Класс Млекопитающие — наиболее высокоорганизованная группа позвоночных животных. Подтип позвоночные, или черепные Позвоночные высокоорганизованные животные их головной мозг защищен

Содержание статьи

орган, координирующий и регулирующий все жизненные функции организма и контролирующий поведение. Все наши мысли, чувства, ощущения, желания и движения связаны с работой мозга, и если он не функционирует, человек переходит в вегетативное состояние: утрачивается способность к каким-либо действиям, ощущениям или реакциям на внешние воздействия. Данная статья посвящена мозгу человека, более сложному и высокоорганизованному, чем мозг животных. Однако существует значительное сходство в устройстве мозга человека и других млекопитающих, как, впрочем, и большинства видов позвоночных.

Головной мозг – симметричная структура, как и большинство других частей тела. При рождении его вес составляет примерно 0,3 кг, тогда как у взрослого он – ок. 1,5 кг. При внешнем осмотре мозга внимание прежде всего привлекают два больших полушария, скрывающие под собой более глубинные образования. Поверхность полушарий покрыта бороздами и извилинами, увеличивающими поверхность коры (наружного слоя мозга). Сзади помещается мозжечок, поверхность которого более тонко изрезана. Ниже больших полушарий расположен ствол мозга, переходящий в спинной мозг. От ствола и спинного мозга отходят нервы, по которым к мозгу стекается информация от внутренних и наружных рецепторов, а в обратном направлении идут сигналы к мышцам и железам. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

Внутри мозга различают серое вещество, состоящее преимущественно из тел нервных клеток и образующее кору, и белое вещество – нервные волокна, которые формируют проводящие пути (тракты), связывающие между собой различные отделы мозга, а также образуют нервы, выходящие за пределы ЦНС и идущие к различным органам.

Головной и спинной мозг защищены костными футлярами – черепом и позвоночником. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три оболочки: наружная – твердая мозговая оболочка, внутренняя – мягкая, а между ними – тонкая паутинная оболочка. Пространство между оболочками заполнено спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью, которая по составу сходна с плазмой крови, вырабатывается во внутримозговых полостях (желудочках мозга) и циркулирует в головном и спинном мозгу, снабжая его питательными веществами и другими необходимыми для жизнедеятельности факторами.

Кровоснабжение головного мозга обеспечивают в первую очередь сонные артерии; у основания мозга они разделяются на крупные ветви, идущие к различным его отделам. Хотя вес мозга составляет всего 2,5% веса тела, к нему постоянно, днем и ночью, поступает 20% циркулирующей в организме крови и соответственно кислорода. Энергетические запасы самого мозга крайне невелики, так что он чрезвычайно зависим от снабжения кислородом. Существуют защитные механизмы, способные поддержать мозговой кровоток в случае кровотечения или травмы. Особенностью мозгового кровообращения является также наличие т.н. гематоэнцефалического барьера. Он состоит из нескольких мембран, ограничивающих проницаемость сосудистых стенок и поступление многих соединений из крови в вещество мозга; таким образом, этот барьер выполняет защитные функции. Через него не проникают, например, многие лекарственные вещества.

КЛЕТКИ МОЗГА

Клетки ЦНС называются нейронами; их функция – обработка информации. В мозгу человека от 5 до 20 млрд. нейронов. В состав мозга входят также глиальные клетки, их примерно в 10 раз больше, чем нейронов. Глия заполняет пространство между нейронами, образуя несущий каркас нервной ткани, а также выполняет метаболические и другие функции.

Нейрон, как и все другие клетки, окружен полупроницаемой (плазматической) мембраной. От тела клетки отходят два типа отростков – дендриты и аксоны. У большинства нейронов много ветвящихся дендритов, но лишь один аксон. Дендриты обычно очень короткие, тогда как длина аксона колеблется от нескольких сантиметров до нескольких метров. Тело нейрона содержит ядро и другие органеллы, такие же, как и в других клетках тела (см. также КЛЕТКА).

Нервные импульсы.

Передача информации в мозгу, как и нервной системе в целом, осуществляется посредством нервных импульсов. Они распространяются в направлении от тела клетки к концевому отделу аксона, который может ветвиться, образуя множество окончаний, контактирующих с другими нейронами через узкую щель – синапс; передача импульсов через синапс опосредована химическими веществами – нейромедиаторами.

Нервный импульс обычно зарождается в дендритах – тонких ветвящихся отростках нейрона, специализирующихся на получении информации от других нейронов и передаче ее телу нейрона. На дендритах и, в меньшем числе, на теле клетки имеются тысячи синапсов; именно через синапсы аксон, несущий информацию от тела нейрона, передает ее дендритам других нейронов.

В окончании аксона, которое образует пресинаптическую часть синапса, содержатся маленькие пузырьки с нейромедиатором. Когда импульс достигает пресинаптической мембраны, нейромедиатор из пузырька высвобождается в синаптическую щель. Окончание аксона содержит только один тип нейромедиатора, часто в сочетании с одним или несколькими типами нейромодуляторов (см. ниже Нейрохимия мозга).

Нейромедиатор, выделившийся из пресинаптической мембраны аксона, связывается с рецепторами на дендритах постсинаптического нейрона. Мозг использует разнообразные нейромедиаторы, каждый из которых связывается со своим особым рецептором.

С рецепторами на дендритах соединены каналы в полупроницаемой постсинаптической мембране, которые контролируют движение ионов через мембрану. В покое нейрон обладает электрическим потенциалом в 70 милливольт (потенциал покоя), при этом внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной. Хотя существуют различные медиаторы, все они оказывают на постсинаптический нейрон либо возбуждающее, либо тормозное действие. Возбуждающее влияние реализуется через усиление потока определенных ионов, главным образом натрия и калия, через мембрану. В результате отрицательный заряд внутренней поверхности уменьшается – происходит деполяризация. Тормозное влияние осуществляется в основном через изменение потока калия и хлоридов, в результате отрицательный заряд внутренней поверхности становится больше, чем в покое, и происходит гиперполяризация.

Функция нейрона состоит в интеграции всех воздействий, воспринимаемых через синапсы на его теле и дендритах. Поскольку эти влияния могут быть возбуждающими или тормозными и не совпадать по времени, нейрон должен исчислять общий эффект синаптической активности как функцию времени. Если возбуждающее действие преобладает над тормозным и деполяризация мембраны превышает пороговую величину, происходит активация определенной части мембраны нейрона – в области основания его аксона (аксонного бугорка). Здесь в результате открытия каналов для ионов натрия и калия возникает потенциал действия (нервный импульс).

Этот потенциал распространяется далее по аксону к его окончанию со скоростью от 0,1 м/с до 100 м/с (чем толще аксон, тем выше скорость проведения). Когда потенциал действия достигает окончания аксона, активируется еще один тип ионных каналов, зависящий от разности потенциалов, – кальциевые каналы. По ним кальций входит внутрь аксона, что приводит к мобилизации пузырьков с нейромедиатором, которые приближаются к пресинаптической мембране, сливаются с ней и высвобождают нейромедиатор в синапс.

Миелин и глиальные клетки.

Многие аксоны покрыты миелиновой оболочкой, которая образована многократно закрученной мембраной глиальных клеток. Миелин состоит преимущественно из липидов, что и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Благодаря миелиновой оболочке скорость проведения потенциала действия по аксону увеличивается, так как ионы могут перемещаться через мембрану аксона лишь в местах, не покрытых миелином, – т.н. перехватах Ранвье. Между перехватами импульсы проводятся по миелиновой оболочке как по электрическому кабелю. Поскольку открытие канала и прохождение по нему ионов занимает какое-то время, устранение постоянного открывания каналов и ограничение их сферы действия небольшими зонами мембраны, не покрытыми миелином, ускоряет проведение импульсов по аксону примерно в 10 раз.

Только часть глиальных клеток участвует в формировании миелиновой оболочки нервов (шванновские клетки) или нервных трактов (олигодендроциты). Гораздо более многочисленные глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: образуют несущий каркас нервной ткани, обеспечивают ее метаболические потребности и восстановление после травм и инфекций.

КАК РАБОТАЕТ МОЗГ

Рассмотрим простой пример. Что происходит, когда мы берем в руку карандаш, лежащий на столе? Свет, отраженный от карандаша, фокусируется в глазу хрусталиком и направляется на сетчатку, где возникает изображение карандаша; оно воспринимается соответствующими клетками, от которых сигнал идет в основные чувствительные передающие ядра головного мозга, расположенные в таламусе (зрительном бугре), преимущественно в той его части, которую называют латеральным коленчатым телом. Там активируются многочисленные нейроны, которые реагируют на распределение света и темноты. Аксоны нейронов латерального коленчатого тела идут к первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле больших полушарий. Импульсы, пришедшие из таламуса в эту часть коры, преобразуются в ней в сложную последовательность разрядов корковых нейронов, одни из которых реагируют на границу между карандашом и столом, другие – на углы в изображении карандаша и т.д. Из первичной зрительной коры информация по аксонам поступает в ассоциативную зрительную кору, где происходит распознавание образов, в данном случае карандаша. Распознавание в этой части коры основано на предварительно накопленных знаниях о внешних очертаниях предметов.

Планирование движения (т.е. взятия карандаша) происходит, вероятно, в коре лобных долей больших полушарий. В этой же области коры расположены двигательные нейроны, которые отдают команды мышцам руки и пальцев. Приближение руки к карандашу контролируется зрительной системой и интерорецепторами, воспринимающими положение мышц и суставов, информация от которых поступает в ЦНС. Когда мы берем карандаш в руку, рецепторы в кончиках пальцев, воспринимающие давление, сообщают, хорошо ли пальцы обхватили карандаш и каким должно быть усилие, чтобы его удержать. Если мы захотим написать карандашом свое имя, потребуется активация другой хранящейся в мозге информации, обеспечивающей это более сложное движение, а зрительный контроль будет способствовать повышению его точности.

На приведенном примере видно, что выполнение довольно простого действия вовлекает обширные области мозга, простирающиеся от коры до подкорковых отделов. При более сложных формах поведения, связанных с речью или мышлением, активируются другие нейронные цепи, охватывающие еще более обширные области мозга.

ОСНОВНЫЕ ЧАСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг можно условно разделить на три основные части: передний мозг, ствол мозга и мозжечок. В переднем мозгу выделяют большие полушария, таламус, гипоталамус и гипофиз (одну из важнейших нейроэндокринных желез). Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, моста (варолиева моста) и среднего мозга.

Большие полушария

– самая большая часть мозга, составляющая у взрослых примерно 70% его веса. В норме полушария симметричны. Они соединены между собой массивным пучком аксонов (мозолистым телом), обеспечивающим обмен информацией.

Каждое полушарие состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. В коре лобных долей содержатся центры, регулирующие двигательную активность, а также, вероятно, центры планирования и предвидения. В коре теменных долей, расположенных позади лобных, находятся зоны телесных ощущений, в том числе осязания и суставно-мышечного чувства. Сбоку к теменной доле примыкает височная, в которой расположены первичная слуховая кора, а также центры речи и других высших функций. Задние отделы мозга занимает затылочная доля, расположенная над мозжечком; ее кора содержит зоны зрительных ощущений.

Области коры, непосредственно не связанные с регуляцией движений или анализом сенсорной информации, именуются ассоциативной корой. В этих специализированных зонах образуются ассоциативные связи между различными областями и отделами мозга и интегрируется поступающая от них информация. Ассоциативная кора обеспечивает такие сложные функции, как научение, память, речь и мышление.

Подкорковые структуры.

Ниже коры залегает ряд важных мозговых структур, или ядер, представляющих собой скопление нейронов. К их числу относятся таламус, базальные ганглии и гипоталамус. Таламус – это основное сенсорное передающее ядро; он получает информацию от органов чувств и, в свою очередь, переадресует ее соответствующим отделам сенсорной коры. В нем имеются также неспецифические зоны, которые связаны практически со всей корой и, вероятно, обеспечивают процессы ее активации и поддержания бодрствования и внимания. Базальные ганглии – это совокупность ядер (т.н. скорлупа, бледный шар и хвостатое ядро), которые участвуют в регуляции координированных движений (запускают и прекращают их).

Гипоталамус – маленькая область в основании мозга, лежащая под таламусом. Богато снабжаемый кровью, гипоталамус – важный центр, контролирующий гомеостатические функции организма. Он вырабатывает вещества, регулирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза . В гипоталамусе расположены многие ядра, выполняющие специфические функции, такие, как регуляция водного обмена, распределения запасаемого жира, температуры тела, полового поведения, сна и бодрствования.

Ствол мозга

расположен у основания черепа. Он соединяет спинной мозг с передним мозгом и состоит из продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга.

Через средний и промежуточный мозг, как и через весь ствол, проходят двигательные пути, идущие к спинному мозгу, а также некоторые чувствительные пути от спинного мозга к вышележащим отделам головного мозга. Ниже среднего мозга расположен мост, связанный нервными волокнами с мозжечком. Самая нижняя часть ствола – продолговатый мозг – непосредственно переходит в спинной. В продолговатом мозгу расположены центры, регулирующие деятельность сердца и дыхание в зависимости от внешних обстоятельств, а также контролирующие кровяное давление, перистальтику желудка и кишечника.

На уровне ствола проводящие пути, связывающие каждое из больших полушарий с мозжечком, перекрещиваются. Поэтому каждое из полушарий управляет противоположной стороной тела и связано с противоположным полушарием мозжечка.

Мозжечок

расположен под затылочными долями больших полушарий. Через проводящие пути моста он связан с вышележащими отделами мозга. Мозжечок осуществляет регуляцию тонких автоматических движений, координируя активность различных мышечных групп при выполнении стереотипных поведенческих актов; он также постоянно контролирует положение головы, туловища и конечностей, т.е. участвует в поддержании равновесия. Согласно последним данным, мозжечок играет весьма существенную роль в формировании двигательных навыков, способствуя запоминанию последовательности движений.

Другие системы.

Лимбическая система – широкая сеть связанных между собой областей мозга, которые регулируют эмоциональные состояния, а также обеспечивают научение и память. К ядрам, образующим лимбическую систему, относятся миндалевидные тела и гиппокамп (входящие в состав височной доли), а также гипоталамус и ядра т.н. прозрачной перегородки (расположенные в подкорковых отделах мозга).

Ретикулярная формация – сеть нейронов, протянувшаяся через весь ствол к таламусу и далее связанная с обширными областями коры. Она участвует в регуляции сна и бодрствования, поддерживает активное состояние коры и способствует фокусированию внимания на определенных объектах.

ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА

С помощью электродов, размещенных на поверхности головы или введенных в вещество мозга, можно зафиксировать электрическую активность мозга, обусловленную разрядами его клеток. Запись электрической активности мозга с помощью электродов на поверхности головы называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Она не позволяет записать разряд отдельного нейрона. Только в результате синхронизированной активности тысяч или миллионов нейронов появляются заметные колебания (волны) на записываемой кривой.

При постоянной регистрации на ЭЭГ выявляются циклические изменения, отражающие общий уровень активности индивида. В состоянии активного бодрствования ЭЭГ фиксирует низкоамплитудные неритмичные бета-волны. В состоянии расслабленного бодрствования с закрытыми глазами преобладают альфа-волны частотой 7–12 циклов в секунду. О наступлении сна свидетельствует появление высокоамплитудных медленных волн (дельта-волн). В периоды сна со сновидениями на ЭЭГ вновь появляются бета-волны, и на основании ЭЭГ может создаться ложное впечатление, что человек бодрствует (отсюда термин «парадоксальный сон»). Сновидения часто сопровождаются быстрыми движениями глаз (при закрытых веках). Поэтому сон со сновидениями называют также сном с быстрыми движениями глаз (см. также СОН). ЭЭГ позволяет диагностировать некоторые заболевания мозга, в частности эпилепсию (см. ЭПИЛЕПСИЯ).

Если регистрировать электрическую активность мозга во время действия определенного стимула (зрительного, слухового или тактильного), то можно выявить т.н. вызванные потенциалы – синхронные разряды определенной группы нейронов, возникающие в ответ на специфический внешний стимул. Исследование вызванных потенциалов позволило уточнить локализацию мозговых функций, в частности связать функцию речи с определенными зонами височной и лобной долей. Это исследование помогает также оценить состояние сенсорных систем у больных с нарушением чувствительности.

НЕЙРОХИМИЯ МОЗГА

К числу самых важных нейромедиаторов мозга относятся ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, глутамат, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), эндорфины и энкефалины. Помимо этих хорошо известных веществ, в мозге, вероятно, функционирует большое количество других, пока не изученных. Некоторые нейромедиаторы действуют только в определенных областях мозга. Так, эндорфины и энкефалины обнаружены лишь в путях, проводящих болевые импульсы. Другие медиаторы, такие, как глутамат или ГАМК, более широко распространены.

Действие нейромедиаторов.

Как уже отмечалось, нейромедиаторы, воздействуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее проводимость для ионов. Часто это происходит через активацию в постсинаптическом нейроне системы второго «посредника», например циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Действие нейромедиаторов может видоизменяться под влиянием другого класса нейрохимических веществ – пептидных нейромодуляторов. Высвобождаемые пресинаптической мембраной одновременно с медиатором, они обладают способностью усиливать или иным образом изменять эффект медиаторов на постсинаптическую мембрану.

Важное значение имеет недавно открытая эндорфин-энкефалиновая система. Энкефалины и эндорфины – небольшие пептиды, которые тормозят проведение болевых импульсов, связываясь с рецепторами в ЦНС, в том числе в высших зонах коры. Это семейство нейромедиаторов подавляет субъективное восприятие боли.

Психоактивные средства

– вещества, способные специфически связываться с определенными рецепторами в мозгу и вызывать изменение поведения. Выявлено несколько механизмов их действия. Одни влияют на синтез нейромедиаторов, другие – на их накопление и высвобождение из синаптических пузырьков (например, амфетамин вызывает быстрое высвобождение норадреналина). Третий механизм состоит в связывании с рецепторами и имитации действия естественного нейромедиатора, например эффект ЛСД (диэтиламида лизергиновой кислоты) объясняют его способностью связываться с серотониновыми рецепторами. Четвертый тип действия препаратов – блокада рецепторов, т.е. антагонизм с нейромедиаторами. Такие широко используемые антипсихотические средства, как фенотиазины (например, хлорпромазин, или аминазин), блокируют дофаминовые рецепторы и тем самым снижают эффект дофамина на постсинаптические нейроны. Наконец, последний из распространенных механизмов действия – торможение инактивации нейромедиаторов (многие пестициды препятствуют инактивации ацетилхолина).

Давно известно, что морфин (очищенный продукт опийного мака) обладает не только выраженным обезболивающим (анальгетическим) действием, но и свойством вызывать эйфорию. Именно поэтому его и используют как наркотик. Действие морфина связано с его способностью связываться с рецепторами эндорфин-энкефалиновой системы человека (см. также НАРКОТИК). Это лишь один из многих примеров того, что химическое вещество иного биологического происхождения (в данном случае растительного) способно влиять на работу мозга животных и человека, взаимодействуя со специфическими нейромедиаторными системами. Другой хорошо известный пример – кураре, получаемое из тропического растения и способное блокировать ацетилхолиновые рецепторы. Индейцы Южной Америки смазывали кураре наконечники стрел, используя его парализующее действие, связанное с блокадой нервно-мышечной передачи.

ИССЛЕДОВАНИЯ МОЗГА

Исследования мозга затруднены по двум основным причинам. Во-первых, к мозгу, надежно защищенному черепом, невозможен прямой доступ. Во-вторых, нейроны мозга не регенерируют, поэтому любое вмешательство может привести к необратимому повреждению.

Несмотря на эти трудности, исследования мозга и некоторые формы его лечения (прежде всего нейрохирургическое вмешательство) известны с древних времен. Археологические находки показывают, что уже в древности человек производил трепанацию черепа, чтобы получить доступ к мозгу. Особенно интенсивные исследования мозга проводились в периоды войн, когда можно было наблюдать разнообразные черепно-мозговые травмы.

Повреждение мозга в результате ранения на фронте или травмы, полученной в мирное время, – своеобразный аналог эксперимента, при котором разрушают определенные участки мозга. Поскольку это единственно возможная форма «эксперимента» на мозге человека, другим важным методом исследований стали опыты на лабораторных животных. Наблюдая поведенческие или физиологические последствия повреждения определенной мозговой структуры, можно судить о ее функции.

Электрическую активность мозга у экспериментальных животных регистрируют с помощью электродов, размещенных на поверхности головы или мозга либо введенных в вещество мозга. Таким образом удается определить активность небольших групп нейронов или отдельных нейронов, а также выявить изменения ионных потоков через мембрану. С помощью стереотаксического прибора, позволяющего ввести электрод в определенную точку мозга, исследуют его малодоступные глубинные отделы.

Другой подход состоит в том, что извлекают небольшие участки живой мозговой ткани, после чего ее существование поддерживают в виде среза, помещенного в питательную среду, или же клетки разобщают и изучают в клеточных культурах. В первом случае можно исследовать взаимодействие нейронов, во втором – жизнедеятельность отдельных клеток.

При изучении электрической активности отдельных нейронов или их групп в различных областях мозга вначале обычно регистрируют исходную активность, затем определяют эффект того или иного воздействия на функцию клеток. Согласно другому методу, через имплантированный электрод подается электрический импульс, с тем чтобы искусственно активировать ближайшие нейроны. Так можно изучать воздействие определенных зон мозга на другие его области. Этот метод электрической стимуляции оказался полезен при исследовании стволовых активирующих систем, проходящих через средний мозг; к нему прибегают также и при попытках понять, как протекают процессы научения и памяти на синаптическом уровне.

Уже сто лет назад стало ясно, что функции левого и правого полушарий различны. Французский хирург П.Брока, наблюдая за больными с нарушением мозгового кровообращения (инсультом), обнаружил, что расстройством речи страдали только больные с повреждением левого полушария. В дальнейшем исследования специализации полушарий были продолжены с помощью иных методов, например регистрации ЭЭГ и вызванных потенциалов.

В последние годы для получения изображения (визуализации) мозга используют сложные технологии. Так, компьютерная томография (КТ) произвела революцию в клинической неврологии, позволив получать прижизненное детальное (послойное) изображение структур мозга. Другой метод визуализации – позитронная эмиссионная томография (ПЭТ) – дает картину метаболической активности мозга. В этом случае человеку вводится короткоживущий радиоизотоп, который накапливается в различных отделах мозга, причем тем больше, чем выше их метаболическая активность. С помощью ПЭТ было также показано, что речевые функции у большинства обследованных связаны с левым полушарием. Поскольку мозг работает с использованием огромного числа параллельных структур, ПЭТ дает такую информацию о функциях мозга, которая не может быть получена с помощью одиночных электродов.

Как правило, исследования мозга проводятся с применением комплекса методов. Например, американский нейробиолог Р.Сперри с сотрудниками в качестве лечебной процедуры производил перерезку мозолистого тела (пучка аксонов, связывающих оба полушария) у некоторых больных эпилепсией. В последующем у этих больных с «расщепленным» мозгом исследовалась специализация полушарий. Было выявлено, что за речь и другие логические и аналитические функции ответственно преимущественно доминантное (обычно левое) полушарие, тогда как недоминантное полушарие анализирует пространственно-временные параметры внешней среды. Так, оно активируется, когда мы слушаем музыку. Мозаичная картина активности мозга свидетельствует о том, что внутри коры и подкорковых структур существуют многочисленные специализированные области; одновременная активность этих областей подтверждает концепцию мозга как вычислительного устройства с параллельной обработкой данных.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ

У различных видов позвоночных устройство мозга удивительно схоже. Если проводить сопоставление на уровне нейронов, то обнаруживается отчетливое сходство таких характеристик, как используемые нейромедиаторы, колебания концентраций ионов, типы клеток и физиологические функции. Фундаментальные различия выявляются лишь при сравнении с беспозвоночными. Нейроны беспозвоночных значительно крупнее; часто они связаны друг с другом не химическими, а электрическими синапсами, редко встречающимися в мозгу человека. В нервной системе беспозвоночных выявляются некоторые нейромедиаторы, не свойственные позвоночным.

К позвоночным животным относятся высокоорганизованные подвижные хордовые, характеризующиеся активными способами добывания пищи. Хорда у большинства видов замещается позвоночником, развиваются череп и челюсти, обеспечивающие захват и удержание пищи. Появляются парные конечности и их пояса, позволяющие животным перемещаться, активно разыскивая пищу и спасаясь от преследования врагов. Высокий уровень их активности обеспечивается особенностями морфологической и физической организации основных систем органов.

Так, нервная трубка у позвоночных имеет головной и спинной мозг, защищенный костями черепа и позвоночником. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, — функционирование которых составляет основу приспособительного поведения. Совершенства достигает строение разнообразных органов чувств, позволяющих осуществлять связь между живым организмом и внешней средой.

Повышение уровня обмена веществ у позвоночных осуществляется с помощью дифференцированной пищеварительной системы развитыми мощными пищеварительными железами — печенью и поджелудочной железой, активизирующими процессами пищеварения. Появление второго, легочного круга кровообращения, быстрого кровотока, больших дыхательных поверхностей и замена нефридиальной выделительной системы более совершенно действующими органами — почками, выводящими из организма возросшее количество продуктов распада, — вот те магистральные пути эволюции позвоночных, которые привели их к прогрессивному развитию.

К подтипу черепные или позвоночные относится подавляющее большинство хордовых. Передняя часть нервной трубки у них расширена, образуя головной мозг, который защищен хрящевым или костным черепом . Часть нервной трубки, помещающаяся в туловище и называемая спинным мозгом, заключена вместе с хордой в хрящевой или костный позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. У представителей подтипа появляется орган кровообращения — сердце , лежащее на брюшной стороне тела, а также сложно устроенные почки .

Наконец, для позвоночных характерны хорошо развитые парные конечности (кроме круглоротых) и совершенные органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.). Все это обеспечивает позвоночным высокую подвижность, способность ориентироваться в пространстве, легко находить добычу.

Сравнительная характеристика классов позвоночных

Классы	Кожный покров	Дыхание	Сердце	Оплодотворение	Яйцеклетки
Рыбы	Кожа с большим числом одноклеточных желез, покрыта костными чешуйками	Жаберное	Двухкамерное, содержит венозную кровь	Наружное	Мелкие, лишены плотных оболочек
Амфибии (земно-водные)	Кожа влажная, с большим количеством многоклеточных слизистых желез	Легочное и кожное	Трех камерное, содержит смешанную кровь	Наружное	Мелкие, окружены слизистой оболочкой
Рептилии (пресмы-кающиеся)	Кожа сухая, тонкая, без желез, покрыта роговыми чешуйками	Легочное	То же	Внутреннее	Наружные, покрыты кожистой оболочкой
Птицы	Кожа сухая, тонкая, защищена перьями	Легочное	Четырехмерное. Правая половина содержит венозную кровь, левая — артериальную	Внутреннее	Очень крупные, с большим количеством желтка, покрыты известковой скорлупой
Млеко-питающие	Кожа толстая, с большим количеством разнообразных желез, защищена волосами	Легочное, в акте дыхания принимает участие диафрагма	То же	Внутреннее	Очень мелкие, бедные желтком

Круглоротые

К наиболее примитивным животным подтипа позвоночных относится класс круглоротые . Он объединяет животных, с одной стороны значительно превосходящих бесчерепных, по своей морфофизиологической организации, с другой — показывающих пример отчетливо выраженной специализации.

Аппарат нападения круглоротых на живых рыб, иногда превосходящих их размерами, представляет собой присасывательную воронку — видоизмененную и специализированную ротовую полость. С помощью воронки круглоротые присасываются к жертве, обычно около жаберного аппарата, и легко нарушают его покровы. Сначала высасывают кровь и соки из тканей, а затем просверливают стенки тела жертвы. Особенно опасны для рыб миксины. Хотя они слепы, но находят жертву очень точно и мгновенно к ней присасываются. Сбросить таких страшных наездников рыба не может и погибает.

Пищеварительная система круглоротых примитивна по строению и представляет собой трубку без подразделения на отделы, есть печень и зачаток поджелудочной железы. В кровеносной системе действует двухкамерное сердце — основной двигатель крови. Сердце состоит из предсердия и желудочка. Кровь в сердце венозная, по артериям она поступает к жабрам, где обогащается кислородом, затем по артериальным сосудам движется вдоль тела и поступает в капилляры. Отдав клеткам тела кислород и питательные вещества, забрав углекислый газ, она собирается в вены и вновь продвигается к сердцу. Таким образом, кровеносная система круглоротых замкнутая и имеет один круг кровообращения.

Органами выделения служат почки весьма простого строения.

Центральная нервная система представлена, как и у всех позвоночных, головным и спинным мозгом и отходящими от них нервами. Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга, что типично для всех позвоночных.

В отличие от ланцетника, у многих круглоротых есть глаза, органы слуха, непарная обонятельная ямка. Боковая линия — орган, воспринимающий движение водных потоков — представлена у них в виде ряда ямок.

Таким образом, в целом морфофизиологическая организация круглоротых значительно выше, чем у бесчерепных, но в то же время ниже, чем у рыб.

У круглоротых нет парных плавников, челюстей и жаберных крышек, нет чешуи, типичной для большинства рыб. Вместе с тем круглоротые — связующее эволюционное звено между бесчерепными животными и рыбами, которое сохранила природа до наших дней.

3 всего страниц: 3

1. Строение нервной системы. Нейрон. Две части нервной системы: центральная (спинной и головной мозг) и периферическая (нервные узлы и нервы). Нервная ткань - основа нервной системы. Клетки нервной ткани - нейроны и клетки-спутники. Части нейрона: тело и отростки (короткие и длинный). На длинных отростках оболочка из жи-роподобного вещества белого цвета. Скопления длинных отростков в периферической нервной системе образуют нервы, а в центральной нервной системе - белое вещество мозга. Короткие отростки и тела нейронов образуют серое вещество мозга.
2. Виды и свойства нейронов. Основные свойства нейронов - способность возбуждаться и передавать возбуждение с помощью нервных импульсов другим клеткам. Виды нейронов: чувствительные (передают нервные импульсы от органов чувств в спинной и головной мозг), двигательные (передают импульсы от спинного и головного мозга к мышцам и внутренним органам), вставочные (осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами в головном и спинном мозге).
3. Значение нервной системы. Осуществление координации и регуляции деятельности отдельных частей организма человека, связи организма с внешней средой. Деятельность нервной системы - основа проявления человеком чувств, его обучения, памяти, речи, мышления.
1. Характеристика сельскохозяйственных растений, их происхождение. Создание человеком сельскохозяйственных растений для удовлетворения своих потребностей в пище, сырье, лекарствах и др. Зарождение земледелия несколько тысячелетий назад. Выращивание человеком сначала дикорастущих растений, а затем создание сельскохозяйственных в результате скрещивания разных растений, отличающихся между собой по ряду признаков, а затем отбора лучшего потомства. Создание в результате искусственного отбора сотен тысяч высокоурожайных сортов растений. Отличие диких предков сельскохозяйственных растений от культивируемых в наше время. Например, дикие предки капусты, которые и теперь растут на побережье Средиземного моря, не образуют кочанов.
2. Выращивание сельскохозяйственных растений. Необходимость знаний биологических закономерностей для получения высоких урожаев растений. Так, при выращивании картофеля необходимо неоднократно рыхлить почву и окучивать растения, улучшая тем самым дыхание и питание, способствуя развитию клубней. Важно пропалывать сорняки, бороться с вредителями, подкармливать растения азотными, калийными и фосфорными удобрениями, микроудобрениями. Выбор для посева пшеницы сортов, пригодных для выращивания в южных или более северных районах, внесение органических и минеральных удобрений, подкормка растений. Необходимость учета при выращивании сельскохозяйственных растений биологических особенностей каждого сорта, его отношение к теплу, свету, влажности, потребности в питательных веществах.
Одно растение поставить на свет, а другое - в темное помещение. Оба растения надо поливать одинаково. Через некоторое время у растения в темном помещении листья станут бледно-зелеными, затем пожелтеют и растение погибнет. Причина гибели растения в темноте - отсутствие света, который необходим для образования хлорофилла и для фотосинтеза - образования органических веществ из неорганических с использованием энергии света. На свету растение растет нормально.

1. Центральная нервная система (ЦНС) - основной отдел нервной системы. У человека и позвоночных животных это головной и спинной мозг. Образование в ЦНС телами нейронов и их короткими отростками серого вещества, скоплениями длинных отростков нейронов - белого вещества, проводящих путей, связывающих головной мозг со спинным мозгом. Работа нервной системы как единого целого. Взаимосвязь клеток, тканей, органов, их согласованная деятельность, регуляция протекающих в них процессов, осуществление связи организма с окружающей средой благодаря деятельности ЦНС. Взаимодействие в ЦНС двух взаимосвязанных процессов - возбуждения и торможения.
  Возникновение возбуждения в одних участках ЦНС и торможения в других ее участках. Ограничение торможением способности возбуждения беспредельно распространяться в нервной системе.
  Билет N 23
  1. Периферическая нервная система. Значение ее соматического и вегетативного отделов.
  2. Усложнение строения рыб по сравнению с бесчерепными хордовыми.
  3. Рассмотреть муляжи шляпочных грибов, найти среди них ядовитые и съедобные, назвать меры первичной доврачебной помощи при отравлении грибами.
  1. 1. Периферическая нервная система, ее компоненты: нервы и нервные узлы. Объединение центральной нервной системы (ЦНС) при помощи периферической нервной системы с органами чувств, мышцами, железами, внутренними органами. Образование нервов пучками длинных отростков нервных клеток, покрытых общей оболочкой. Нервные узлы - скопление тел нервных клеток за пределами ЦНС. Отделы периферической нервной системы - соматический и вегетативный.
    2. Соматическая нервная система (СНС). Иннервация соматической нервной системой органов опоры и движения, кожи. Осуществление с помощью СНС двигательных реакций организма, в том числе и произвольных.
    3. Вегетативная нервная система (ВНС), ее функции: контроль деятельности внутренних органов - кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения; регуляция обмена веществ, ведущая роль в поддержании постоянства внутренней среды организма. Независимость деятельности ВНС от воли человека. Иннервация внутренних органов вегетативными нервами противоположного действия: например, один нерв усиливает и ускоряет работу сердца, а другой - замедляет и ослабляет ее. Неразрывная связь ВНС с другими отделами периферической и центральной нервной системы. Например, при раздражении вегетативных нервов, расположенных в брюшной полости, могут возникнуть изменения в деятельности сердца, скелетной мускулатуры. Участие ВНС как части единой нервной системы во всех поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга.
  2. 1. Усложнение строения рыб по сравнению с бесчерепными хордовыми. Рыбы по сравнению с бесчерепными представляют более высокую ступень эволюции. Появление у них челюстей и парных конечностей (плавников). Более сложное 4 строение нервной системы и органов чувств, органов кровообращения, дыхания и выделения. Активное передвижение рыб, их быстрая реакция на изменение условий окружающей среды, появление добычи и хищников.
    2. Приспособления рыб к жизни в воде. Формирование в процессе эволюции у рыб многочисленных приспособлений к жизни в воде, например обтекаемой формы тела, способствующей преодолению сопротивления воды при движении, неподвижного соединения отделов тела, черепицеобразного расположения чешуи, наличия на коже слизи, уменьшающей трение.
    3. Особенности строения, обеспечивающие активное передвижение рыб: плавники, скелет, мышцы. Главный орган поступательного движения - хвост (хвостовой отдел тела и хвостовой плавник). Роль парных плавников в поддержании нормального положения тела, способности опускаться и подниматься на разную глубину, совершать повороты. Роль плавательного пузыря в вертикальных перемещениях рыб в воде (изменение его объема приводит к изменению объема и плотности тела рыбы).
    4. Дыхание и кровообращение у рыб - холоднокровных животных. Органы дыхания рыб - жабры. Перенос кровью кислорода от жабр и питательных веществ от органов пищеварения ко всем клеткам тела. Двухкамерное сердце - орган, обеспечивающий передвижение крови. Кровеносная система замкнутая, с одним кругом кровообращения. Небольшое содержание в воде кислорода, относительно редкая частота сердечных сокращений - причины поступления малых порций кислорода к клеткам тела. Низкий уровень обмена веществ у рыб, непостоянная температура тела. Регуляция функций различных органов рыб, их взаимодействие, связь с окружающей средой с помощью нервной системы, которая состоит из головного и спинного мозга и нервов. Роль мозжечка в жизни рыб.
    5. Многообразие рыб. Известно свыше 20 тыс. видов рыб (20% от общего числа видов позвоночных). Объединение рыб в два класса - хрящевые и костные. Признаки хрящевых рыб: хрящевой скелет, открытые жаберные щели, чешуя древнего типа. Костные рыбы (сельдь, карп, окунь и др.) - самый многочисленный и процветающий класс позвоночных. У них на теле костные чешуйки, имеются жаберные крышки, у большинства есть плавательный пузырь.
  3. Отобрать муляжи ядовитых и съедобных грибов. К ядовитым относятся бледная поганка, ложный опенок, ложная лисичка, мухомор. Ядовитые грибы имеют сходство со съедобными: бледная поганка с шампиньоном, ложный опенок со съедобным опенком, ложная лисичка со съедобной лисичкой. К съедобным относят белый гриб, подберезовик, рыжик, сыроежку, масленок и др. Ложные опята, похожие на съедобные опята, не имеют кольца из пленки на пеньке, а пластинки под шляпкой зеленоватые. Бледная поганка похожа на шампиньон, но у нее нижняя сторона шляпки зеленовато-белая, а у шампиньона розовая. При отравлении грибами надо прочистить кишечник: поставить клизму, искусственно вызвать рвоту, давать много пить - молока или воды с содой.
  1. 1. Железы внутренней секреции (гипофиз, щитовидная железа, надпочечники и др.), их значительная роль в регуляции физиологических процессов в организме. Образование в железах внутренней секреции биологически активных веществ - гормонов, влияющих на процессы обмена, роста, размножения и развития организма.
      Главная особенность желез внутренней секреции в отличие от желез внешней секреции - отсутствие выводных протоков. Поступление гормонов непосредственно в кровь и лимфу, а затем во все органы организма. Согласованность и контроль нервной системы деятельности желез внутренней секреции.
    2. Железы смешанной секреции (поджелудочная, половые), выработка ими гормонов. Так, поджелудочная железа вырабатывает не только поджелудочный сок, но и гормоны, регулирующие обмен углеводов. Один из них - инсулин, способствующий превращению избытка сахара в гликоген - углевод, который откладывается в запас в печени и мышцах.
    3. Сахарный диабет. Нарушение обмена углеводов при недостатке инсулина в организме человека. Потеря способности поглощать и использовать глюкозу клетками его тела, что ведет к истощению организма, к мышечной слабости. Повышение содержания глюкозы в крови больного при сахарном диабете, удаление ее избытка из организма с мочой, постоянная жажда. Необходимость систематического введения инсулина или использования лекарственных препаратов. Диабет - наследственное заболевание, увеличение возможности его возникновения при употреблении пищи, содержащей много углеводов.
  2. 1. Водоросли - наиболее древние низшие растения, обитающие в воде, не имеющие тканей и органов, - начальное звено в эволюции растительного мира.
    2. Водоросли - ядерные организмы. Клетки любой водоросли имеют оболочку, цитоплазму с органоидами, ядро, вакуоли. Особенности клеток водорослей: наличие хлоропластов, вакуолей, прочной оболочки из клетчатки.
    3. Водоросли - автотрофные организмы. В их клетках происходит фотосинтез - образование органических веществ из неорганических с использованием световой энергии. Воду и минеральные соли водоросли всасывают всей поверхностью тела. Через нее выделяется в воду кислород.
    4. Дыхание водорослей: поглощение кислорода, окисление им органических веществ с освобождением энергии, используемой на процессы жизнедеятельности; выделение углекислого газа.
    5. Водоросли - комплексная группа , объединяющая несколько отделов - от одноклеточных (хламидомонада, хлорелла) до многоклеточных (зеленые - спирогира, хара; бурые - ламинария и др.).
    6. Среда обитания водорослей - в основном водные биогеоценозы (пресноводные и морские), а также сырые места, почва, старые строения. Водоросли - начальное звено цепей питания в водоеме: водоросли - инфузории-туфельки - мальки рыб - хищные рыбы. Отмершие водоросли - пища для сапротрофов (грибов, бактерий).
    7. Роль в природе: водоросли обеспечивают питание гетеротрофных организмов органическими веществами и дыхание кислородом.
    8. Использование водорослей в народном хозяйстве: получение из морских водорослей агар-агара для пищевой промышленности, использование ламинарий, богатых йодом, в пищу; в медицине, выращивание хлореллы на корм скоту и в качестве добавок в продукты питания.
  3. В первую очередь обратить внимание на число отделов тела, количество ног, наличие или отсутствие крыльев, усиков. У паукообразных, как правило, два отдела тела (головогрудь и брюшко), четыре пары ног, усиков нет. У насекомых три отдела тела (голова, грудь, брюшко), три пары ног, одна пара усиков, как правило, есть крылья.
  1. 1. Строение и функции органов чувств. Органы чувств - периферические части анализаторов, обеспечивающие восприятие разнообразной информации, преобразование сигналов внешнего мира в сигналы нервной системы - нервные импульсы, которые от рецепторов органов чувств по чувствительным нервам направляются в ту или иную зону коры головного мозга, где происходит их различение.
    2. Строение и функции органа зрения человека. Глаз - орган зрения, состоящий из глазного яблока, снаружи покрытого белочной оболочкой, которая впереди переходит в прозрачную роговицу. Расположение сосудистой оболочки, богатой кровеносными сосудами и содержащей черный пигмент, поглощающий свет, под белочной. Переход сосудистой оболочки впереди в радужную, определяющую цвет глаз. Способность зрачка расширяться и суживаться. Расположение множества клеток: палочек и колбочек, чувствительных к свету на сетчатке - внутренней оболочке глаза.
    3. Гигиена органа зрения. Основные правила, соблюдение которых способствует предупреждению нарушения зрения: правильное освещение рабочего места (не слишком яркое), расположение источника света слева, тетради или книги на расстоянии от глаз не ближе 30 см. Вред чтения в положении лежа, в движущемся транспорте. Защита глаз от механических повреждений, от инфекционных заболеваний, пыли, использование чистого платка или полотенца при вытирании глаз.
  2. 1. Многообразие пресмыкающихся. К классу пресмыкающихся относят ящериц, змей, крокодилов и черепах, большинство которых обитает на суше. Вторичный переход к жизни в воде (крокодилы и водные черепахи). Формирование важнейших особенностей строения, жизнедеятельности, поведения пресмыкающихся в процессе эволюции в связи с наземным образом жизни.
    2. Приспособления пресмыкающихся к жизни на суше. Особенности их размножения в связи с жизнью на суше - внутреннее оплодотворение, наличие у яйца плотной оболочки и запаса питательных веществ. Кожа сухая, без желез, с легкими роговыми чешуйками или костными пластинками, что защищает животных от механических повреждений и высыхания.
      Единственный орган дыхания - легкие (через кожу и роговые покровы газообмен происходить не может). Увеличение поверхности соприкосновения крови с воздухом за счет образования в полости легких многочисленных перекладин, в которых разветвляются тонкие кровеносные сосуды, улучшение благодаря этому газообмена и снабжения организма кислородом.
      Строение сердца. Возникновение в процессе эволюции прогрессивных изменений в строении сердца. Трехкамерное сердце, формирование в желудочке неполной перегородки, поэтому кровь, поступающая из предсердия в желудочек, смешивается не полностью (по сравнению с земноводными). Недостаточное снабжение клеток тела кислородом, поэтому животные холоднокровные, с непостоянной температурой тела, она зависит от температуры окружающей среды.
      Более сложное поведение по сравнению с земноводными, оно обусловлено более развитой нервной системой и органами чувств: увеличение относительных размеров переднего мозга, хорошо развитый мозжечок. Развитие шейного отдела позвоночника у пресмыкающихся обеспечило подвижность головы.
  3. Рассмотреть предложенные растения и выбрать то, у которого есть стебель с листьями, а вместо корней ризоиды - выросты на конце стебля.
  1. 1. Высшая нервная деятельность (ВНД) - деятельность главных отделов центральной нервной системы, обеспечивающая соответствующее приспособление животных и человека к окружающей среде. Основа высшей нервной деятельности - рефлексы (безусловные и условные). Возникновение в процессе жизнедеятельности организма новых условных рефлексов, позволяющих ему целесообразно реагировать на внешние раздражители и тем самым приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Затухание или исчезновение выработанных ранее рефлексов благодаря торможению при изменении среды.
    2. Рассудочная деятельность. Мышление. Элементы рассудочной деятельности у животных. Зависимость уровня рассудочной деятельности от уровня развития нервной системы. Наибольшее развитие рассудочной деятельности у человека, ее проявление в виде мышления.
    3. Особенности ВНД человека. Раздражители для условных рефлексов у человека: не только факторы внешней среды (тепло, холод, свет, запах), но и слова, обозначающие тот или иной предмет, явление. Исключительная способность человека (в отличие от животных) воспринимать смысл слова, свойства предметов, явления, человеческие переживания, обобщенно мыслить, общаться друг с другом с помощью речи. Вне общества человек не может научиться говорить, воспринимать письменную и устную речь, изучить опыт, накопленный за долгие годы существования человечества, и передавать его потомкам.
  2. 1. Форма тела и перьевой покров - важные черты приспособленности птиц к полету. Особенности внешнего и внутреннего строения, жизнедеятельности птиц в связи со способом передвижения - полетом. Формирование в процессе эволюции приспособлений к преодолению сопротивления воздуха в полете, уменьшение средней плотности тела за счет обтекаемой формы головы и туловища, черепицеобразного расположения перьев на теле (позволяют птице легко рассекать воздух при полете), легкого перьевого покрова с прослойками воздуха между перьями (значительно увеличивает объем тела и уменьшает его плотность), плотной и широкой поверхности крыла (позволяет птице в полете отталкиваться от воздуха).
    2. Особенности скелета птиц в связи с полетом. Прочность и легкость скелета, малая подвижность туловищных позвонков, создающая при полете прочную опору для крыльев, уменьшение массы скелета благодаря содержанию воздуха в полостях многих костей, отсутствие зубов на челюстях, укороченный хвостовой отдел позвоночника. Приспособленность к полету обеспечивается также сокращением в процессе эволюции числа пальцев на передних конечностях, удлинением или срастанием костей кисти, развитием пояса передних конечностей. Прикрепление к килю мощных мышц, управляющих движением крыла.
    3. Особенности обмена веществ. Каждая система органов птиц имеет приспособления к уменьшению массы тела, к улучшению снабжения энергией в связи с высокой двигательной активностью. Постоянная потребность птиц в пище в связи с интенсивным обменом веществ, потребление ее в больших количествах. Как правило, быстрое переваривание пищи в желудке и коротком кишечнике под воздействием пищеварительных соков, обладающих большой активностью, быстрое усвоение питательных веществ и удаление непереваренных остатков из кишечника. Освобождение большого количества энергии, необходимой для жизнедеятельности птиц, в результате окисления органических веществ кислородом.
    4. Многообразие птиц. Разнообразие сред обитания, населяемых птицами. Экологические группы птиц: птицы леса (дятлы, куриные), птицы степей и пустынь (страусы), открытых воздушных пространств (ласточки, стрижи), болот, пресных водоемов и их побережий (цапли, аисты), хищные птицы (орлы, соколы и др.).
  3. У папоротников есть корни, стебли и листья, но нет семян, цветков и плодов. На нижней стороне листа папоротника, как правило, располагаются спорангии коричневого цвета со спорами.
  1. 1. Утомление и его причины. Возникновение утомления после продолжительной работы и его проявление в понижении работоспособности. Связь утомления с нарушением процессов, происходящих в головном мозге. Поступление в кору головного мозга нервных импульсов от всех органов, контроль корой головного мозга всех функций организма. Утомление - нормальная реакция организма на любую деятельность. Восстановление нормальной деятельности нервной системы после непродолжительного отдыха. Следствие переутомления - расстройство жизненно важных функций организма, снижение восприятия, памяти и работоспособности.
    2. Причины утомления при умственной работе. Возбуждение многих нервных клеток коры головного мозга во время умственной работы. Напряженная умственная работа - одна из причин утомления центральной нервной системы, замедления ответных реакций.
    3. Гигиенические основы умственного труда. Необходимость отдыха возбужденным участкам нервной системы при умственном труде, смены умственной работы физическим трудом, занятиями спортом, тогда в клетках мозга, которые были возбуждены, развивается торможение, что способствует восстановлению работоспособности.
    4. Приемы, повышающие продуктивность умственного труда. Главные правила организации умственного труда (в том числе и учебного) - последовательность и систематичность, дисциплина, работа по ежедневному графику. Необходимость отдыха после занятий в школе, выполнение вначале наиболее трудных домашних заданий. Чередование разных видов умственного труда либо умственного и физического труда.
  2. 1. Птицы - высокоорганизованные позвоночные животные. Их способность к полету, высокий уровень обмена веществ, постоянная температура тела, высокоразвитая нервная система, сложное поведение и способ размножения. Более высокий уровень обмена веществ, чем у пресмыкающихся, чему способствовало усложнение строения дыхательной, пищеварительной, выделительной, кровеносной и нервной систем. Поступление в кровь большого количества кислорода благодаря особенностям строения легких, участию в процессе дыхания воздушных мешков, разделению сердца на четыре отдела. Высокий уровень обмена веществ, снабжение организма энергией и интенсивное ее использование в процессах жизнедеятельности - следствие снабжения клеток тела кровью, богатой кислородом, потребления большого количества пищи, ее быстрого переваривания, всасывания питательных веществ клетками тела и удаления из организма непереваренных остатков. Интенсивный обмен веществ, приспособления к терморегуляции (перьевой покров, воздушные мешки) обеспечили высокую и постоянную температуру тела - теплокровность птиц.
    2. Высокоразвитый головной мозг - основа сложного поведения птиц. Общий уровень организации птиц, хорошо развитый головной мозг, особенно полушария переднего мозга, средний мозг и мозжечок - основа более сложных связей птиц и среды, координации сложных движений во время полета. Влияние прогрессивных черт в строении головного мозга на усложнение поведения, в основе которого лежат безусловные и условные рефлексы, элементы рассудочной деятельности.
    3. Сезонные явления в жизни птиц. Ежегодные периодические изменения в жизни птиц: подготовка к размножению, к зиме, линька, зимовка в тесной связи с сезонными изменениями в природе. Образование пар и выбор гнездовой территории при подготовке к размножению у большинства птиц. Внутреннее оплодотворение (как и у пресмыкающихся), яйца крупные, с большим запасом питательных веществ и оболочками, выполняющими защитную функцию (защита от проникновения внутрь микробов, от высыхания). Проникновение кислорода к зародышу через поры в скорлупе. Откладывание яиц птицами, как правило, в гнезда, защищающие яйца, птенцов, насиживающую птицу от врагов и неблагоприятных условий. Сезонная смена покровов - линька. При наступлении неблагоприятных условий в местах гнездования остаются лишь те птицы, которые могут обеспечить себя кормом. Питание некоторых птиц собранными осенью запасами (кедровка, сойка), сезонная смена кормов (глухари, тетерева, рябчики). Зимовка большинства видов птиц в местах с более благоприятными условиями.
  3. Надо найти пульс на поверхности своей лучевой кости и подсчитать число ударов в минуту. Для этого надо прижать пальцем артерию, расположенную под кожей на лучевой кости около кисти, и почувствовать четкие ритмические колебания стенки сосуда - пульс. Затем надо сосчитать их число за одну минуту. Если получится результат, близкий к среднему значению пульса, то можно сделать вывод о нормальной работе сердца, так как артериальный пульс соответствует каждому сокращению сердца и представляет собой колебания стенок сосуда, вызванные изменением давления крови в сосудах в ритме сокращения сердца.
  1. 1. Действие наркотиков на организм. Наркотические вещества, попадая в кровь, оказывают специфическое воздействие на центры головного мозга. Нарушение у человека соотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе, физиологических процессов под влиянием гашиша, морфия, кокаина, опиума, героина и других наркотиков. Следствие их приема - вначале беспричинное веселье, которое сменяется подавленным настроением, иногда злобой. Человек теряет способность управлять собой, иногда теряет сознание, мучается от болей.
    2. Наркотическая зависимость. Нарушение обмена веществ, болезненные влечения к наркотикам в результате неоднократного их приема. Выработка ферментов, способствующих усвоению наркотиков, которые становятся необходимым звеном в обмене веществ. Болезненное состояние: дрожание конечностей, головные боли, слабость, психические расстройства при прекращении приема наркотиков.
    3. Вредное влияние алкоголя и никотина на организм и развитие плода. Пагубное воздействие на организм алкоголя и курения, так как алкоголь и никотин обладают наркотическими свойствами. Резкое сужение кровеносных сосудов, повышение давления, развитие хронического бронхита, рака легких, снижение внимания, ухудшение памяти, преждевременное старение. Алкоголь - причина отравления, а затем гибели нервных клеток, ожирения сердца, перерождения клеток печени, повреждения слизистой оболочки пищеварительного канала и др. Отрицательное влияние никотина и алкоголя на развитие плода во время беременности. Частое рождение недоношенных детей курящими женщинами. Отставание в развитии, частые болезни, нервные расстройства, у алкоголиков - вероятность рождения детей слабоумных, с различными уродствами.
  2. 1. Характерные признаки млекопитающих. Млекопитающие - одна из наиболее высокоорганизованных и широко распространенных групп хордовых. Наиболее характерные признаки их внешнего строения: туловище приподнято над землей; волосяной покров, защищающий о рганизм от излишней потери тепла; наличие в коже, как правило, сальных, потовых и млечных желез. Роль испарения пота в защите животных от перегрева, значение выделений сальных желез (защита волос от намокания). Выкармливание детенышей молоком.
    2. Усложнение млекопитающих в процессе эволюции. Усложнение строения и функционирования всех систем органов в процессе эволюции: значительное увеличение размеров головного мозга, особенно переднего мозга и мозжечка; появление у многих зверей складок коры головного мозга, увеличивающих ее площадь; быстрое образование условных рефлексов, элементы простейшей рассудочной деятельности. Развитие легких с огромной поверхностью капилляров, в которых происходит газообмен. Четырехкамерное сердце, позволяющее артериальной крови не смешиваться с венозной, а клеткам тела получать много кислорода, который окисляет органические вещества и обеспечивает организм энергией. Постоянная высокая температура тела и теплокровность - результат интенсивного обмена веществ. Оплодотворение внутреннее, развитие зародыша в матке, у большинства видов забота о потомстве, что уменьшает гибель животных от действий неблагоприятных условий неживой природы и врагов.
  3. Вначале необходимо определить тип кровотечения. Если это венозное кровотечение, то кровь темного цвета должна вытекать из раны равномерной, непрерывной, непульсирующей струей. При артериальном кровотечении кровь алого цвета вытекает фонтанирующей струей. При венозном кровотечении надо обработать кожу вокруг раны настойкой йода, закрыть ее чистой марлевой повязкой и положить давящую повязку, а руку приподнять вверх. Если кровотечение не прекратится, то больного надо направить к врачу. При артериальном кровотечении следует после наложения давящей повязки приподнять руку. При ранении крупных артерий сдавить артерию пальцами выше места повреждения, а затем наложить жгут выше места ранения и затянуть так, чтобы сдавить мягкие ткани и стенки сосудов. Под жгут не забыть положить мягкую ткань и записку с указанием времени наложения жгута. После этого больного направить к врачу.
  1. 1. Полноценное питание - важнейшее условие сохранения здоровья. Здоровье - одна из самых больших жизненных ценностей. Необходимость его сохранения, разумного и бережного расходования. Одно из условий его сохранения - полноценное питание, определяющее работоспособность и продолжительность жизни человека. Последствия недостаточного питания - нарушения обмена веществ и появление многих заболеваний. Учет при рациональном питании не только количества пищи, но и соотношения составляющих ее компонентов, обеспечивающих потребности организма.
    2. Состав и значение пищи. Состав пищи: органические вещества (белки, жиры, углеводы), вода, минеральные соли, витамины. Использование органических веществ организмом в качестве строительного материала, необходимого для роста и размножения клеток, а также как источник энергии. Окисление органических веществ в клетках с освобождением энергии, необходимой для жизнедеятельности организма (движения, работы сердца и др.). Содержание в пище запаса энергии, который должен компенсировать ежедневные энергетические затраты, зависящие от пола, возраста, профессии, состояния здоровья, массы человека. Основной строительный материал - белки, а энергетический - углеводы, в меньшей степени - жиры и белки. Соотношение белков, жиров и углеводов при сбалансированном питании примерно такое 1:1:4.
      Витамины - биологически активные вещества, оказывающие серьезное воздействие на обмен веществ даже в малых количествах, - обязательная составная часть пищи. Необходимость воды и минеральных солей для физико-химических процессов в клетках. Включение в пищевой рацион продуктов животного (мясо, рыба, молоко и др. - основные источники белков и жиров) и растительного происхождения (овощи, фрукты - основные источники углеводов, витаминов, минеральных солей).
      Билет N 30
      1. Место человека в системе органического мира, его биосоциальная природа. Роль человека в биосфере.
      2. Выход растений на сушу. Высшие споровые растения (мхи и папоротники), их усложнение по сравнению с водорослями.
      3. Показать на скелете кости плеча и предплечья, бедра и голени.
      1. Сходство человека и животных. Сходство человека и хордовых животных: наличие у зародыша человека хорды и жаберных щелей на определенном этапе развития, как и у зародышей всех хордовых, расположение нервной трубки на спинной стороне тела.
        Сходство человека и позвоночных животных: позвоночник - основа внутреннего скелета, как и у всех позвоночных, две пары конечностей, сердце на брюшной стороне тела.
        Сходство человека и млекопитающих животных: четырехкамерное сердце, хорошо развитая кора головного мозга, млечные железы, матка, где происходит развитие плода, теплокровность.
        Место человека в системе органического мира. Тип хордовых, подтип позвоночных, класс млекопитающих, отряд приматов, вид - человек разумный.
        Биосоциальная сущность человека. Подчинение жизни человека как биологическим, так и социальным законам. Формирование человека, как и других организмов, в процессе эволюции, подчинение процессов его жизнедеятельности (питания и др.) биологическим законам. Существенные отличия человека от животных: прямохождение и труд, связанные с ними изменения в строении и жизнедеятельности - наличие в скелете позвоночника с четырьмя изгибами, сводчатой стопы, особенностей строения таза, кисти, черепа; увеличение мозга, способность трудиться, создавать орудия труда, общаться друг с другом, владеть членораздельной речью, отвлеченно мыслить, создавать науку и искусство, накапливать и использовать опыт предшествующих поколений, передавать его потомкам. Невозможность объяснить эти особенности только законами биологической эволюции. Существование законов развития человеческого общества, в соответствии с которыми подлинно человеческие черты формируются в процессе жизни человека в обществе, его воспитания. Дети, выросшие с раннего возраста среди животных, не владеют хорошо развитой речью, не могут отвлеченно мыслить.
        Роль человека в биосфере. Целенаправленное воздействие человека как на неживую природу, так и на ее обитателей. Создание человеком новых сортов растений и пород животных, изменение ареалов дикорастущих растений и диких животных, охота на животных, сбор лекарственных трав, использование лугов и степей в качестве пастбищ. Влияние развития промышленности, сельского хозяйства, транспорта, использование земель под дороги, строительство жилья на плодородных почвах, эрозия почвы, загрязнение почвы, воздуха, водоемов, сокращение численности видов, гибель многих из них. Сокращение биологического разнообразия, повышение численности ряда видов насекомых, бактерий, грибов и других организмов в результате деятельности человека. Ухудшение экологических условий, необходимых для жизни не только человека, но и растений, животных, грибов. Необходимость сохранения биологического генофонда самого человека, учета человеком в своей хозяйственной деятельности законов природы, разработки мер регулирования численности видов, сохранения среды обитания организмов.
      2. Возникновение первых растений - одноклеточных водорослей в воде. Происхождение от них многоклеточных водорослей, тело которых состоит из одинаковых клеток, не имеет тканей и органов.
        Усложнение растений в процессе эволюции, появление мхов, а затем папоротников.
        Мхи - высшие споровые растения, наличие у них приспособлений к жизни на суше, в условиях высокой влажности: появление у них различных тканей (например, покровной, основной, механической, проводящей); образование органов - стебля, листьев и ризоидов - выростов на конце стебля, с помощью которых растения укрепляются в почве.
        Дальнейшее усложнение растений в процессе эволюции, возникновение папоротников. Наличие у них корней, стебля, листьев, развитой проводящей системы, которая выполняет функции транспорта веществ и опоры.
        Объединение мхов и папоротников в группу высших споровых растений, размножение их с помощью спор, а также половым способом. Заселение мхами и папоротниками влажных мест обитания, необходимость воды при половом размножении этих растений, что свидетельствует о родстве высших споровых и водорослей.
        Роль мхов и папоротников в природе. Их способность как организмов-автотрофов создавать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза, которые служат источником пищи и энергии для гетеротрофов, выделение в процессе фотосинтеза кислорода - газа, необходимого для дыхания организмов.
      3. Плечо и предплечье - части верхней конечности. Плечо - верхний отдел руки, он образован одной плечевой костью; к плечу примыкает предплечье, состоящее из двух костей: локтевой и лучевой. Бедро и голень - это части нижней конечности. Бедро - верхний отдел ноги, он состоит из одной бедренной кости. Голень образована двумя костями: большеберцовой и малоберцовой. Они находятся между бедренной костью и костями стопы.
      Страница 3 всего страниц: 3

§ 27. Мозг первичноводных позвоночных

Рассмотрим основные принципы строения универсальной конструкции нервной системы первичноводных позвоночных (рис. II-17; II-18). Её морфологической осью является центральная нервная система, которая расположена над позвоночником (рис. II-19, а) и включает в себя два отдела: головной и спинной мозг (см. рис. II-17, а). С головным и спинным мозгом соединены периферические нервы. Они проходят, переключаясь или не переключаясь, через ганглии и связывают периферические органы с центральной нервной системой. Периферические нервы неодинаковы; часть из них двигательные, или эффекторные. Они передают сигналы из нервной системы к органам-мишеням. Такими органами могут быть поперечнополосатая или гладкая мускулатура, эндокринные железы или секреторные клетки. У ланцетника сами мышечные клетки образовывали отростки, соединяющие их с нервной трубкой. У остальных позвоночных ситуация обратная: двигательные отростки нейронов выходят из мозга или ганглиев, достигают мышц и оканчиваются на поверхности волокон, образуя нервно-мышечные синапсы.

Другая часть периферических нервов чувствительная. Они, наоборот, передают сигналы от внутренних органов и дистантных анализаторов в головной и спинной мозг. Концевые чувствительные участки рецепторных нервов очень сильно различаются по морфологическому строению и рецепторным возможностям. Это позволяет получать дифференцированную информацию различного типа. Особую группу чувствительных клеток и волокон представляют собой дистантные рецепторные органы, или внешние органы чувств. У первичноводных позвоночных к внешним органам чувств относят обоняние, зрение, вкусовые рецепторы, органы боковой линии, рецепторы углового и линейного (гравитационного) ускорения, электрорецепторы и осязание.

Внешние органы чувств сосредоточены в головной части позвоночных, а их нервы приходят в головной мозг. В головной мозг приходит и большая часть информации от внутренних органов, мускулатуры и поверхности тела. По сути дела головной мозг является скоплением клеток, обрабатывающих информацию, поступающую от органов чувств. В соответствии с этими функциями головной мозг имеет специализированные центры, которые обслуживают несколько внешних или внутренних органов чувств. Такие центры по традиции называют отделами мозга.

В головном мозге всех позвоночных выделяют 5 специализированных отделов: передний мозг (telencephalon), промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon), задний мозг с мозжечком (metencephalon, cerebellum) и продолговатый мозг (metencephalon) (см. рис. II-17, б). У первичноводных позвоночных отсутствуют полушария мозжечка, а следовательно, и мост, поэтому определить анатомическую границу между задним и продолговатым мозгом невозможно. Это приводит к тому, что во многих сравнительно-анатомических работах название «задний» и «продолговатый» мозг не применяется. Вместо них используется более общее название - «ромбэнцефалон» (rhombencephalon), которое включает в себя оба отдела.

Понятно, что отсутствие преемственности в названиях не сказывается на гомологизацию этих участков мозга как у первичноводных позвоночных, так и у млекопитающих. Гомология отделов головного мозга сохраняется во всех группах позвоночных (см. рис II-18). Надо отдать должное неординарному сравнительному нейроанатому H.H. Миклухо-Маклаю. Ещё в 70-х годах XIX в. он провёл детальные исследования головного мозга различных первичноводных позвоночных и их эмбрионов. Он показал, что основные отделы мозга позвоночных гомологичны друг другу и, несмотря на все эволюционные специализации, сохраняют общность морфологического строения. Результатом многолетних трудов H.H. Миклухо-Маклая стала первая обоснованная гомологизация отделов мозга позвоночных (Миклухо-Маклай, 1952). Уже во 2-м издании сравнительной анатомии К. Гегенбаур (Gegenbaur, 1898) воспользовался этой работой и ввёл представление о нейрогомологиях отделов головного мозга в научный обиход.

Проводя морфологический анализ мозга первичноводных позвоночных, H.H. Миклухо-Маклай показал, что при изучении отделов мозга необходимо опираться как на внешнее строение, так и на морфологию внутренних полостей - мозговых желудочков. Они имеют специальные названия в каждом из отделов. В парных полушариях переднего мозга находятся первый (I) и второй (II) латеральные желудочки (см. рис. II-17, в; рис. II-20, a-в). Эти два желудочка соединены между собой межжелудочковым отверстием. Они переходят в третий (III) желудочек, который лежит внутри промежуточного и среднего мозга. В латеральных желудочках расположено непрерывное переднее сосудистое сплетение, которое распространяется примерно на 1/2 III желудочка (см. рис. II-20, а-в, д). В свою очередь он переходит в четвёртый (IV) желудочек, а последний продолжается в центральный канал спинного мозга (см. рис. II-17, б, в). Сверху IV желудочек прикрыт монослоем клеток и содержит заднее сосудистое сплетение (см. рис. II-20, к-м).

Важнейшую часть центральной нервной системы первичноводных позвоночных представляет спинной мозг. Граница между спинным и головным мозгом достаточно условна, поскольку отростки клеток из головного мозга проникают в спинной и наоборот (Nieuwenhuys, 1998). Головной мозг, как правило, расположен дорсально и окружён хрящами или костями черепной коробки. Спинной мозг лежит в полости позвоночного канала, который образован невральными дугами позвонков (см. рис. II-19, а).

У большинства позвоночных спинной мозг имеет однотипную гистологическую структуру. Тела нервных клеток (серое вещество) обычно расположены вокруг центрального канала в виде классической «бабочки», свойственной большинству амниот. У анамний картина несколько смазана, и расположение тел нейронов на разрезах спинного мозга в виде «бабочки» обычно не встречается (см. рис. II-19, а, б). Верхнюю часть серого вещества называют дорсальными (спинными) чувствующими рогами, а нижнюю - вентральными (брюшными) двигательными рогами спинного мозга. Спинные рога обычно содержат мелкие вставочные нейроны, а брюшные - крупные моторные. Через спинномозговые нервы осуществляются соматическая и висцеральная чувствительность, проходит соматически-двигательная и висцерально-двигательная иннервация.

Соматическая чувствительность включает в себя рецепцию кожных, сухожильных, связочных и мышечных сигналов. Висцеральная чувствительность включает вкусовую рецепцию и сигналы от внутренних органов. Соматически-двигательная иннервация обслуживает скелетные мышцы, а висцерально-двигательная - железы, глоточную, лицевую мимическую и челюстную мускулатуру, гладкую мускулатуру кожи, сосудов и внутренних органов. В состав спинного мозга традиционно включают ганглий дорсального корешка спинного мозга, или спинальный ганглий, в котором расположены тела афферентных (чувствительных) соматических и висцеральных нейронов (см. рис. II-19, а, б). Эти клетки связаны со спинным мозгом коротким отростком, который оканчивается в дорсальных рогах серого вещества. Вентральная часть спинного мозга составлена из эфферентных (двигательных) волокон. Они начинаются от клеток, расположенных в вентральных рогах спинного мозга (Савельев, 2001).

Не у всех позвоночных есть чёткое разделение корешков спинного мозга на моторные и сенсорные. У многих первичноводных позвоночных и амфибий висцеральные эфферентные волокна выходят из спинного мозга как через дорсальные, так и через вентральные корешки.

У ланцетника, миног и миксин висцеральные эфферентные волокна преимущественно выходят через дорсальный корешок спинного мозга. Надо отметить, что слияния дорсальных и вентральных корешков спинного мозга у ланцетника и круглоротых не происходит. Они в виде самостоятельных нервов достигают иннервируемых органов. У большинства высших позвоночных дорсальные и вентральные корешки спинного мозга выходят на одном уровне. У ланцетника, миног, миксин и акул дорсальные корешки спинного мозга чередуются с вентральными. Они лежат на разных уровнях, обозначая границы миотомов. Эфферентный соматический (моторный) корешок выходит из спинного мозга в центре миотома, а афферентные (чувствительные) и висцеральный эфферентный - в промежутках между миомерами. Таким образом, наиболее примитивными характеристиками морфологической организации спинальных нервов можно считать чередование дорсальных и вентральных корешков, их самостоятельность и висцеральные эфферентные волокна в дорсальных корешках спинного мозга.

Спинной мозг выполняет ряд автономных функций и интегрирует свою активность с головным мозгом. Эффективность этой интеграции определяется нервными связями, которые организованы в виде восходящих и нисходящих путей спинного мозга. Восходящие и нисходящие волокна спинного мозга организованы таким образом, что восходящие локализуются преимущественно в дорсальной части спинного мозга, а нисходящие

в вентральной. Восходящие пучки волокон направляются в головной мозг и оканчиваются в 5 основных центрах: мозжечке, моторных центрах заднего и продолговатого мозга, промежуточном мозге и крыше среднего мозга. Нисходящие волокна расположены преимущественно в вентральной половине спинного мозга. Основная часть нисходящих волокон спинного мозга первичноводных позвоночных начинается в заднем или среднем мозге, а оканчивается на эффекторных нейронах спинного мозга. Нисходящие волокна переходят на противоположную сторону, как и восходящие волокна. Перекрёсты образуются как на уровне продолговатого мозга, так и в непосредственной близости от нейронов-мишеней спинного мозга (см. рис. II- 19, а-в).

Спинному мозгу первичноводных позвоночных не свойственна широкая морфологическая изменчивость. Его строение сходно у различных видов, а выявленные отличия не могут служить причиной тупиковой эволюционной специализации. Это понятно из того, что спинной мозг является своеобразными рецепторноисполнительными воротами организма. Через них в мозг приходит информация о теле животного и выходят сигналы, управляющие внутренними органами и мускулатурой.

В связи с этим мозг организован предельно экономично и крайне консервативно. Достаточно упомянуть о том, что в процессе эмбриональной дифференцировки спинного мозга погибает до 85 % всех клеток, которые могут участвовать в работе этого отдела центральной нервной системы. Оставшиеся клетки успешно обеспечивают основные автономные и «воротные» функции, но ни о какой быстрой адаптивной изменчивости или морфологических перестройках речь не идёт.

Совершенно другое дело - строение головного мозга: 5 уже упомянутых отделов - передний, промежуточный, средний, задний с мозжечком и продолговатый мозг (см. рис. II-17, б) связаны с обслуживанием конкретных внешних и внутренних органов чувств. Поскольку биология первичноводных животных крайне разнообразна, морфология этих отделов широко варьирует (см. рис. II-20; рис. II-21; II-22). Изменчивость строения связана с адаптивными морфологическими перестройками основных центров головного мозга (Halpern, 1980; Foreman et аl., 1985).

Передний мозг состоит из парных полушарий и является центром, обеспечивающим анализ химических сигналов из внешней среды (см. рис. II-17; II-18). Из органов обоняния поступают рецепторные сигналы, которые обрабатываются комплексом первичных и вторичных обонятельных центров. В переднем мозге происходит классификация сигналов, идентифицируется направление на источник запаха и формируется система обменных сигналов с другими отделами головного мозга. Понятно, что в водной среде запахи распространяются не так быстро, как в воздухе, но намного дольше сохраняются в окрестностях источника, что даёт определённые преимущества. Большинство первичноводных позвоночных имеет хорошо развитые органы обоняния. Они позволяют определять расположение и движение пищевых объектов, направление миграции половых партнёров и конкурентов. В некоторых случаях органы обоняния достигают гигантских размеров. У многих пелагических акул передний мозг составляет примерно треть или даже половину переднего мозга (см. рис. II-18, б; II-21, г). Центры анализа обонятельных сигналов увеличиваются до таких размеров, что маскируют разделение полушарий (Halpern, 1980).

Остальные отделы головного мозга относительно невелики, что позволяет рассматривать длиннокрылую акулу (Carcharhinus longimanus) как пример крайней специализации. У акул есть двойная ноздря. Одна ноздря служит для входа воды, а другая - для выхода. В зависимости от биологии акул орган обоняния промывается водой или при поступательном движении, как у длиннокрылой акулы, или при латеральных покачиваниях головой, как у колючей акулы.

Анатомические особенности строения органов обоняния предопределяют способности пелагических акул к обнаружению пищи на больших расстояниях. При поступательном движении у большинства серых акул (Carcharhinidae) вода захватывается входной ноздрей, как воздухозаборником самолёта. Это обеспечивает быструю смену воды и возможность захвата пузырьков воздуха. Воздушные пузырьки могут захватываться и удерживаться в органах обоняния, если при движении со скоростью больше 1,2 м/с рострум приподнимается на 1–2 см над поверхностью воды. Пузырьки воздуха удерживаются в органах обоняния при помощи специализированных перегородок в обонятельном мешке - ламелл и снижения скорости движения животного. При задержке воздуха между ламеллами происходит растворение содержащихся в пузырьках веществ. Акулы не могут непосредственно рецептировать воздух и поэтому депонируют его в обонятельном мешке, дожидаясь повышения концентрации веществ вокруг пузырьков. Если вода не содержит привлекательных запахов, то акулы набирают скорость и выдавливают водой пузырьки воздуха, расположенные между ламелл, содержащих рецепторные клетки. Затем цикл повторяется.

Надо отметить, что площадь поверхности рецепторных ламелл органов обоняния серых акул массой 75 кг может быть больше, чем у человека, в 60–90 раз. В воздухе над поверхностью океана запахи распространяются очень быстро, что позволяет акулам эффективно находить добычу.

Следовательно, длиннокрылая акула может анализировать химические сигналы как из водной, так и из воздушной среды. Для обслуживания столь развитой обонятельной системы у серых акул сформировался гипертрофированный передний мозг, а обоняние стало ведущей системой афферентации. Если экстраполировать на человека образ мира такой акулы, то он предстанет как богатая запахами, но почти тёмная комната, она будет разделена по вертикали на мир водных и мир воздушных запахов. Через запахи будет передаваться почти вся информация, хотя кожные механорецепторы, специализированные электрорецепторные органы и весьма слабое зрение будут дополнять «обонятельную» картину мира (Halpern, 1980).

Следует отметить, что различия в строении переднего мозга проявляются как на количественном, так и на качественном уровне (см. рис. II-20, F). Если у пластиножаберных и американского чешуйчатника (Lepidosiren paradoxe) полушария переднего мозга замкнуты (см. рис. II-20, а), то у рыбы-луны передний мозг заметно эвертирован (см. рис. II-20, в). Это означает, что полушария переднего мозга как бы вывернуты желудочками наружу. Некоторые костистые рыбы и рогозуб (Neoceratodus forsterl) имеют промежуточный вариант строения полушарий, как показано на рис. II-20, б. В эвертированных полушариях переднее сосудистое сплетение лежит на верхней поверхности мозга или частично заполняет полость черепа. При обычном строении полушарий сосудистое сплетение располагается в полостях латеральных мозговых желудочков (Kappers, Huber, Grosby, 1936; Kardong, 1995).

Промежуточный мозг не связан с конкретными анализаторами, за исключением пинеального комплекса. Последний включает в себя нейроэндокринные центры и теменной фоторецептор (глаз), который воспринимает только уровень освещённости и ответствен за суточные ритмы организма.

В промежуточном мозге сосредоточены нейрогормональные центры, которые отвечают за рост, половое созревание, осмотический баланс, работу эндокринных органов, сезонную и суточную активность животного. Через промежуточный мозг осуществляются связи между передним, средним, задним и продолговатым мозгом. У первичноводных животных уровень морфологического развития промежуточного мозга является своеобразным свидетельством определённой стратегии поведения животного. Если промежуточный мозг развит столь значительно, как у рыбы-луны, то механизмы регуляции поведения преимущественно гормональные (см. рис. II-21, б).

Действительно, трудно найти среди первичноводных позвоночных животное с таким гипофизом, который лежал бы ростральнее переднего мозга, а обонятельные и зрительные нервы проходили бы над ним. У рыбы- луны гипертрофия промежуточного мозга сочетается с незначительными размерами переднего мозга и преобладанием зрительной системы. Эти животные ведут подвижную жизнь в мировом океане, им свойственна гигантская плодовитость. За один раз рыба-луна может отложить до 300 млн икринок. Рыба-луна питается зоопланктоном и практически не пользуется обонянием. Зрение ей необходимо в период размножения, когда животные собираются в большие скопления. Преобладание зрительных и гормональных центров над другими отделами мозга полностью соответствует биологии рыбы-луны. Таким образом, количественное доминирование нейроэндокринных центров промежуточного мозга над другими отделами центральной нервной системы является надёжным признаком гормонально-инстинктивного типа поведения животного (Foreman et al., 1985).

Зрительная система может стать ведущей системой афферентации у первичноводных позвоночных. В этом случае отмечается чрезвычайное развитие крыши среднего мозга - основной мозговой части зрительного анализатора. Примером такого строения мозга может быть средний мозг форели, чёрного марлина, летучей рыбы или плоскотелого саргана (см. рис. II-18, в, г, II-19, д; II-20, ж, и; II-21, а). Крыша среднего мозга образует крупные выпячивания, которые напоминают парные полушария переднего мозга, но это обманчивое впечатление исчезает, если рассмотреть III желудочек среднего мозга (см. рис. II-20, R). На сечениях видно, что реальных полушарий нет, а иллюзию создаёт симметричное латеральное расширение слоистой крыши (см. рис. II-19, д). Средний мозг у первичноводных животных является не только мозговым центром зрения. В крыше среднего мозга сосредоточены представительства боковой линии, вестибулярного аппарата и органов электрорецепции, которые хорошо развиты у многих первичноводных позвоночных. В вентральной части среднего мозга лежат преимущественно двигательные центры черепно-мозговых нервов.

У большинства первичноводных позвоночных средний мозг выполняет функции принятия генерализованных решений. Основой для такой активности служит разнообразная сенсорная информация, которая поступает в средний мозг от внешних и внутренних анализаторов. У первичноводных позвоночных основой для принятия решения являются сенсомоторная и зрительная информация, сигналы от вестибулярной системы, органов боковой линии и обонятельной системы. Только последняя не представлена прямыми связями в крыше среднего мозга. Практически все основные моторные ядра заднего и продолговатого мозга взаимодействуют с крышей среднего мозга у круглоротых, хрящевых и костистых рыб. У хрящевых и костных рыб они образуют прямые связи, идущие как от первичных моторных центров, так и от вторичных ядер, обслуживающих мозжечок. У круглоротых таких прямых связей намного меньше, чем у акул. Это связано с тем, что исторически более древним вариантом поступления сигналов в крышу среднего мозга является ретикулярный путь. По-видимому, первоначально сигналы проходили через ядра рострального края ретикулярной формации - покрышку среднего мозга, а только затем поступали в тектум. Этот путь хорошо выражен у круглоротых и представлен небольшим количеством волокон практически у всех позвоночных. Однако у акул система сенсомоторно-тектальных связей значительно изменилась. Основные моторные центры установили прямые связи с тектумом, а тегментно-тектальные моторные пути стали вспомогательными.

У первичноводных позвоночных с функциональным преобладанием зрения над другими дистантными анализаторами крыша среднего мозга стала центром принятия решений. Она стала выполнять функции, аналогичные роли ассоциативной коры переднего мозга млекопитающих. Крышу среднего мозга можно назвать ассоциативным центром с большой натяжкой. Скорее это центр тотального сравнения различных раздражителей.

Сравнительный анализ сигналов осуществляется следующим образом. Каждая из сенсорных систем, за исключением обоняния, представлена условным анализаторным слоем в крыше среднего мозга. При этом соблюдается топическая эквивалентность представительства каждого анализатора. Это означает, что информация от органов боковой линии из средней части левой стороны тела рыбы приходит примерно в то же место, куда поступают сигналы от сетчатки левого глаза. В то же место, но в другие слои крыши среднего мозга приходят сигналы от электрорецепторов и туловищной мускулатуры. Все сигналы сравниваются между собой специальными клетками, пронизывающими крышу среднего мозга по вертикали. Если один из сенсорных слоёв возбуждён больше, чем другие, то его активность становится ведущей. Самая возбуждённая сенсорная система определяет выбор одной из инстинктивных программ поведения, но при этом постоянно происходит сравнительный контроль возбуждений от других органов чувств. Если источником максимального возбуждения становится другой слой, то он приобретает приоритет в подборе инстинктивного ответа на новую ситуацию.

Такая система принятия решения очень эффективна для небольших объёмов нервной ткани с относительно пропорциональным развитием мозгового представительства органов чувств, но ожидать сложного ассоциативного поведения от животных, «думающих» крышей среднего мозга, не приходится. Скорее это самая совершенная система для выбора оптимальной последовательности инстинктивных форм поведения. У первичноводных позвоночных мозг недостаточно велик для глубокого анализа окружающего мира, а доля благоприобретённого индивидуального поведения редко превышает 5–7 %. Основой поведения является набор врождённых инстинктов, обеспечивающих как выживание, так и размножение. На нервную систему возлагается функция выбора программы поведения, наиболее адекватной для данной ситуации. Выбор осуществляется в крыше среднего мозга. Он происходит по принципу сравнения возбуждения от различных органов чувств. Наиболее возбуждённая система имеет преимущество в выборе двигательного ответа на раздражение. Она запускает инстинктивную программу поведения, которая реализуется до тех пор, пока возбуждение другой рецепторной системы не «отнимет» право выбора. Смена центра, выбирающего новую поведенческую программу, происходит практически мгновенно, чем объясняется «немотивированная» смена активности почти всех первичноводных позвоночных. Следовательно, среднемозговой центр принятия решений построен по иерархическому принципу, но с динамической возможностью мгновенного возврата на исходную позицию и смены формы поведения. Такая конструкция мозга стала идеальной для длительной эволюции позвоночных. Максимального развития эта система выбора формы поведения достигла у рептилий. Их средний мозг полностью реализовал ассоциативно-рефлекторные принципы, заложенные в эволюцию мозга первичноводных позвоночных.

Надо отметить, что у низших позвоночных крыша среднего мозга является местом принятия решения и, как следствие, источником генерализованного двигательного ответа. У первичноводных позвоночных и амфибий преобладают прямые нисходящие двигательные пути, которые оканчиваются в двигательных центрах заднего и продолговатого мозга. При помощи этих связей осуществляется контроль над моторной активностью. В другие отделы мозга нисходящие волокна из среднего мозга направляются в крайне незначительном количестве.

Иным образом организованы сенсомоторные центры заднего и продолговатого мозга. В этих отделах мозга нет специального места для интеграции различных органов чувств. Все взаимодействия между сенсорными и моторными центрами осуществляются за счёт специальных отростков нервных клеток, которые образуют своеобразную ретикулярную (сетчатую) формацию. В заднем и продолговатом мозге в самом общем виде сохраняется пространственная структура спинного мозга (см. рис. II-19, а-г). В дорсолатеральной части этого отдела сосредоточены сенсорные центры, а в медиовентральной - моторные. Эти центры получают восходящие сигналы от спинного мозга и чувствительных черепно-мозговых нервов. Нисходящие двигательные волокна управляют большей частью скелетной мускулатуры и работой внутренних органов. У большинства первичноводных позвоночных задний и продолговатый мозг образует специфическую полость, возникающую в результате эмбрионального разворачивания верхней стенки нервной трубки. Она носит название IV желудочка и соединена рострально с III желудочком, а каудально - с центральным каналом спинного мозга (см. рис. II-17; II-19). Над дорсальной поверхностью IV желудочка формируется сосудистое сплетение, которое может достигать огромного размера и располагаться над дорсальной поверхностью всего мозга. Анатомическая организация дна и полости IV желудочка отражает адаптационные особенности первичноводных позвоночных. Примером могут служить представители семейства карпозубых. У обычного карася и карпа латеральные стенки заднего мозга чрезвычайно расширены (см. рис. II-20, м; II-21, в). Более того, в этих зонах сформированы стратифицированные структуры, которые напоминают крышу среднего мозга. Однако эти гигантские образования, зачастую доминирующие в головном мозге, представляют собой не что иное, как разросшееся ядро блуждающего нерва (X). Иногда это разрастание называют вагальной долей заднего мозга. Действительно, его линейные размеры могут превышать некоторые отделы центральной нервной системы.

Понятно, что при таком преобладании в мозге представительства блуждающего нерва он и становится одним из основных центров при выборе той или иной программы поведения. Для карпа самой существенной информацией для выбора формы поведения является состояние его внутренних органов, в первую очередь пищеварительной системы. Карп оценивает эффективность действий по состоянию своего желудка, что становится решающей мотивацией в выборе конкретной поведенческой тактики.

В полости IV желудочка может быть увеличено представительство и других черепно-мозговых нервов. Примером могут служить многочисленные сомы, способные к дифференциальной соматической и вкусовой чувствительности при помощи специальных выростов на голове (усов). У них на дне IV желудочка морфологически может обособляться ядро лицевого нерва (VII). Подобное развитие соматической чувствительности приводит к столь значительному увеличению размеров этого центра, что он может визуально закрывать почти всю полость IV желудочка. К сходным последствиям приводит гипертрофированное развитие представительства языкоглоточного нерва (IX) (см. рис. II-20, л). Такое интенсивное развитие ядер языкоглоточного нерва обычно для рыб с развитой системой генерации электрических разрядов. У электрического ската центры управления электрическими органами полностью закрывают полость IV желудочка.

Однако размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов. Электрорецепцией пользуются очень многие первичноводные позвоночные. На сегодняшний день известно, что 70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторами, а около 500 видов могут генерировать электрические разряды различной мощности. Примерно 20 видов способны как генерировать, так и рецептировать электрические поля. Наиболее изучена эта способность у гимнарха (Gymnarchus niloticus), рецептирующего электромагнитное поле, создаваемое им самим. При попадании в его поле объектов различной электропроводности гимнарх может определить направление их движения, размер и скорость. Электрорецепция используется для ухаживания друг за другом особей различного пола и подавления электромагнитных полей конкурирующих особей или других видов. Кроме гимнарха, аналогичные способности генерировать и воспринимать собственные сигналы известны у других костистых рыб, акул и скатов.

Электромагнитные сигналы первичноводные позвоночные воспринимают при помощи рецепторов двух основных типов: ампульных (ампулы Лоренцини) и клубочковых. У некоторых видов присутствуют рецепторы обоих типов, но у большинства только одного. Ампульные электрорецепторы приспособлены для восприятия медленно изменяющихся электрических полей, а клубочковые реагируют на быстрые изменения, поэтому у активно плавающих рыб, обитающих в непрозрачной воде, более развиты клубочки, а у хищников в прозрачной воде - ампульные рецепторы. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электрических полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного мозгового центра. У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо (см. рис. II-22, в). Зачастую полушария мозжечка так велики, что закрывают с дорсальной поверхности весь мозг.

Таким образом, структурные отделы головного мозга первичноводных позвоночных представляют собой своеобразные маркёры морфофункциональной адаптации вида к определённым условиям обитания. Анализ организации нервной системы первичноводных позвоночных даёт объективную информацию о развитии систем афферентации, способах принятия решений и ведущих мотивационных центрах головного мозга. Однако не менее интересен эволюционный путь возникновения столь компактной и эффективной системы управления поведением. Палеонтологических свидетельств возникновения современной конструкции мозга первичноводных позвоночных крайне мало. Даже самые древние находки содержат в основном информацию об уже сложившемся современном типе организации головного и спинного мозга. Реконструируя становление нервной системы первичноводных позвоночных, приходится опираться на архаические черты строения мозга современных видов.

По-видимому, появление древних хордовых не сразу привело к заметным изменениям в биологии водной среды. Судя по всему, первые хордовые были относительно небольшими животными, размером от нескольких сантиметров до полуметра. Они явно не могли составить серьёзной конкуренции процветавшим водным беспозвоночным, которые зачастую были намного больше, чем молодая группа хордовых. По размерам древние позвоночные явно проигрывали беспозвоночным и не могли на равных конкурировать с ними. Нервная система не давала особых преимуществ этой новой группе, скорее наоборот. Небольшая и хорошо детерминированная нервная система с набором эффективных поведенческих программ давала беспозвоночным заметные преимущества в конкуренции с древними хордовыми. Нервная система древних позвоночных обладала только одним положительным качеством - способностью к почти неограниченному увеличению своих размеров. Однако это преимущество было реализовано далеко не сразу. На первом этапе хордовые решали проблему конкуренции с беспозвоночными при помощи выбора среды обитания, становления строения мозга и скелета.

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Формирование общения у низших позвоночных Отмеченные закономерности не имеют конечно, значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Даже среди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения и исключения, обусловленные

Из книги Рефлекс свободы автора Павлов Иван Петрович

Ригидность и пластичность в поведении высших позвоночных Как уже указывалось, вопреки еще распространенному мнению инстинктивное поведение не теряет своей значимости в процессе эволюции, так как оно принципиально не может замещаться научением. Подчеркнем еще раз, что

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

Из книги Эволюция [Классические идеи в свете новых открытий] автора Марков Александр Владимирович

ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ И МОЗГ[ 19 ] Можно с полным правом сказать, что неудержимый со времен Галилея ход естествознания впервые заметно приостанавливается перед высшим отделом мозга, или, общее говоря, перед органом сложнейших отношений животных к внешнему миру. И казалось, что

Из книги Удивительная палеонтология [История земли и жизни на ней] автора Еськов Кирилл Юрьевич

У кого из позвоночных самые большие глаза? Самое крупное глазное яблоко среди всех позвоночных принадлежало ихтиозавру, хотя он был далеко не самым крупным животным. Этот ящер, внешне напоминавший тунца или дельфина длиной до 15 метров, нырял в поисках пищи на глубины до 600

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

Секретный код позвоночных выдал ланцетник Ланцетник (Branchiostoma) - хрестоматийный пример живого ископаемого, т. е. мало изменившегося потомка очень древнего предка. Ланцетника называют живой схемой хордового животного. Это маленькое червеобразное существо большую часть

Из книги Психопаты. Достоверный рассказ о людях без жалости, без совести, без раскаяния автора Кил Кент А.

ГЛАВА 10 Поздний палеозой - ранний мезозой: эволюция наземных позвоночных (1). Анамнии и амниоты. Две линии амниот - тероморфная и завроморфная Мы расстались с самыми первыми тетраподами (девонской ихтиостегой и родственными ей формами), когда те… Чуть было не сказал:

Из книги Антропология и концепции биологии автора

ГЛАВА 11 Поздний мезозой: эволюция наземных позвоночных (2). Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных - амниот - произошло их разделение на две эволюционные ветви:

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

§ 12. Нервная система позвоночных Нервная система позвоночных построена на принципах вероятностного развития, дублирования, избыточности и индивидуальной изменчивости. Это не означает, что в мозге позвоночных нет места генетической детерминации развития или

Из книги автора

§ 29. Формирование мозга позвоночных Теперь попробуем предположить те события, которые могли привести к развитию описанной выше конструкции головного мозга древних первичноводных позвоночных. Жизнь в мелководной билатерали должна была иметь существенные преимущества

Из книги автора

МРТ и мозг психопата В магнитно-резонансной томографии (МРТ) используется комбинация сильных магнитных полей и радиоволн, которая создает поразительные изображения человеческой анатомии. МРТ используется с середины 1980-х, и сегодня томографы есть во всех больницах

Из книги автора

Эволюция мозга позвоночных При сравнительно-анатомическом анализе строения мозга позвоночных наибольшее впечатление производит эволюция полушарий большого мозга. Возникнув как выросты переднего мозга, исключительно в связи с обонятельной рецепцией, они становятся

Из книги автора

10.2. Мозг и психика Как связаны живая материальная система и психика? Все ли живое обладает психикой? Является ли наличие нервной системы обязательным условием проявления психического? Если да, то можно ли описать психические явления физиологическими терминами? Можно ли

Из книги автора

8.3. Основные тенденции эволюции нервной системы позвоночных Позвоночные обычно рассматриваются как подтип Vertebrata в типе хордовых (Chordata). Они представлены бесчелюстными, рыбами, амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими. В систематике позвоночных много спорных

И других живых существ, поэтому его принято выделять в отдельный тип.

Различные млекопитающих отвечают за определенные процессы жизнедеятельности организма. Так, именно в промежуточном отделе головного мозга обрабатывается зрительная информация, поступающая к особи. Кроме того, процесс терморегуляции происходит именно благодаря контролю со стороны данного органа.

Бесперебойная работа эндокринной системы контролируется гипофизом, а вся полученная информация анализируется в среднем отделе мозга.

Для того чтобы сохранялось равновесие млекопитающего, а также баланс двигательной системы в общем, необходима работа мозжечка. А основные системы жизнедеятельности имеют свои центры управления, расположенные в продолговатом мозге.

Организм животного достаточно сложен, и считается, что интеллект его занимает второе место после человеческого. Об этом говорит не только строение головного мозга млекопитающего, но и масса по отношению к массе спинного мозга. Например, у рептилий спинной и головной мозг весят примерно одинаково, тогда как у животного масса головного мозга превышает спинной в три, а то и в пятнадцать раз, в зависимости от вида.

Отдельные зоны головного мозга у одного вида развиваются сильнее, у другого слабее, в зависимости от среды обитания животного. Например, если основное время суток жизни млекопитающего - ночь, то наиболее развито у такого животного зрение. Если речь идет об обитателе водоема либо болота, отмечено, что у такого млекопитающего будут сильно развиты слух и обоняние. Исключением считается кит, у которого система обоняния довольно слаба.

В головном мозге животного расположено 12 пар черепных нервов. Головные нервы млекопитающего отвечают не только за слух, зрение и обоняние, они также принимают непосредственное участие в формировании вегетативной системы.

Учеными доказано, что строение головного мозга млекопитающего формировалось миллионы лет. А прародителями современных животных были зверьки, имеющие охотничий инстинкт, добывающие себе пищу в ночное время с помощью хорошо развитого нюха и зрения. Если сравнивать с современным животным миром, то развитие их находилось примерно в середине между современными млекопитающими и рептилиями. Каким образом происходило формирование головного мозга, исследователям так до конца и не известно. Но именно благодаря такой степени развития, древним животным удалось, значительно видоизменившись, дожить до современных времен, а некоторым - стать незаменимыми помощниками человека.