Класс ракообразные. Речной рак-описание внешних и внутренних органов Какие органы дыхания характерны для речного рака

Класс Ракообразные (Crustacea)

Велика роль ракообразных в биологическом круговороте в водных экосистемах. Планктонные рачки питаются в основном одноклеточными водорослями и взвешенными в воде органическими частицами, а ими в свою очередь питаются рыбы. Основу пищи для рыб во всех водоемах составляют ракообразные или животные, питающиеся ими. Даже такие крупные морские животные, как беззубые киты, питаются мелкими рачками, которых выцеживают из воды в огромном количестве.

Важна роль ракообразных в биологической очистке вод. Они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Ракообразные - важный объект промысла и используются человеком в пищу. Особенно развит промысел креветок, крабов, лангустов. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма для рыб.

Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. У некоторых примитивных ракообразных сегментация грудного и брюшного отделов почти гомономная. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей (рис. 254). Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части - протоподита, от которого отходят две ветви: наружная - экзоподит и внутренняя - эндоподит. Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита. На коксоподите обычно имеется жаберный придаток - эпиподит, а к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Экзоподит нередко редуцируется, и ноги становятся одноветвистыми. Первично конечности ракообразных мультифункциональны и выполняют несколько функций: двигательную, дыхательную и вспомогательную при питании. Но у большинства ракообразных наблюдается морфо-функциональная дифференциация конечностей.

Голова ракообразных состоит из головной лопасти - акрона и четырех сегментов. На голове имеются придатки акрона - антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибулы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Голова может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона (рис. 255). Протоцефалон образуется путем слияния акрона и одного головного сегмента и несет две пары антенн, а гнатоцефалон - слиянием трех челюстных сегментов. У многих высших ракообразных, как, например, у речного рака, гнатоцефалон срастается с грудным отделом, что приводит к образованию челюстегруди (гнатоторакса), покрытой спинным панцирем - карапаксом. В этом случае тело

Рис. 254. Схема строения конечности ракообразных (по Снодграссу): 1 - протоподит 2 - эндоподит 3 - экзоподит 4 - эпиподиты

Рис. 255. Строение головы ракообразных (по Снодграссу): А - жаброног Eubranchipus vemalis (протоцефалон обособлен) Б - креветка Spirontocans polans (протоцефалон отделен), В - боколлав Orchestoidea califomica (голова сложная); 1 - антеннула 2 - антенна 3 - верхняя губа 4 - сложный глаз, 5 - мандибула, 6 - фудные ноги, 7 - протоцефалон 8 - 2-й сегмент головы, 9 - слитные 3-й и 4-й сегменты головы 10- 11 - 1-й и 2-й сементы груди, 12, 13 - максиллы, 14 - ногочелюсть, 15 - челюстегрудь

Рис. 256. Вскрытый речной рак (самка) Potamobius astacus (из Натали): I - голова II - челюстегрудь III - брюшко; 1 - антеннулы, 2 - антенна, 3 - глаз, 4 - желудок 5, 6 - артерии, 7 - яичник, 8 - сердце 9 - брюшная артерия 10 - брюшная нервная цепочка 11 - задняя кишка, 12 - мышцы 13 - жабры 14 - печень

подразделяется на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и тельсон) (рис. 256). У других раков весь головной отдел сливается с одним или несколькими сегментами груди, образуя головогрудь, а затем следует грудь и брюшко.

Грудной и брюшной отделы ракообразных могут состоять из разного числа сегментов (от 5-8 до 50). Грудной отдел в основном локомоторный. У одних раков грудные конечности мультифункциональные, как у жабронога, и выполняют плавательную, дыхательную функции и отфильтровывания пищи, у других наблюдается разделение функций. Например, у речного рака из восьми пар грудных ног первые три пары - это двуветвистые ногочелюсти (удерживают и отцеживают пищу), три последующие пары ног одноветвистые ходильные и одновременно хватательные с клешней на конце Вместе с тем все грудные конечности рака несут у основания жабры и выполняют дополнительно функцию дыхания (рис 257)

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конечностей. Однако у большинства высших раков на брюшке имеются двуветвистые конечности. У креветок они выполняют плавательную функцию, у ротоногих раков - дыхательную У самцов речного рака первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные - плавательные У самок рака первая пара ног редуцирована, а остальные брюшные ножки служат для плавания и вынашивания молоди Последняя пара брюшных ног у большинства десятиногих раков имеет форму сдвоенных широких пластинок (уроподы) Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной "плавник" Подгибая и распрямляя мускулистое брюшко с "плавником", речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении. У ракообразных без

Рис 257 Конечности самца речного рака (из Натали): 1 - антеннула, 2 - антенна, 3 - мандибула, 4 - первая максилла, 5 - вторая максилла, 6-8 - ногочелюсти, 9-13 - ходильные ноги, 14-19 - брюшные ножки

брюшных конечностей на конце тела обычно имеются членистые придатки тельсона - вилочка (furca). Только у рака Nebalia присутствуют одновременно брюшные конечности и вилочка. У крабов брюшной отдел редуцирован.

Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Между слитными отделами тела или сегментами, а также между члениками ног и придатков имеются мягкие мембраны, обеспечивающие их подвижность. Склеротизированные (уплотненные) участки сегментов образуют на спинной поверхности тергиты, на брюшной - стерниты. Тергиты нередко широкие, нависающие по бокам, как например, у морских тараканов, мокриц. При слиянии сегментов в отделы образуется общий хитиновый панцирь на спинной стороне. Хитиновые покровы головы в ряде случаев образуют спинную складку - карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь (у речного рака, щитня), или даже все тело (дафнии, ракушковые рачки). Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры.

В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие ракообразным покровительственную окраску. Особо большой стойкостью обладают красные пигменты, которые сохраняются даже при фиксации ракообразных в формалине и проваривании в кипятке. Поэтому покровы вареных и жареных раков, крабов красные. Пигменты содержатся и в коже ракообразных - гиподерме. Имеются клетки-хроматофоры с разными пигментами. Некоторые ракообразные могут изменять окраску, что зависит от распределения пигментных зерен в хроматофорах. Если пигмент равномерно распределяется в клетке, то эта окраска и будет проявляться в покровах. И наоборот, если пигмент концентрируется в центре клетки, то эта окраска исчезает. Процесс изменения распределения пигмента в разных хроматофорах регулируется нервно-гуморальной системой.

Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, среднего и заднего отделов (рис. 258). Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой кутикулой. Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые "жерновки" - конкреции извести. При сокращении мышечных стенок желудок подобен "жевательной" мельнице, где перетирается пища. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают протоки парной печени. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. Ферменты печени действуют на жиры, белки и углеводы. В печени происходит полостное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Имеется обратная

корреляция между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень, но длинная средняя кишка, а у речного рака сильно развита печень, а средняя кишка имеет вид короткого слепого отростка и пища в основном переваривается и всасывается в трубочках печени. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой. Во время линьки у раков сбрасывается не только наружный хитиновый покров, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишки. В этот период ракообразные не питаются до отвердевания нового хитинового покрова.

Органы дыхания . У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Обычно жабры находятся на грудных конечностях, и только у ротоногих (рак-богомол) и равноногих (водяные ослики) брюшные ножки полностью превращены в жабры. У высших ракообразных (раков, крабов) жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом (рис. 259). Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лишены жабер и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания - псевдотрахеи, в которых происходит газообмен. У сухопутных крабов под боковыми частями панциря долго сохраняется влага, и они дышат кислородом, растворенным в пленке воды, покрывающей тонкие мембраны жаберной полости. Для дыхания сухопутных ракообразных необходима повышенная влажность воздуха. Даже пустынные мокрицы, роющие в песке норы до 1 м глубиной, живут в микроусловиях с 90-процентной влажностью воздуха.

Кровеносная система ракообразных, как и у всех членистоногих, незамкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля (рис. 260). Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. У примитивных форм, например у жаброногов, сердце длинное, многокамерное, с парными отверстиями - остиями в каждой камере. У большинства ракообразных сердце в форме короткой спинной трубки всего с несколькими камерами и остиями. Например, у речного рака сердце компактное

Средце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля. У речного рака перикардиальный синус замкнутый, в него впадают лишь венозные жаберные сосуды. Схема кровообращения у ракообразных изображена на рисунке 260. Гемолимфа из перикардия через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, а клапаны сердечных камер открываются. Гемолимфа из сердца поступает в артерии. У речного рака от сердца отходят три артерии к голове и две назад к внутренним органам и к концу брюшка. Из артерий гемолимфа выливается в промежутки между органами, отдает кислород тканям и насыщается углекислым газом. Частично кровь омывает органы выделения - почки, где освобождается от продуктов обмена. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты; гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. От внутренних органов кровь собирается в систему венозных сосудов. По жаберным приносящим сосудам кровь поступает в систему капилляров в жабрах, где обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Затем гемолимфа по выносящим жаберным сосудам поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце. У мелких ракообразных кровеносная система часто редуцируется.

Органы выделения - две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Первая пара почек - антеннальные железы, вторая пара - максиллярные. Каждая почка состоит из концевого мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь (рис. 262). Выделительные поры первой пары почек открываются у основания вторых антенн, а второй пары почек - у основания второй пары максилл. Внутренние отверстия выделительных канальцев, открывающиеся в целом, соответствуют воронкам целомодуктов кольчатых червей. Обе пары почек одновременно присутствуют только у одного рачка - Nebalia из высших раков, а также у морских ракушковых рачков, а у остальных имеется лишь одна из двух пар почек: антеннальные или максиллярные.

В процессе индивидуального развития ракообразных происходит смена выделительных желез. Так, у многих высших раков в личиночном состоянии

Рис. 261. Положение сердца у ракообразных: А - бокоплав, Б – краб

Рис. 262. Антенальная почка речного рака (из Вальса): 1 - мочевой пузырь, 2 - выделительная пора, 3 - белый канал, 4 - прозрачный канал, 5 - зеленый канал, 6 - целомический мешок

функционируют максиллярные железы, а во взрослом - антеннальные, а у всех остальных видов наоборот: у личинок развиты антеннальные железы, а у взрослых - максиллярные. У речного рака, развивающегося без метаморфоза, имеются только антеннальные почки. По-видимому, предковые формы ракообразных имели на всех фазах развития две пары почек, как у Nebalia, а в последующей эволюции у большинства из них сохранилась лишь одна пара функционирующих почек.

Нервная система ракообразных, как и у всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных - жаброногих раков нервная система лестничного типа; парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединены комиссурами, образующими перекладины нервной лестницы (рис. 263, А). У большинства же видов имеется брюшная нервная цепочка (рис. 263, Б, В). В отличие от кольчатых червей с таким же типом нервной системы, у членистоногих наблюдается эволюционная тенденция к олигомеризации - слиянию ганглиев из разных сегментов (рис. 263 Г, Д, Е). У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных. А у циклопов и крабов все ганглии брюшной цепочки сливаются в один нервный узел.

Головной мозг ракообразных состоит из парных долей протоцеребрума с грибовидными телами и дейтоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и глаза, дейтоцеребрум - антеннулы. У некоторых раков обособлен еще и третий отдел мозга - тритоцеребрум, иннервирующий антенны, а у всех остальных видов нервы к антеннам отходят от окологлоточного кольца. В состав ганглиев у ракообразных входят еще нейросекреторные клетки, которые выделяют гормоны, поступающие в гемолимфу и влияющие на обменные процессы в организме, линьку и развитие. У некоторых раков гормоны из нейросекреторных клеток, расположенных на зрительных нервах, поступают в особую синусовую железу, а оттуда в гемолимфу. Их действие вызывает сгущение или дисперсию пигмента в хроматофорах кожи, что приводит к изменению окраски.

Рис. 264. Глаза ракообразных: А - простой науплиальный глаз (из Бючли), Б - сложный глаз жабронога (из Клауса), В - участок сложного глаза с омматидиями; 1 - ретинальные клетки, 2 - зрительный нерв, 3 - хрусталик, 4 - пигментные клетки, 5 - хрустальные конусы, 6 - слой ретинальных и пигментных клеток, 7 - нервные волокна, 8 - мускул глазного стебелька, 9 - мозг, 10, 11 - ганглиозные скопления клеток, 12 - хитиновая кутикула, 13 - дистальные части ретинальных клеток, 14 - ретинальные клетки, 15 - базальная мембрана, 16 - нервные волокна, 17 - прослойки пигмента между омматидиями

линзочку - хрусталик. Свет проходит через хрусталик, зрительные клетки и попадает на их светочувствительные внутренние концы. Такие глаза являются обращенными, или/инвертированными. Фасеточные глаза состоят из простых глазков - омматидиев. Каждый омматидий (рис. 264, В) представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками. Сверху имеется роговица в форме шестигранника, которая выделяется корнеагенными клетками. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса. Светочувствительная часть представлена ретинальными клетками. В месте соприкосновения ретинальных клеток образуется светочувствительная палочка - рабдом, на которую фокусируется луч света. От ретинальных клеток отходят нервные волокна, из которых образуется зрительный нерв. В связи с тем, что омматидии изолированы друг от друга пигментом, каждый из них воспринимает небольшую часть изображения. Зрительное восприятие складывается из отдельных частей, воспринимаемых отдельными омматидиями. Такое зрение называется мозаичным.

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. Например, у речного рака они находятся у основания антеннул (рис. 265). Статоцист представляет собой глубокое открытое впячивание покровов, выстланное изнутри тонкой кутикулой с чувствующими волосками. Статолитами служат песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие. При изменении положения тела рака в пространстве статолиты (песчинки) раздражают разные чувствующие волоски статоциста, и соответствующие нервные импульсы поступают в мозг. Во время линьки меняется выстилка статоциста, и в этот период рак теряет координацию движения. Органами осязания и обоняния у ракообразных служат многочисленные осязательные волоски и сенсиллы, расположенные главным образом на антеннах, ногах, вилочке.

сперматофоры. При спаривании самцы приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в женские половые отверстия.

У речного рака женские половые отверстия находятся на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног, а мужские - на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов рака 1-2 пары брюшных ног превращены в копулятивные трубочки. В период размножения они заполняются спермой, вытекающей из половых отверстий самца. При спаривании при помощи копулятивных трубочек самец вводит сперму в половые отверстия самок.

Форма и размеры сперматозоидов ракообразных сильно варьируют. У некоторых мелких ракушковых рачков сперматозоиды в 10 раз длиннее самого животного и достигают 6 мм. У рачка-галатеи и высших раков сперматозоид похож на песочные часы - с перетяжкой посередине и с тремя длинными отростками в форме треножника (рис. 267). При оплодотворении такой спермий прикрепляется к яйцу отростками; его

хвостовая часть, впитывая влагу, разбухает и взрывается, и тогда его головной конец с ядром вонзается в яйцо.

Развитие . Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом. У многих ракообразных из яйца выходит планктонная личинка - науплиус. Это наиболее характерная личинка для ракообразных. Тело науплиуса состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти и несет одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых рачков. На головной лопасти расположен непарный науплиусов глаз. У науплиуса есть кишечник, антеннальные почки, головные ганглии. В зоне роста, перед анальной лопастью, закладываются новые сегменты. Следующая стадия развития - метанауплиус, у которого уже имеются все головные сегменты с конечностями и передние грудные - с ногочелюстями. Личинки несколько раз линяют, и у них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы, свойственные взрослому животному.

У высших раков, например у креветок, из яйца выходит также науплиус, который затем развивается в метанауплиус, но потом появляется особая личиночная стадия - зоеа, характерная для высших раков (рис. 268). У зоеа имеются, кроме развитых головных и переднегрудных конечностей, зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Зоеа отличается от предыдущих личиночных стадий еще наличием фасеточных глаз. За стадией зоеа у креветок следует мизидная стадия с развитыми грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После линьки мизидной личинки формируется взрослое животное. У других высших раков, например у многих крабов, из яйца сразу

выходит личинка - зоеа, а у речного рака развитие прямое и из яйца вылупляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей. Дальнейшее развитие связано с ростом, сопровождающимся линьками.

Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) и подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Речной рак. Система органов речного рака

Десятиногие - наиболее высокоорганизованные ракообразные. Обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособилось к жизни на суше.

В теле выделяют протоцефалон, гнатоторакс (челюстегрудь) и брюшко. Протоцефалон и гнатоторакс вместе образуют головогрудь. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента. На нем располагаются антенны, антеннулы и пара стебельчатых фасеточных глаз. Гнатоторакс образуется в результате полного слияния трех сегментов головы и восьми сегментов груди. Гнатоторакс несет три пары челюстей, три пары ногочелюстей и пять пар ходильных ног. Из-за числа ходильных ног отряд получил свое название. Брюшко состоит из отдельных сегментов, у многих видов в той или иной степени редуцируется. Имеется карапакс, который загибается по бокам тела, образуя жаберные крышки.

рис. 1.
1 - антеннулы, 2 - антенны, 3 - мандибулы (верхние челюсти), 4,5 - нижние челюсти (максиллы),
6-8 - ногочелюсти, 9-13 - ходильные ноги, 14-18 - брюшные конечности, 19 - плавательные ножки.

Развитие прямое или с превращением.

Многие десятиногие имеют промысловое значение: омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки и др.

Речные раки - семейство десятиногих ракообразных, представители которого обитают в пресных водоемах. Самыми распространенными в европейской части России и имеющими наибольшее промысловое значение являются два вида: речной рак широкопалый (Astacus astacus) и речной рак узкопалый (A. leptodactilus). Виды очень похожи внешне, имеют одинаковую биологию. Узкопалый рак более плодовит и более вынослив по отношению к химическому составу воды и ее кислородному режиму. Совместно эти виды обычно не встречаются. При искусственном подселении узкопалых раков в водоемы, в которых обитают широкопалые раки, через 10-20 лет происходит полное исчезновение широкопалых раков.

рис. 2.
1 - задняя (брюшная) артерия, 2 - кишка, 3 - половая
железа, 4 - сердце, 5 - перикард, 6 - желудок, 7 -
передняя аорта, 8 - мозг, 9 - антеннальная железа, 10 -
пищевод, 11 - рот, 12 - поднервная железа, 13 -
брюшная нервная цепочка, 14 - печень, 15 - мышцы.

Тело речного рака состоит из головной лопасти (акрона), восемнадцати сегментов (четырех головных, восьми грудных и шести брюшных) и анальной лопасти (тельсона). Как у всех десятиногих у речных раков часть сегментов сливаются друг с другом. Таким образом, в теле речных раков можно выделить следующие отделы: протоцефалон, гнатоторакс и брюшко. Протоцефалон вместе с гнатотораксом ранее называли головогрудью. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента, несет антеннулы, антенны и фасеточные глаза. На антеннулах концентрируются обонятельные рецепторы, на антеннах - осязательные. Одноветвистые антеннулы отходят от акрона (головной лопасти), двуветвистые антенны - от первого головного сегмента.

Гнатоторакс (челюстегрудь) образуется в результате слияния трех головных и восьми грудных сегментов, несет одиннадцать пар конечностей: три пары челюстей, три пары ногочелюстей, пять пар ходильных ног. Три пары челюстей отходят от грудных сегментов: одна пара верхних (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллы). Три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног отходят от грудных сегментов. Ногочелюсти принимают участие в поддерживании и размельчении пищи. Из пяти пар ходильных конечностей первые три пары имеют клешни, клешни первой пары - очень крупные и служат для защиты и для захвата пищи. Эпиподиты всех грудных конечностей превратились в кожные жабры, грудные конечности выполняют, кроме прочих, и дыхательную функцию.

рис. 3.
1 - антеннальная артерия, 2 - пердняя аорта, 3 - сердце,
4 - перикард, 5 - выносящие жаберные сосуды,
6 - нисходящая артерия, 7 - задняя (брюшная) артерия,
8 - поднервная артерия, 9 - брюшной венозный сосуд.

Членистое подвижное брюшко (абдомен) состоит из шести неслившихся сегментов, каждый из которых несет по паре двуветвистых конечностей. У самцов первая и вторая пары брюшных конечностей - длинные, желобовидные, представляют собой совокупительный орган. У самки первая пара брюшных конечностей сильно укорочена, к остальным в период размножения прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых брюшных конечностей и тельсоном (анальной уплощенной лопастью).

Покровы представлены хитиновой кутикулой и однослойной гиподермой. Хитин образует комплексы с карбонатом кальция и пигментами. Карбонат кальция придает панцирю жесткость и прочность. Между сегментами, члениками ног и придатков кутикула - мягкая, эластичная, поскольку не пропитывается карбонатом кальция. Панцирь является наружным скелетом и местом прикрепления мышц. Покровы периодически сбрасываются. Рост раков происходит в первые часы после линьки до отвердевания новых покровов.

Пищеварительная система подразделяется на три отдела - передний, средний и задний. Передний отдел начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку (средний отдел). В нее открываются протоки парной печени. Длинная задняя кишка (задний отдел) заканчивается анальным отверстием на тельсоне. Задняя кишка выстлана кутикулой. Во время линьки сбрасываются не только покровы, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишечника.

рис. 4. Антеннальная железа
речного рака:
1 - мочевой пузырь, 2 - выделительная
пора, 3 - целомический мешок, 4 -
выделительный канал (зеленый,
прозрачный и белый участки).

Кровеносная система состоит из сердца в виде пятиугольного мешочка, расположенного на спинной стороне челюстегруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов - передней и задней аорты. Из них гемолимфа изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. Окисленная гемолимфа поступает в перикард и через остии (три пары) вновь возвращается в сердце.

Жабры располагаются по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. Жабры постоянно омываются свежей водой. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается за счет работы «черпачков». «Черпачки» являются придатками второй пары челюстей и совершают 200 движений в минуту.

Органы выделения - две антеннальные почки (рис. 4).

Центральная нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом, подглоточными ганглиями и брюшной нервной цепочкой. Узлы и коннективы брюшной цепочки так сильно сближены, что она имеет вид не двойной вид, а одинарный. От ганглиев отходят нервы к внутренним органам, конечностям, органам чувств.

Органы зрения речного рака - пара фасеточных глаз. Глаза сидят на стебельках, могут поворачиваться в разные стороны. Осязательные рецепторы располагаются главным образом на антеннах, а также на поверхности антеннул и других конечностей. Обонятельные рецепторы располагаются на антеннулах. Кроме этого в основании антеннул имеются статоцисты - органы равновесия. Статоцист имеет вид глубокого открытого впячивания покровов. Изнутри это впячивание выстлано тонкой кутикулой с чувствующими клетками. Статолитами являются песчинки, попадающие в статоцист из окружающей среды через наружное отверстие. Во время линьки меняется выстилка статоциста, в этот период у рака нарушается координация движений.

рис. 5. Пальмовый вор
(Birgus latro)

Раки - раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом: у самца первая и вторая пары брюшных ножек превращаются в копулятивные органы, брюшко уже, чем у самок. Мужские половые отверстия находятся у основания пятой пары ходильных ног, женские - у основания третьей пары ходильных ног. В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выходят молодые рачки, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Рачки интенсивно растут, в первый год жизни линяют 6 раз, во второй год жизни - 5 раз; в последующие годы жизни самки линяют лишь 1 раз в год, самцы - 2 раза.

рис. 6. Рак-отшельник
(Eupagurus sp.)

(рис. 5) достигает длины тела 32 см. Обитает на тропических островах Индийского и западной части Тихого океана. Во взрослом состоянии живет на суше, но размножение и личиночные стадии проходят в морской воде. Жабры редуцируются, жаберные полости под карапаксом превращаются в своеобразные «легкие», позволяющие пальмовому вору дышать атмосферным воздухом. Своим именем он обязан легкости, с которой взбирается на кокосовые пальмы. Несмотря на силу своих клешней никогда не смог бы сам сбить кокосовые орехи и тем более расколоть их. Так что рассказы о том, что пальмовый вор питается исключительно мякотью кокосовых орехов - всего лишь легенда. Питается он останками рыб и моллюсков, которые находит на берегу.

Раки-отшельники - семейство морских десятиногих раков (Paguridae), имеющих брюшко, лишенное твердых покровов. У многих видов раков отшельников встречается асимметрия клешней и брюшка. Для защиты мягкого асимметричного брюшка эти раки поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Раки-отшельники с симметричным брюшком используют для жилья прямые раковины лопатоногих моллюсков. Раки-отшельники носят раковину с собой, при опасности прячутся в нее целиком. Часто вступают в симбиоз с актиниями (рис. 6), некоторые виды - с губками.

Строение тела раков .

Раки относятся к классу Ракообразные (Crustacea) , к подклассу Высшие Ракообразные (Malacostraca) , к отряду Десятиногие ракообразные (Decapoda) . К этому отряду также принадлежат и креветки с крабами, обитающие в пресной и морской воде. Раки населяют любые существующие на Земле водоемы, пресноводные и морские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды. Закованное в крепкий панцирь тело, мощные зазубренные клешни, множество разнообразных конечностей - ходовые, плавательные и ротовые, а всего 19 пар, черные глазки на длинных стебельках.

В последние несколько лет тепловодные раки стали весьма модными аквариумными объектами. Любители по всему миру успешно содержат их в аквариумах. Некоторые виды регулярно продаются и на отечественных “птичьих” рынках и в зоомагазинах. Особенной популярностью пользуются ярко окрашенные - красные, синие, полосатые виды раков.

Почти все тело рака покрыто панцирем - склерозированной кутикулой , которая служит наружным скелетом. Эта броня очень помогает им выжить в дикой природе, да и в некоторых аквариумах тоже. Панцирь туловища и придатков состоит из сегментов, члеников, соединенных суставной кутикулой. Кутикула является хорошим барьером против болезнетворных организмов, обладает антиобрастающим механизмом. Тело рака состоит из первичной головы (protocephalon), челестегруди, или гнатоторакса (gnathothorax) , груди (thorax) , брюшка (abdomen) и тельсона (telson ). Протоцефолон, гнатоторакс и торакс покрыты общим щитом - карапаксом (carapax) .

Передняя часть тела заканчивается рострумом (rostrum), по бокам которого находятся глазные вырезки (incisurae oculi). На панцире видны три шва: затылочный (suturae cervicalis), отделяющий головную часть от груди, и два жаберно-сердечных (suturae branchiocardiale). Боковые части панциря - бранхиостегиты (branchiostegit) образуют жаберные полости.

В теле десятиногих раков можно различить 2 отдела: головогрудь и брюшко. Головогрудь - это отдел передней части тела рака, представляет собой 2 других слитых отдела: головы и груди. На “голове” располагаются органы чувств, а это глаза, усики 6 шт - 2 длинных и 4 коротких. На груди располагаются его органы дыхания - жабры.

Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных сегментов и тельсона. Каждый сегмент с дорсальной стороны покрыт выпуклой пластинкой-тергитом (tergum), а с вентральной ограничен стернитами (sternum). Выросты постоянно совершают маятниковые движения. От последней пластины отходит хвостовой плавник, состоящий из пяти сегментов, покрытых ворсинками. На теле можно различить 2 большие клешни, которые выполняют функцию захвата и удержания добычи, они ещё помогают раку оборонятся. Клешни покрыты мелкими колючками.

Речной рак имеет 19 пар конечностей (5 головных, 8 грудных и 6 брюшных). Грудными придатками служат три пары ногочелюстей (maxillepedes) и пять пар ходильных конечностей (pereiopodae). Все придатки имеют специализированное назначение. Они обеспечивают питание, добычу пищи, защиту, дыхание, ориентацию, вынашивание потомства и др. Первые три пары ходильных ног снабжены клешнями и называются хелипедами (chelipedae), две последние пары заканчиваются коготками. Конечности, снабженные клешнями, выполняют важные функции в жизнедеятельности речного рака, а именно в добыче пищи, питании, обороне и др.

Все конечности имеют общую схему строения для ракообразных и состоят из четырех отделов протоподита (protopodit), экзоподита (exopodit), эндоподита (endopodit) и эпиподита (epipodit). От коксоподита (coxopodit) отходит эпиподит. Базоподит сочленен с экзоподитом и коксоподитом. Эндрподит содержит 5 члеников: базоподит (basipodit), ишиоподит (ischiopodit), мероподит (meropodit), карпоподит (carpopodit), проподит (propodit), дактилоподит (dactylopodit).

Ходильных ног (pereiopodae) у речного рака 5 пар , непосредственно в передвижении участвуют 4 пары конечностей. Первая пара является вспомогательной в преодолении препятствий. Периоподы лишены экзоподитов и имеют одноветвистое строение. На эпиподитах периоподов имеются по одной ветви жабр и пучки нитевидных выростов. Брюшными ножками (pleopodae) снабжены первые пять сегментов, шестой сегмент представлен плоскими пластинами - уроподами.

Первая пара ножек у самцов превращена в капулятивный орган - гоноподы . Вторая пара брюшных ножек также участвует в выводе сперматофор, и поэтому их иногда называют вторыми гоноподами. У самок первая пара брюшных ножек лишена экзоподита. Остальные ножки имеют двуветвистое строение. Придатки шестого сегмента - уроподы - состоят из протоподита, экзоподита и эндоподита.

У раков хорошо выражен половой диморфизм. Самцы отличаются от самок более длинными клешнями. У самцов клешни удлинены, передняя пара плавательных ножек (плеоподов) видоизменена и является совокупительным (копулятивным) органом. Они значительно длиннее других брюшных ножек, направлены вперед и прижаты к телу. Головогрудь и брюшко самок шире, чем самцов, клешни тупые, короткие. У самок первые брюшные ножки либо отсутствуют совсем, либо значительно меньше по размеру. Плеоподы у самок предназначены для вынашивания икры.

В поисках пищи раки передвигаются по дну, используя четыре пары ног, держа наготове растопыренные клешни. Ориентируются раки с помощью органов химического чувства - хеморецепторов. Это волоски, расположенные главным образом на антеннах, антеннулах и клешнях, с помощью которых рак определяет состав и температуру воды, наличие пищи, присутствие своего или чужого. Но и видит рак хорошо: если перед ним поставить зеркало, рак моментально принимает позу угрозы и даже иногда нападает на “противника”.

Движения рака медленны, спокойны, почти незаметны - лишь антенны и антеннулы (так зоологи называют рачьи усы) размеренно сканируют водное пространство. В случае опасности рак с помощью хвостового плавника взмучивает ил и резким движением уплывает прочь. Плавают они задом наперед и при этом бьют хвостами по воде. Также раки имеют способность плавать, рак делает толчок хвостовым плавником после чего, с помощью волнообразных движений плавника набирает нужную ему высоту и предмет, на который ему нужно “причалить”. Не боятся раки и длительного пребывания без воды.

Рот рака расположен на нижней стороне головогруди. Он невелик, и потому рак не может глотать пищу целиком. Клешнями и ротовыми органами он размельчает пищу и кусочками отправляет в рот. Через короткий и широкий пищевод пища попадает в объемистый желудок, состоящий из двух отделов. Передний отдел, так называемый жевательный желудок на своих стенках имеет три прочных хитиновых зубца. С их помощью еда в желудке окончательно размельчается. От стенок второго отдела – цедильного желудка – отходят многочисленные хитиновые волоски. Они задерживают недостаточно измельченную пищу. Следующая часть пищеварительного канала – средняя кишка. В кишку открываются две большие пищеварительные железы средней кишки. Железами животных называются органы, специальной функцией которых является выработка и выделение различных веществ. Эти вещества играют важную роль в жизненных процессах, происходящих в теле животных. В частности, соки, выделяемые пищеварительными железами, переваривают пищу. Переваренная пища, проходя по кишке, всасывается ее стенками и поступает в кровь. Не переваренные остатки пищи попадают в заднюю кишку и через анальное отверстие, находящееся посредине нижней стороны последнего членика, удаляются из тела рака наружу.

Дыхание речного рака

Подобно большинству водных животных речные раки дышат с помощью жабр. Эти органы помещаются у него по бокам головогруди, в двух жаберных полостях. Жабры имеют вид листочков и ниточек, прикрепленных к основаниям ног. Боковые части спинного щита защищают эти нежные органы, через которые постоянно протекает струя воды, направленная сзади наперед. Если в воду около головогруди рака, сидящего в банке, добавить немного какой-нибудь окрашенной жид­кости (например, туши), то она сразу же втягивается жаберными полостями и сейчас же выталкивается из переднего жаберного отверстия. Вынутый из воды рак может довольно долго жить вне воды. Жабры его так хорошо защищены боковыми частями спинного щита, что долго не подсыхают. Но как только жабры немного подсохнут, рак погибает. В жабрах кровь рака насыщается кислородом и освобождается от углекислого газа.

Органы кровообращения речного рака

Кровь рака бесцветна. Она передвигается по его телу благодаря работе сердца. Сердце расположено на спинной стороне и имеет вид мышечного полупрозрачного мешочка. Сокращаясь, оно гонит кровь в кровеносные сосуды. Сосуды, отходящие от сердца, разносят кровь по всему телу, заканчиваясь, они открываются в промежутки между внутренними органами. Такая кровеносная система, в которой кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами, носит название незамкнутой. Кровь разносит к органам тела питательные вещества и кислород. Из органов тела она выносит углекислый газ (к жаб­рам) и другие образующиеся там вредные вещества (в органы выделения). Из жабр кровь идет в сердце и затем снова циркулирует по телу рака.

Органы выделения речного рака

Органы выделения рака со­стоят из двух округлых зеленых желез. Они лежат в голове у основания длинных усиков. Своими вы­водными трубочками они открываются наружу на основном членике усика.

Обмен веществ речного рака

Подобно всем другим животным рак полу­чает из внешней среды питательные вещества и кислород. В тканях его тела, как и у всех животных, образуется углекислый газ и другие вредные для организма вещества. Через органы дыхания и выделения такие вещества выделяются из тела животного во внешнюю среду. Таким образом, между организмом и окружающей средой непрерывно происходит обмен веществ: усвоение одних веществ и выделение других.

Обмен веществ – важнейшее условие существования организмов. С прекращением обмена веществ организм погибает.

Нервная система речного рака

Нервная система рака своим строением напоминает нервную систему дождевого червя . Как и у червя , она расположена на брюшной стороне тела и имеет вид нервной цепочки. Цепочка состоит из утолщений – нервных узлов, связанных между собой перемычками.

На каждый членик тела приходится пара таких узлов, от которых отходят нервы к органам данного членика. От подглоточного узла, находящегося сзади пищевода, перемычки огибают слева и справа пищевод. Соединяясь с надглоточным узлом, лежащим впереди пищевода, они образуют окологлоточное нервное кольцо. От него отходят нервы к органам чувств – глазам и усикам.

Зрение у рака развито довольно хорошо. Глаза у него расположены в передней части головы и сидят на подвижных стебельках. Поэтому они до известной степени подвижны, и рак может смотреть в стороны не оборачиваясь. При неповоротливости рака это имеет важное значение: он может своевременно за­метить как добычу, так и врагов. Каждый глаз является набором отдельных глазков, соединенных в одно целое. Число глазков в каждом глазу взрослого рака может доходить до 3000. Такие глаза называются сложными.

Длинные усики рака служат ему органами осязания, а короткие – органами обоняния.

С помощью нервной системы осуществляется связь животного с внешней средой. Речной рак имеет значительно более сложную нервную систему. Поэтому его поведение, слагающееся, как и у каждого животного, из ряда рефлексов, значительно сложнее. Рак передвигается различными способами (ползает, плавает), отыскивая себе пищу, спасаясь от врагов, прячется под камни или в норки.

Размножение речного рака

Размножение у раков исключительно половое. Они раздельнополые. Зимой и весной можно видеть раков, несущих на плавательных ножках яйца (их часто называют икрой). После того, как из икринок вылупятся молодые рачки, они еще некоторое время остаются под защитой матери, цепляясь своими клешнями за щетинки на ее задних ногах. Такое приспособление имеет важное значение, так как защищает рачков от многочисленных врагов. Раки размножаются довольно быстро, несмотря на то, что икры у них сравнительно немного: самка откладывает от 60 до 150 – 200 редко до 300 яиц.

Кровеносная система . Мешковидное приблизительно пятиугольное сердце помещается близ спинной стороны тела внутри околосердечной сумки, или перикардия. Стенка сердца прободена тремя парами остий, через которые кровь поступает в его полость из полости перикардия.

От сердца отходят шесть артерий: одна, непарная, — вперед к голове, две — также вперед к антеннам, одна, непарная, — назад, над задней кишкой, две — назад и в стороны к обеим лопастям пищеварительной железы и, наконец, одна, нисходящая артерия— почти вертикально вниз, к брюшной стороне тела, где она впадает в брюшную артерию. Из артерий кровь изливается в просветы между органами — лакуны — и двигается по ним. Она попадает в жабры, где окисляется, а затем по жаберно-сердечным каналам переходит в полость перикардия, а оттуда в сердце. Поскольку значительную часть своего пути кровь проходит по лакунам, а не внутри кровеносных сосудов, кровеносную систему рака надо считать незамкнутой.

Выделительная система . Основными органами выделения служит пара видоизмененных метанефридиев, так называемые антеннальные, или зеленые, железы. Это относительно крупные округлые железы, расположенные в головном отделе и открывающиеся короткими протоками в основных члениках антенн. Каждая железа состоит из маленького целомического мешочка, извитого, расширенного в начале канала, и обширного мочевого пузыря.

:

1 — железистая часть, 2 — наружное отверстие железы в основании антенны, 3— ветви антенны

:

1 — семенник, 2— семяпровод, 3 — наружное половое отверстие

.

1 — яичник, 2 — яйцевод, 3—наружное половое отверстие

Половая система . Семенник и яичник имеют сходное строение. Парные по своему происхождению, они, однако, срастаются в своей задней части, так что передняя часть каждой железы дву лопастная, а задняя — непарная. Семенник относительно гораздо меньше яичника. От границы между парной и непарной его частями отходит пара длинных сильно извитых семепроводов, открывающихся половыми отверстиями в основных члениках задней пары грудных ног. Также парные яйцеводы, наоборот, короткие, прямые и открываются в основных члениках третьей пары ходильных ног (шестой пары грудных ног).

При спаривании самец двумя парами передних плеоподов переносит сперму из своих половых отверстий в район расположения половых отверстий самки, после чего оба партнера расходятся. Масса перенесенных сперматозоидов склеена вязким застывающим в воде веществом и представляет собой сперматофор. Только через несколько дней самка начинает откладывать икру, причем выделяется секрет, растворяющий связующее вещество сперматофора. Освобожденные сперматозоиды оплодотворяют яйца. Оплодотворенные яйца прикрепляются к плеоподам. Там и происходит их развитие.

У речного рака развитие прямое. Из яиц выходят маленькие рачки, отличающиеся от взрослых только отсутствием уроподов и некоторыми другими второстепенными признаками. Рачки остаются на плеоподах матери, где несколько раз линяют, после чего приступают к самостоятельному существованию.

Еще интересные статьи