевых, лопастеперых, лучеперых и костистых рыб головной мозг невелик по сравнению с размерами тела. В этих группах доминирует периферическая нервная система. Она, как правило, в несколько десятков, а то и в сотни раз больше головного и спинного мозга вместе взятого. Например, у акул-нянек при массе тела около 20 кг головной мозг весит только 7-9 г, спинной - 15-20 г, а вся периферическая нервная система, по приблизительным оценкам, весит около 250-300 г, то есть головной мозг составляет только 3% массы всей нервной системы. Такой маленький мозг даже в состоянии высокой активности не может существенно повлиять на изменение энергетических затрат. Следовательно, бo"льшую часть энергетических расходов в нервной системе рыб можно считать постоянной. За счет этого они легко осуществляют мобилизацию организма при смене форм поведения. Избегание опасности, поиск добычи, преследование конкурирующей особи происходят в любой последовательности, прекращаются и начинаются почти мгновенно. Все, кто содержал аквариумных рыбок, много раз наблюдали подобные ситуации.
Для теплокровных животных с относительно большим мозгом становится критичным размер тела. Маленьким «головастикам» без высококалорийного интенсивного питания просто не обойтись. Мелкие насекомоядные съедают ежедневно огромное количество пищи. Бурозубка ежедневно потребляет в несколько раз больше массы собственного тела. Обильно питание мелких летучих мышей и птиц. У более крупных млекопитающих отношение масса нервной системы /масса тела увеличивается в пользу тела.Вместе с уменьшением относительных размеров нервной системы снижается и доля потребляемой ею энергии. В связи с этим крупное животное с большим мозгом находится в более благоприятном положении, чем небольшое.
Энергетические затраты на содержание мозга становятся ограничителем интеллектуальной активности для мелких животных. Допустим, что американский крот-скалепус решил попользоваться своим мозгом так же интенсивно, как приматы или человек. Крот массой 40 г обладает головным мозгом массой 1,2 г и спинным мозгом вместе с периферической нервной системой массой примерно 0,9 г. Имея нервную систему, составляющую более 5% массы тела, крот затрачивает на ее содержание около 30% всех энергетических ресурсов организма. Если он задумается над решением шахматной задачи, то расходы его организма на содержание мозга удвоятся, а сам крот моментально погибнет от голода. Мозгу крота потребуется столько энергии, что возникнут неразрешимые проблемы со скоростью получения кислорода и доставки компонентов обмена веществ из желудочно-кишечного тракта. Появятся трудности с выведением продуктов метаболизма нервной системы и ее охлаждением. Таким образом, мелким насекомоядным и грызунам не суждено стать шахматистами.
Однако даже при небольшом увеличении размеров тела возникает качественно иная ситуация. Серая крыса (Rattus rattus ) обладает нервной системой массой примерно 1/60 массы тела. Этого уже достаточно, чтобы достигнуть заметного снижения относительного метаболизма мозга. И активность, основанная на опыте животного, для крыс несопоставима с таковой у кротов и землероек.
У многих небольших животных с относительно большим мозгом возник механизм защиты организма от перерасхода энергии - торпидность, или впадание на несколько часов в спячку. Мелкие теплокровные вообще могут находиться в двух основных состояниях: гиперактивности и спячки. Промежуточное состояние малоэффективно, поскольку энергетические расходы не компенсируются поступающей пищей.
В физиологии крупных млекопитающих торпидность невозможна, но все же крупные теплокровные тоже различными способами защищают себя от повышенных энергозатрат. Всем известна длительная зимняя псевдоспячка медведей, которая позволяет не расходовать энергию во время неблагоприятного для добычи пищи периода. В отношении экономии энергии еще более показательно поведение кошачьих. Львы, гепарды, тигры и пантеры, как и домашние кошки, основное время проводят в полудреме. Подсчитано, что кошачьи около 80% времени неактивны, а 20% тратят на поиск добычи, размножение и выяснение внутривидовых отношений. Но у них даже спячка не означает почти полной остановки жизненных процессов, как у небольших млекопитающих, амфибий и рептилий.
Питание и развитие мозга
Из каких источников берет энергию мозг? Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг·ч), наступает смерть. При уменьшении количества кислорода мозг может сохранять активность только 10-15 секунд. Через 30-120 секунд угасает рефлекторная активность, а спустя 5-6 минут начинается гибель нейронов. Собственных кислородных ресурсов у нервной ткани практически нет. Тем не менее совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода. Энергетические затраты на содержание мозга складываются еще и из потребления питательных веществ, а также из поддержания водно-солевого баланса. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. К примеру, у землеройки потребление кислорода составляет 7,4 л/ч, а у слона - 0,07 л/ч на 1 кг массы тела. Тем не менее величины потребления всех «расходных» компонентов не могут быть ниже определенного уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.
Стабильное снабжение мозга кислородом достигается в разных систематических группах за счет различий в скорости кровотока. Скорость кровотока зависит от частоты сердечных сокращений, интенсивности дыхания и потребления пищи. Чем меньше плотность капиллярной сети в ткани, тем выше должна быть скорость кровотока для обеспечения необходимого притока в мозг кислорода и питательных веществ.
Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм 3 ткани мозга составляет около 160 мм, у цельноголовой хрящевой рыбы - 500, у акулы - 100, у амбистомы - 90, у черепахи - 350, у гаттерии - 100, у землеройки - 400, у мыши - 700, у крысы - 900, у кролика - 600, у кошки и собаки - 900, а у приматов - 1200-1400 мм. Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контакта с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Поэтому для сохранения минимального уровня снабжения мозга кислородом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько раз чаще, чем у приматов: у человека эта величина составляет 60-90, а у землеройки - 130-450 ударов в минуту. Кроме того, масса сердца человека составляет около 4%, а землеройки - 14% массы всего тела.
Итак, нервная система млекопитающих в процессе эволюции стала крайне «дорогим» органом. Расходы на содержание мозга млекопитающих сопоставимы с расходами на содержание мозга человека, на которые в неактивном состоянии приходится примерно 8-10% энергетических затрат всего организма. Мозг человека составляет 1/50 массы тела, а потребляет 1/10 всей энергии - в 5 раз больше, чем любой другой орган. Прибавим расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим: около 15% энергии всего организма в соcтоянии покоя расходуется на поддержание активности нервной системы. По самым скромным оценкам, энергетические затраты только головного мозга в активном состоянии возрастают более чем в 2 раза. Учитывая общее повышение активности периферической нервной системы и спинного мозга, можно уверенно сказать, что около 25-30% всех расходов организма человека приходится на содержание нервной системы.
Чем меньше времени мозг работает в интенсивном режиме, тем дешевле обходится его содержание. Минимизация времени интенсивного режима работы нервной системы в основном достигается большим набором врожденных, инстинктивных программ поведения, которые хранятся в мозге как набор инструкций. В целях экономии энергии мозг почти не используется для принятия решений, основанных на личном опыте животного. Парадокс заключается в том, что в результате эволюции был создан инструмент для реализации самых сложных механизмов поведения, но энергоемкость такой суперсовершенной нервной системы оказалась очень высокой, поэтому все млекопитающие инстинктивно стараются использовать мозг как можно реже.
Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце нервной трубки трех вздутий или мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего. В дальнейшем передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый из них образует передний отдел головного мозга , который у большинства позвоночных образует полушария большого мозга. На задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг. Задний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней его части образуется задний мозг или мозжечок , а из заднего отдела образуется продолговатый мозг , который без резкой границы переходит в спинной мозг.
В процессе образования пяти мозговых пузырей полость нервной трубки образует ряд расширений, которые носят названиемозговых желудочков . Полость переднего мозга носит название боковых желудочков, промежуточного - третий желудочек, продолговатого мозга четвертый желудочек, среднего мозга - сильвиев канал, который соединяет 3-й и 4-й желудочки. Задний мозг полости не имеет.
В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, а дно - под желудочками.
Вещество мозга неоднородно. Темные участки - серое вещество, светлые - белое вещество. Белое вещество - скопление нервных клеток с миелиновой оболочкой (много липидов, которые придают беловатую окраску). Серое вещество - скопление нервных клеток между элементами нейроглии. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры.
У всех позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов, расположенных в одной и той же последовательности. Однако, степень их развития неодинакова у представителей различных классов. Эти различия обусловлены филогенезом.
Выделяют три типа головного мозга: ихтиопсидный, зауропсидный и маммальный.
К ихтипсидному типу мозга относят мозг рыб и амфибий. Он является ведущим отделом головного мозга, центром рефлекторной деятельности.
Головной мозг рыб имеет примитивное строение, что выражается в незначительных размерах мозга в целом и слабом развитии переднего отдела. Передний мозг мал и не разделен на полушария. Крыша переднего мозга тонкая. У костистых рыб не содержит нервной ткани. Основную массу его образует дно, где нервные клетки образуют два скопления - полосатые тела. От переднего мозга вперед отходят две обонятельные доли. Передний мозг рыб выполняет функцию обонятельного центра.
Промежуточный мозг рыб сверху прикрыт передним и средним. От его крыши отходит вырост - эпифиз, от дна - воронка с прилегающим к ней гипофизом и зрительные нервы.
Средний мозг - наиболее развитый отдел мозга рыб. Это зрительный центр рыб, состоит из двух зрительных долей. На поверхности крыши находится слой серого вещества (кора). Это высший отдел мозга рыб, поскольку сюда приходят сигналы от всех раздражителей и здесь вырабатываются ответные импульсы. Мозжечок рыб развит хорошо, поскольку движения рыб отличаются разнообразием.
Продолговатый мозг у рыб обладает сильно развитыми висцеральными долями, связан с сильным развитием органов вкуса.
Головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений, что связано с переходом к жизни на суше, которые выражаются в увеличении общего объема мозга и развитии его переднего отдела. Одновременно происходит разделение переднего мозга на два полушария. Крыша переднего мозга состоит из нервной ткани. В основании переднего мозга лежат полосатые тела. Обонятельные доли резко ограничены от полушарий. Передний мозг по-прежнему имеет значение лишь обонятельного центра.
Промежуточный мозг хорошо виден сверху. Крыша его образует придаток - эпифиз, а дно - гипофиз.
Средний мозг меньше по размерам, чем у рыб. Полушария среднего мозга хорошо выражены и покрыты корой. Это ведущий отдел ЦНС, т.к. здесь происходит анализ полученной информации и выработка ответных импульсов. Он сохраняет значение зрительного центра.
Мозжечок развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка соответствует простым движениям амфибий.
К зауропсидному типу мозга относят мозг пресмыкающихся и птиц.
У рептилий наблюдается дальнейшее увеличение объема головного мозга. Передний мозг становится наиболее крупным отделом. Он перестает быть только обонятельным центром и становится ведущим отделом ЦНС за счет дна, где развиты полосатые тела. На поверхности мозга впервые в процессе эволюции появляются нервные клетки или кора, которая имеет примитивное строение (трехслойная) и получила название древней коры - археокортекс.
Промежуточный мозг интересен строением дорзального придатка - теменного органа или теменного глаза, который достигает наивысшего развития у ящериц, приобретая структуру и функцию органа зрения.
Средний мозг уменьшается в размерах, теряет свое значение ведущего отдела, уменьшается его роль и как зрительного центра.
Мозжечок развит сравнительно лучше, чем у амфибий.
Для мозга птиц характерно дальнейшее увеличение его общего объема и огромный размер переднего мозга, прикрывающего собой все остальные отделы, кроме мозжечка. Увеличение переднего мозга, который, как и у рептилий, является ведущим отделом головного мозга, происходит за счет дна, где сильно развиваются полосатые тела. Крыша переднего мозга развита слабо, имеет небольшую толщину. Кора не получает дальнейшего развития, даже подвергается обратному развитию - исчезает латеральный участок коры.
Промежуточный мозг мал, эпифиз развит слабо, гипофиз выражен хорошо.
В среднем мозге развиты зрительные доли, т.к. зрение играет ведущую роль в жизни птиц.
Мозжечок достигает огромных размеров, имеет сложное строение. В нем различают среднюю часть и боковые выступы. Развитие мозжечка связано с полетом.
К маммальному типу мозга относят мозг млекопитающих.
Эволюция головного мозга пошла в направлении развития крыши переднего мозга и полушарий, увеличения поверхности переднего мозга за счет извилин и борозд коры.
На всей поверхности крыши появляется слой серого вещества – настоящая кора. Это совершенно новая структура, возникающая в процессе эволюции нервной системы. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а у высших - она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Передний мозг приобретает значение ведущего отдела головного мозга за счет развития коры, что является характерным для маммального типа. Обонятельные доли так же сильно развиты, так как у многих млекопитающих являются органом чувств.
Промежуточный мозг имеет характерные придатки - эпифиз, гипофиз. Средний мозг уменьшен в размерах. Его крыша, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную. Поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра. Передние бугры связаны со зрительными рецепторами, а задние - со слуховыми.
Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.
В продолговатом мозгу по бокам обособляется путь нервных волокон, ведущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продольные валики (пирамиды).
12. Типы, формы и правила эволюции групп (правила макроэволюции короче)
Макроэволюция – это совокупность эволюционных преобразований, протекающих на уровне надвидовых таксонов. Надвидовыетаксоны (роды, семейства, отряды, классы) – это закрытые генетические системы. [Для обозначения механизмов формирования высших таксонов (отделы, типы) Дж. Симпсон ввел термин «мегаэволюция».] Перенос генов от одной закрытой системы к другой невозможен или маловероятен. Таким образом, адаптивный признак, возникший в одном закрытом таксоне, не может перейти в другой закрытый таксон. Поэтому в ходе макроэволюции возникают значительные различия между группами организмов. Следовательно, макроэволюцию можно рассматривать как эволюцию закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях.
1. Правило необратимости эволюции , или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде . Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.
2. Правило происхождения от неспециализированных предков , или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм . Например, неспециализированные Насекомоядные (типа современных тенреков) дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.
3. Правило прогрессирующей специализации , или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации . Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать поп пути дальнейшей специализации.
4. Правило адаптивной радиации , или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляется безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания . Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.
5. Правило интеграции биологических систем , или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп . Например, млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д.
6. Правило смены фаз , или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен): различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга . Например, алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.
В дополнение к правилу смены фаз Дж. Симпсон ввел правило чередования темпов эволюции; по скорости эволюционных преобразований он различал три типа эволюции: брадителлическую (медленные темпы), горотеллическую (средние темпы) итахителлическую (быстрые темпы).
II. ВОПРОСЫ К КОЛЛОКВИУМУ И ЭКЗАМЕНАМ ПО ГЕНЕТИКЕ.
1. Гене́тика (от греч. γενητως - происходящий от кого-то) - наука о закономерностях наследственности и изменчивости. В зависимости от объекта исследования классифицируют генетику растений, животных,микроорганизмов, человека и другие; в зависимости от используемых методов других дисциплин - молекулярную генетику, экологическую генетику и другие. Наследственность обычно определяют, как способность организмов воспроизводить себе подобное, как свойство родительских особей передавать свои признаки и свойства потомству. Этим термином определяют также сходство родственных особей между собой.
Методы генетических исследований:
Гибридологический метод впервые был разработан и применен Г. Менделем в 1856-1863 гг. для изучения наследования признаков и с тех пор является основным методом генетических исследований. Он включает систему скрещиваний заранее подобранных родительских особей, различающихся по одному, двум или трем альтернативным признакам, наследование которых изучается. Проводится тщательный анализ гибридов первого, второго, третьего, а иногда и последующих поколений по степени и характеру проявления изучаемых признаков. Этот метод имеет важное значение в селекции растений и животных. Он включает и так называемый рекомбинационный метод , который основан на явлении кроссинговера - обмена идентичными участками в хроматидах гомологических хромосом в профазе I мейоза. Этот метод широко используют для составления генетических карт, а также для создания рекомбинантных молекул ДНК, содержащих генетические системы различных организмов.
Моносомный метод позволяет установить, в какой хромосоме локализованы соответствующие гены, а в сочетании с рекомбинационным методом - определить место локализации генов в хромосоме.
Генеалогический метод - один из вариантов гибридологического. Его применяют при изучении наследования признаков по анализу родословных с учетом их проявления у животных родственных групп в нескольких поколениях. Этот метод используют при изучении наследственности у человека и животных, малоплодие которых имеет видовую обусловленность.
Близнецовый метод применяют при изучении влияния определенных факторов внешней среды и их взаимодействия с генотипом особи, а также для выявления относительной роли генотипической и модификационной изменчивости в общей изменчивости признака. Близнецами называют потомков, родившихся в одном помете одноплодных домашних животных (крупный рогатый скот, лошади и др.).
Различают два типа близнецов - идентичные (однояйцовые), имеющие одинаковый генотип, и неидентичные (разнояйцовые), возникшие из раздельно оплодотворенных двух или более яйцеклеток.
Мутационный метод (мутагенез) позволяет установить характер влияния мутагенных факторов на генетический аппарат клетки, ДНК, хромосомы, на изменения признаков или свойств. Мутагенез используют в селекции сельскохозяйственных растений, в микробиологии для создания новых штаммов бактерий. Он нашел применение в селекции тутового шелкопряда.
Популяционно-статистический метод используют при изучении явлений наследственности в популяциях. Этот метод дает возможность установить частоту доминантных и рецессивных аллелей, определяющих тот или иной признак, частоту доминантных и рецессивных гомозигот и гетерозигот, динамику генетической структуры популяции под влиянием мутаций, изоляции и отбора. Метод является теоретической основой современной селекции животных.
Феногенетический метод позволяет установить степень влияния генов и условий среды на развитие изучаемых свойств и признаков в онтогенезе. Изменение в кормлении и содержании животных влияет на характер проявления наследственно обусловленных признаков и свойств.
Составной частью каждого метода является статистический анализ - биометрический метод . Он представляет собой ряд математических приемов, позволяющих определить степень достоверности полученных данных, установить вероятность различий между показателями опытных и контрольных групп животных. Составной частью биометрии являются закон регрессии и статистический закон наследуемости, установленные Ф. Гальтоном.
В генетике широко используют метод моделирования с помощью ЭВМ для изучения наследования количественных признаков в популяциях, для оценки селекционных методов - массового отбора, отбора животных по селекционным индексам. Особенно широкое применение данный метод нашел в области генетической инженерии и молекулярной генетики.
