Органы чувств - это периферические концы анализаторов. Анализатор- это афферентное звено рефлекторной дуги, включающее чувствительный нейрон органа чувств, ассоциативно-афферентные нейроны и ассоциативно-эфферентный нейрон коры головного мозга.

АНАЛИЗАТОР СОСТОИТ из 1)концевого отдела, где заложены чувствительные клетки; 2)промежуточной части (представлена нейронами, по которым импульс движется к центру); 3)центральная часть- это кора головного мозга, в которой происходит анализ и синтез полученной информации и готовится ответная реакция.

КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ ЧУВСТВ. Органы чувств классифицируются на 3 типа: 1)I тип - глаз и орган обоняния; 2)II тип - органы слуха и вкуса и 3)III тип - рецепторы, рассеянные во всем теле.

ОРГАНЫ I ТИПА характеризуются тем, что в них имеются первично чувствующие нейроны, развивающиеся из мозговых пузырей, поэтому они (эти нейроны) называются нейросенсорными.

ОРГАНЫ II ТИПА характеризуются тем, что раздражение воспринимается не нейронами, а чувствительными эпителиальными клетками, развивающимися из кожной эктодермы, поэтому они называются сенсоэпителиальными. Чувствительные эпителиальные клетки передают раздражение на нервные клетки, которые называются вторично чувствующими клетками. На чувствительных эпителиальных клетках имеются специальные волоски или микроворсинки.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

ОРГАН ЗРЕНИЯ (oculus) представлен глазным яблоком, расположенном в орбите, и вспомогательным аппаратом. К вспомогательному аппарату относится: веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО (bulbus oculi) содержит три оболочки. Снаружи располагается фиброзная оболочка, (tunica fibrosa),состоящая из 2-х частей: передней части (роговицы) и белочной оболочки, или склеры. Под белочной оболочкой располагается сосудистая оболочка (choroidea), а под ней сетчатая оболочка (retina). Глазное яблоко включает 3 системы (аппарата): 1) диоптрический или светопреломляющий аппарат, состоящий из роговицы глаза, жидкости передней и задней камер глаза, хрусталика и стекловидного тела; 2)аккомодационный аппарат, представленный цилиарным телом и ресничным пояском, в состав этого аппарата входит радужная оболочка, которую следовало бы отнести к адаптационному аппарату; 3) световоспринимающий аппарат, представленный сетчаткой глаза.

РАЗВИТИЕ ГЛАЗА. Глаз развивается из нескольких источников. Из мозгового пузыря образуются 2 выпячивания (глазные пузырьки). Передняя стенка глазных пузырьков впячивается, в результате этого из каждого глазного пузырька образуется глазной бокал, связанный с нервной трубкой при помощи полого стебелька и состоящий из 2-х стенок: наружной и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный слой сетчатки, а из внутренней - нейронный слой сетчатки. Из краев глазного бокала развиваются мышца суживающая зрачок и мышца расширяющая зрачок. Белочная оболочка, сосудистая оболочка, радужка, цилиарное тело и соединительнотканная основа роговицы глаза развиваются из мезенхимы. Передний эпителий роговицы глаза и хрусталик развиваются из кожной эктодермы. Развитие хрусталика происходит следующим образом. В то время, когда образуется глазной бокал, кожная эктодерма, расположенная против бокала, утолщается и впячивается в бокал. Это впячивание отделяется от эктодермы и в процессе развития превращается в хрусталик. Стекловидное тело развивается за счет мезенхимы с участием кровеносных сосудов.

ФИБРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА состоит из задней части - белочной оболочки и передней части - роговой оболочки. БЕЛОЧНАЯ ОБОЛОЧКА имеет толщину около 0,6 мм состоит из соединительнотканных пластин, каждая из которых образована слоем параллельно расположенных волокон. Между пластинами расположено основное межклеточное вещество, фибробласты. На границе склеры и роговицы имеется Шлеммов канал (венозный синус), в котором циркулирует жидкость. В Шлеммов канал происходит отток жидкости из передней камеры глаза. ФУНКЦИИ склеры: 1)защитная, 2) формообразующая и 3)опорная, так как к ней прикрепляются глазодвигательные мышцы.

ДИОПТРИЧЕСКИЙ АППАРАТ ГЛАЗА. РОГОВИЦА (cornea) имеет форму выпукло-вогнутой линзы, т.е. собирает лучи, ее коэффициент преломления 1,37. Роговица состоит из 5 слоев: 1)передний (наружный) эпителий; 2)передняя пограничная мембрана (lamina limitans anterior); 3)собственное вещество роговицы (substantia propria corneae); 4)задний пограничный слой (stratum limitans posterior); 5)задний эпителий (epithelium posterioris).

ПЕРЕДНИЙ ЭПИТЕЛИЙ представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием, включающим 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский. Эпителий богато иннервирован свободными нервными окончаниями, легко проницаем для газов и жидких веществ. Эпителий лежит на базальной мембране, состоящей из двух слоев: наружного и внутреннего.

ПЕРЕДНЯЯ ПОГРАНИЧНАЯ ПЛАСТИНКА (боуменова оболочка) представлена аморфным веществом, в котором проходят тонкие коллагеновые фибриллы. Толщина ее 6-10 мкм.

СОБСТВЕННОЕ ВЕЩЕСТВО роговицы представлено соединительнотканными пластинками, состоящими из параллельно расположенных волокон. Пластина состоит из 1000 коллагеновых волокон толщиной 0,3-0,6 мкм. Между пластинками находятся фибробласты и основное межклеточное вещество, богатое прозрачными сульфатированными гликозаминогликанами. Отсутствием в роговице кровеносных сосудов и наличием прозрачных сульфатированных гликозаминогликанов объясняется ее прозрачность. Питание роговицы осуществляется за счет кровеносных сосудов склеры и жидкости передней камеры глаза.

ЗАДНЯЯ ПОГРАНИЧНАЯ ПЛАСТИНКА толщиной около 10 мкм представлен аморфным веществом, в котором располагается сеть тонких коллагеновых фибрилл.

ЗАДНИЙ ЭПИТЕЛИЙ представлен одним слоем плоских эпителиоцитов полигональной формы.

УГОЛ ПЕРЕДНЕЙ КАМЕРЫ ГЛАЗА называется по разному: камерный, иридокорнеальный, т.к. расположен между радужкой и роговицей, и фильтрационный, так через него поступает жидкость из передней камеры в Шлеммов канал. В склере против вершины камерного угла располагается желобок (sulcus scleralis internum). Задний (наружный) валик этого желобка утолщен. Он образован циркулярно расположенными коллагеновыми волокнами. К этому месту склеры прикрепляется связочный аппарат, связывающий радужную оболочку и цилиарное тело со склерой. Этот аппарат еще называется трабекулярным. В трабекулярном аппарате имеются 2 части: корнеосклеральная (роговичносклеральная, или ligamentum corneascleralis) и гребенчатая связка (ligamentum pectinatum).

В роговичносклеральной части имеются трабекулы уплощенной формы. В центре каждой трабекулы находится коллагеновое волокно, оплетенное эластическими волокнами и окруженное стекловидной массой. Трабекулы покрыты эндотелием, переходящим на них с задней поверхности роговицы. Между трабекулами имеются фонтановы пространства, выстланные эндотелием. По фонтановым пространствам осуществляется отток жидкости из передней камеры глаза в шлеммов канал.

Шлеммов канал представлен узкой щелью или несколькими сливающимися щелями шириной 2,5 мм и выстланными эндотелием. От наружного края шлеммова канала отходят анастомозирующие сосуды, впадающие в вены склеры. Таков путь оттока жидкости из передней камеры глаза в венозную систему.

ХРУСТАЛИК (lens) располагается позади передней камеры глаза в центре кольца ресничного тела и фиксирован (прикреплен) к ресничному телу при помощи ресничного пояска. Хрусталик располагается внутри тонкой прозрачной соединительнотканной капсулы толщиной 11-18 мкм. К краю капсулы прикрепляются коллагеновые волокна ресничного пояска. Передняя поверхность хрусталика покрыта однослойным плоским эпителием, который на его экваторе приобретает призматическую форму. Эпителий экватора хрусталика подвергается митотическому делению (ростковая зона) и нарастает на переднюю и заднюю его поверхности. Эпителиоциты задней поверхности хрусталика по мере созревания удлинняются и называются хрусталиковыми волокнами (fibra lentis), состоящими из ядра и цитоплазмы. В цитоплазме содержится белок кристаллин. Хрусталиковые волокна склеиваются при помощи вещества, имеющего такой же коэффициент преломления, как и кристаллин. Коэффициент преломления хрусталика равен 1.42.

В процессе дифференцировки хрусталиковые волокна утрачивают ядра и смещаются в центр хрусталика, образуя его ядро (nucleus lentis).

Хрусталик обладает эластичностью. Он постоянно стремиться увеличить свою кривизну (округлиться), но этому препятствуют коллагеновые волокна реснитчного пояска, которые растгивают хрусталик по окружности.

СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО (corpus vitreum) располагается позади хрусталика, состоит из белка витреина, расположенного в петлях сети тонких коллагеновых волокон. В центральной части стекловидное тело менее плотное, здесь проходит зрительный канал, который подходит к желтому пятну - месту наилучшего видения на сетчатке. Коэффициент преломления стекловидного тела 1,33.

ФУНКЦИЯ ДИОПТРИЧЕСКОГО АППАРАТА заключается в преломлении лучей и направлении их на желтое пятно сетчатки.

АККОМОДАЦИОННЫЙ АППАРАТ представлен ресничным телом и ресничным пояском, а разновидность аккомодационного аппарата- адаптационный аппарат представлен радужкой.

РЕСНИЧНОЕ ТЕЛО (corpus ciliare) имеет форму кольца. Ребро кольца на разрезе имеет треугольную форму. Основание треугольника обращено в вентральном, вершина - в дорсальном направлении. Ресничное тело состоит из кольца (orbiculus ciliaris), расположенного снаружи, и ресничной короны (corona ciliaris). Цилиарное тело покрыто эпителием, переходящим с сетчатки глаза. Эпителий цилиарного тела представлен 2 слоями: 1)базальный состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы; 2)покровный- из безпигментных эпителиоцитов призматической формы. Поверхность эпителия покрыта цилиарной мембраной (пластинкой). ФУНКЦИЯ ЭПИТЕЛИЯ ЦИЛИАРНОГО ТЕЛА- участие в секреции жидкости передней и задней камер глаза.

От ЦИЛИАРНОЙ КОРОНЫ отходят цилиарные отростки (processus ciliaris), основой которых является соединительная ткань, в которой проходят мелкие кровеносные сосуды.

ЦИЛИАРНАЯ МЫШЦА составляет основную массу цилиарного тела. Она состоит из пучков гладких миоцитов, ориентированных в трех направлениях: сагитально в наружном слое, во внутреннем слое- циркулярно и радиально.

РЕСНИЧНЫЙ ПОЯСОК (zonula ciliaris) состоит из коллагеновых волокон, расположенных радиально. Наружные концы этих волокон прикрепляются к отросткам цилиарной короны, внутренние - к капсуле хрусталика. Таким образом, при помощи ресничного пояска хрусталик фиксирован в центре цилиарного тела, имеющего форму кольца.

ФУНКЦИЯ АККОМОДАЦИОННОГО АППАРАТА ГЛАЗА заключается в аккомодации, т.е. приспособлении или адаптации глаза к расстоянию.

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ГЛАЗА К БЛИЗКОМУ РАССТОЯНИЮ. При установке глаза на близкое расстояние происходит сокращение цилиарной мышцы. При этом уменьшается диаметр цилиарного тела, ослабляется натяжение коллагеновых волокон ресничного пояска, хрусталик округляется, т.е. увеличивается его кривизна и уменьшается фокусное расстояние.

ПРИ УСТАНОВКЕ ГЛАЗА НА ДАЛЬНЕЕ РАССТОЯНИЕ происходит все наоборот. Цилиарная мышца расслабляется, диаметр цилиарного тела увеличивается, усиливается натяжение волокон ресничного пояска, капсула

хрусталика растягивается по окружности, хрусталик уплощается, т.е. уменьшается его кривизна и увеличивается фокусное расстояние. Таким образом, если глаз установлен на близкое расстояние (чтение книги), наступает его быстрое утомление, так как в это время цилиарная мышца находится в сокращенном состоянии.

СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА глаза (tunica vasculosa bulbi) располагается кнутри от склеры. За счет этой оболочки образуется цилиарное тело и радужная оболочка. В сосудистой оболочке имеются 4 слоя: 1)наружный слой, он называется надсосудистым, (stratum supravasculare), состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой пигментными клетками; 2)сосудистый слой (stratum vasculare) состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми есть прослойки соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками; 3)хориокапиллярный слой (lamina choriocapillaris) сформирован за счет капилляров, отходящих от сосудов сосудистого слоя. Капилляры имеют разный диаметр на протяжении, переходят в синусоиды. Между петлями капилляров имеются прослойки соединительной ткани, пигментные клетки, фибробласты; 4)базальный комплекс (complexus basalis) состоит из поверхностного коллагенового слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя, образованного за счет коллагеновых волокон, и ба-зальной мембраны, к которой прилежат эпителиоциты пигментного слоя сетчатки глаза. Толщина базального комплекса 4 мкм.

ФУНКЦИЯ сосудистой оболочки - трофическая.

АДАПТАЦИОННЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА, являющийся составной частью аккомодационного аппарата, представлен радужной оболочкой и пигментным слоем сетчатки глаза.

РАДУЖНАЯ ОБОЛОЧКА (iris) имеет форму диска, в центре которого находится отверстие (зрачок). Радужка тесно связана с цилиарным телом. В радужной оболочке 5 слоев: 1)передний (наружный) эпителий (epithelium anterius iridis); 2)передний пограничный слой (stratum externum limitans); 3)сосудистый слой (stratum vasculosum); 4)внутренний пограничный слой (stratum internum limitans); 5)задний (внутренний) пигментный слой (epithelium posterius pigmentosum).

НАРУЖНЫЙ эпителий представлен уплощенными клетками полигональной формы. Они перешли на радужку с внутренней поверхности роговицы.

ПЕРЕДНИЙ (наружный) пограничный слой характеризуется тем, что здесь содержится рыхлая соединительная ткань, богатая пигментными клетками. В зависимости от количества и качества пигмента пигментоцитов глаз имеет определенный цвет. Если пигмента нет, то радужная оболочка будет иметь красный цвет, так как через нее будут просвечиваться кровеносные сосуды сосудистого слоя.

СОСУДИСТЫЙ слой содержит сплетение мелких артерий и вен, между которыми в прослойках соединительной ткани содержатся пигментоциты.

ЗАДНИЙ пограничный слой имеет такое же строение, как и передний. Во внутреннем пограничном слое имеются 2 мышцы: мышца суживающая зрачок (musculus sphincter pupillae), которая иннервируется волокнами, идущими от цилиарного нервного ганглия, и мышца расширяющая зрачок (musculus dilatator pupillae), к которой подходят нервные волокна от верхнего шейного симпатического ганглия.

ЗАДНИЙ ЭПИТЕЛИЙ состоит из 2 слоев: базального слоя, состоящего из кубических пигментных эпителиоцитов, и елиоцитами. Этот эпителий переходит на радужную оболочку со стороны эпителия ресничного тела.

ФУНКЦИЯ РАДУЖНОЙ ОБОЛОЧКИ - участие в световой и темновой адаптации глаза. При ярком освещении зрачок суживается, при слабом- расширяется.

СЕТЧАТКА ГЛАЗА (retina)- световоспринимающий аппарат располагается кнутри от сосудистой оболочки. В сетчатке имеется свточувствительная часть, расположенная в заднем отделе глаза, несветочувствительная часть, расположенная ближе к ресничному телу.

СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНЫЙ СЛОЙ СЕТЧАТКИ включает слой пигментного эпителия и нейронный слой, который включает еще 9 слоев+ пигментный слой=10 слоев. Нейронный слой состоит из цепи трех нейронов: 1)фоторецепторные (палочковые и колбочковые), палочковые- cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые- cellula neurosensorius conifer; 2)ассоциативные нейроны (биполярные, горизонтальные, амокринные); 3)ганглионарные или мультиполярные клетки (neuronum multipolare). За счет ядросодержащих частей этих нейронов образуется 3 слоя, в частности, тела светочувствительных нейронов образуют наружный ядерный слой (stratum nuclearis externum); тела ассоциативных нейронов- внутренний ядерный слой (stratum nuclearis internum); тела ганглионарных нейронов- ганглионарный слой (stratum ganglionare). За счет оростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя, в частности, палочки и колбочки дендритов фоторецепторных нейронов образуют слой палочек и колбочек (stratum fotosensorium); аксоны фоторецепторных нейронов и дендриты ассоциативных нейронов в местах и синаптических связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой (stratum plexiforme externum); аксоны ассоциативных нейронов и дендриты ганлионарных в местах их синаптической связи- образуют внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme internum); аксоны ганглионарных нейронов образуют слой нервных волокон (stratum neurofibrarum).

Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков - 4 слоя, всего 7 слоев. Где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных клеток (stratum pigmentosum). Где же еще 2 слоя? В состав нейронного слоя сетчатки входят нейроглиальные клетки, преимущественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и располагаются радиально, поэтому называются радиальными (gliocytus radialis). Периферические отростки радиальных глиоцитов образуют сплетение между слоем палочек-колбочек и наружным ядерным слоем. Это сплетение называется наружной глиальной пограничной мембраной (stratum limitans externum). Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением образуют внутренний пограничный слой (stratum limitans internum), расположенный на границе со стекловидным телом. Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пигментного слоя и отростков радиальных глиоцитов образуется 10 слоев: 1)пигментный слой; 2) слой палочек и колбочек; 3)наружный пограничный слой; 4)наружный ядерный слой; 5)наружный сетчатый слой; 6)внутренний ядерный слой; 7)внутренний сетчатый слой; 8)ганглионарный слой; 9)слой нервных волокон; 10)внутренний пограничный слой.

Глаз человека называется ИНВЕРТИВНЫМ. Это значит, рецепторы фоторецепторных нейронов (палочки и колбочки) направлены не навстречу к световым лучам, а в обратную сторону. В данном случае палочки и колбочки направлены в сторону пигментного слоя сетчатки глаза. Чтобы луч света мог достигнуть палочек и колбочек, ему необходимо пройти внутрений пограничный, слой нервных волокон, ганглионарный слой, внутренний сетчатый, внутренний ядерный, наружный сетчатый, наружный ядерный, наружный пограничный и, наконец, слой палочек и колбочек.

МЕСТОМ НАИЛУЧШЕГО ВИДЕНИЯ сетчатки является желтое пятно (macula flava). В центре пятна имеется центральная ямка (fovea centralis). В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов, являющихся рецепторными приборами цветного видения. Кнутри от желтого пятна располагается слепое пятно (macula cecum)- сосок зрительного нерва (papilla nervi optici). Сосок зрительного нерва образован за счет аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон. Таким образом, аксоны ганглионарных нейронов образуют зрительный нерв (nervus opticus).

СТРОЕНИЕ ФОТОСЕНСОРНЫХ НЕЙРОНОВ (первично чувствующих клеток).

ПАЛОЧКОВЫЕ ФОТОСЕНСОРНЫЕ НЕЙРОНЫ (neurocytus photosensorius bacillifer). Их тела располагаются в наружном ядерном слое. Участок тела вокруг ядра нейрона называется перикарион. От перикариона отходит центральный отросток- аксон, который заканчивается синапсом с дендритами ассоциативных нейронов. Периферический отросток- дендрит заканчивается фоторецептором- палочкой.

ПАЛОЧКА ФОТОРЕЦЕПТОРНОГО НЕЙРОНА состоит из двух сегментов, или члеников: наружного и внутреннего. Наружный сегмент состоит из дисков, количество которых достигает 1000. Каждый диск представляет собой сдвоенную мембрану. Толщина диска 15 нм, диаметр- 2 мм, расстояние между дисками - 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска- 1 нм. Эти диски образуются следующим образом. Цитолемма наружного членика впячивается внутрь. Образуется сдвоенная мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана отшнуровывается и образуется диск. В мембранах диска имеется зрительный пурпур-родопсин, состоящий из белка-опсина и альдегида витамина А-ретиналя. Таким образом чтобы палочки функционировали, необходим витамин А.

Наружный членик соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических микротубул и одной пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикрепляются к базальному тельцу. Во ВНУТРЕННЕМ ЧЛЕНИКЕ содержатся органеллы общего значения и ферменты. Палочки воспринимают черно-белый цвет и являются приборами сумеречного зрения. Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза человека составляет около 130 миллионов. Длина наиболее крупных палочек достигает 75 мкм.

КОЛБОЧКОВЫЕ ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ состоят из перикариона, аксона (центрального отростка) и дендрита (периферического отростка). Аксон вступает в синаптическую связь с ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит заканчивается фоторецептором, называемым колбочкой. КОЛБОЧКИ отличаются от палочек по строению, форме и содержанию зрительного пурпура, который в колбочках назвается йодопсином.

НАРУЖНЫЙ ЧЛЕНИК колбочки состоит из 1000 полудисков. Полудиски образуются путем впячивания цитолеммы наружного сегмента, не отшнуровываются от нее. Поэтому полудиски остаются соединенными с цитолеммой наружного сегмента. Наружный членик соединяется с внутренним при помощи реснички.

ВНУТРЕННИЙ ЧЛЕНИК КОЛБОЧКИ включает органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной плот-ным слоем митохондрий. Эллипсоиды играют определенную роль в цветном восприятии. Количество колбочковых фоторецепторных нейронов в сетчатке глаза человека около 6-7 миллионов, они являются приборами цветного зрения. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие- синий, третьи- зеленый. При помощи комбинации этих трех типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в половой Х-хромосоме.

Если отсутствует пигмент, воспринимающий красный цвет- это называется протанопия, зеленый цвет- дейтеранопия.

АССОЦИАТИВНЫЕ НЕЙРОНЫ СЕТЧАТКИ (биполярные, горизонтальные и амокринные)

ТЕЛА БИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОЦИТОВ (neurocytus bipolaris) располагаются во внутреннем ядерном слое. Их дендриты контактируют с аксонами нескольких палочковых нейронов и одним колбочковым, аксоны- с дендритами ганглионврных нейронов. Таким образом, биполярные нейроны передают зрительные импульсы с фоторецепторных на ганглионарные нейроны.

ТЕЛА ГОРИЗОНТАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ располагаются во внутреннем ядерном слое ближе к фоторецепторным нейронам. Дендриты горизонтальных нейронов контактируют с аксонами фоторецепторных нейронов, их длинные аксоны идут в горизонтальном направлении и образуют аксо-аксо-нальные (тормозные) синапсы с несколькими фоторецепторными клетками. Благодаря горизонтальным нейронам импульс, идущий в центральной части передается на биполярные клетки, а импульс, проходящий латерально от центра, тормозится в области аксо-аксональных синапсов. Это называется латеральным торможением, благодаря которому обеспечивается четкость и контрастность изображения на сетчатке.

ТЕЛА АМОКРИННЫХ НЕЙРОНОВ располагаются во внутреннем ядерном слое ближе к ганглионарным клеткам. Амокринные клетки контактируют с ганглионарными нейронами и выполняют такую же функцию, как и горизонтальные нейроны, но только по отношению к ганлионарным нейронам.

ГАНГЛИОНАРНЫЕ (МУЛЬТПОЛЯРНЫЕ) НЕЙРОЦИТЫ располагаются в ганглионарном слое сетчатки. Их дендриты контактируют с аксонами биполярных нейроцитов и с амокринными клетками, а аксоны образуют слой нервных волокон, которые соединяются вместе в области соска зрительного нерва и образуют зрительный нерв.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ ПУТЬ начинается от рецепторов фоторецепторных нейронов (палочек и колбочек), где под влиянием световых лучей начинается химическая реакция с последующим распадом зрительного пигмента, происходит повышение проницаемости цитолеммы палочек и колбочек, в результате которой возникает световой импульс. Этот импульс передается на биполярный, потом на ганглионарный нейрон, затем поступает на его аксон. Из аксонов ганглионарных нейронов формируется зрительный нерв, по которому импульс направляется в сторону центральной нервной системы. Через зрительное отверстие (foramen opticum) зрительный нерв поступает в полость черепа и подходит к перекресту зрительного нерва (hiasma opticum). Здесь внутренние половинки нерва перекрещиваются, наружные идут не перекрещиваясь. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт (tractus opticus). В составе зрительного тракта аксоны ганглионарных нейронов сетчатки направляются к 4-му нейрону, заложенному в подушках зрительных бугров, латеральных коленчатых телах и в верхних буграх четверохолмия, аксоны четвертых нейронов, заложенных в подушках зрительных бугров и латральных коленчатых телах направляются в шпорную борозду коры головного мозга, где находится центральный конец зрительного анализатора.

ПИГМЕНТНЫЙ СЛОЙ СЕТЧАТКИ состоит из 6 миллионов пигментных клеток, которые своей базальной поверхностью лежат на базальной мембране сосудистой оболочки. Светлая цитоплазма пигментных клеток (меланоцитов) бедна органеллами общего значения, содержит большое количество пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов имеют сферическую форму. От апикальной поверхности меланоцитов отходят отростки (микроворсинки), которые заходят между концами палочек и колбочек. Каждую палочку окружают 6-7 таких отростков, каждую колбочку - 40 отростков. Пигмент этих клеток способен мигрировать из тела клетки в отростки и из отростков в тело меланоцита. Этиа миграция осуществляется под влиянием меланоцитостимулирующего гормона промежуточной части аденогипофиза и при участии филаментов внутри самой клетки.

ФУНКЦИИ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ СЕТЧАТКИ многочисленны. 1. Он является составной частью адаптационного аппарата глаза. 2.Участвует в торможении перикисного окисления. 3Выполняет фагоцитарную функцию.4.Участвует в обмене витамина А.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ В АДАПТАЦИИ ГЛАЗА. При ярком освещении на колбочки и палочки сетчатки поступает слишком большое количество световых лучей. При этом зрачок мгновенно суживается, чтобы уменьшить количество лучей. Но глаз чувствует себя дискомфортно. Тогда пигмент из тел клеток начинает мигрировать в отростки, расположенные между палочками и колбочками. В результате этого образуется, так называемая, пигментная борода. Поскольку палочки не участвуют в восприятии цветного зрения, постольку они удилинняются и еще глубже погружаются в пигментную бороду. Колбочки в это время укорачиваются, чтобы лучи падали на них. Таким образом, пигментная борода как ширма закрывает палочки от световых лучей. В это время глаз не испытывает неприятных ощущений.

При СЛАБОМ ОСВЕЩЕНИИ зрачок сразу расширяется, но глаз плохо видит предметы. Через некоторое время контуры предметов вырисовываются более отчетливо. За это время в пигментном слое сетчатки произошли следующие изменения. Пигмент из отростков возвращается обратно в тела пигментоцитов, т.е. уменьшается или полностью исчезает пигментная борода. Поскольку колбочки не участвуют в восприятии черно-белого цвета, постольку они удлинняются и погружаются в короткую пигментную бороду. Палочки наоборот несколько укорачиваются и отступают от пигментного слоя с тем, чтобы наибольшее количество лучей при слабом освещении падало на наружный членик палочек. В этот момент человек начинает хорошо видеть предметы в плохо освещенном помещении.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ В ТОРМОЖЕНИИ ПЕРИКИСНОГО ОКИСЛЕНИЯ осуществляется 2 путями: 1)за счет того, что из пероксисом пигментоцитов выделяются ферменты каталаза и пероксидаза, которые тормозят перикисное окисление; 2)на поверхности гранул пигмента происходит адсорбция молекул металлов, участвующих в катализировании перикисного окисления.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ В ОБМЕНЕ ВИТАМИНА А (ретинола). Ретинол депонируется в печени. Чтобы доставить ретинол в сетчатку глаза, в печени синтезируется ретинолсвязывающий белок. К этому белку присоединяется витамин А, или ретинол, поступающий в кровь,и с током крови транспортируется в пигментный слой сетчатки. Молекулы витамина А захватываются рецепторами пигментоцитов и проникают в клетку, в которой синтезируется родопсин, поступающий затем в мембраны дисков наружных сегментов палочек.

ФАГОЦИТАРНАЯ ФУНКЦИЯ ПИГМЕНТНОГО СЛОЯ. Пигмениоциты фагоцитируют диски палочек и полудиски колбочек. В течение суток фагоцитируется примерно 80 дисков каждой палочки и 80 полудисков колбочки.

РЕГЕНЕРАЦИЯ КОЛБОЧЕК И ПАЛОЧЕК осуществляется следующим образом. Вначале происходит старение апикальных дисков палочек и полудисков колбочек. У основания наружных сегментов палочек и колбочек разрастается их цитолемма, которая затем впячивается внутрь сегмента, в результате чего образуется около 80 новых дисков и полудисков в каждом наружном сегменте. Старые дегенеративные диски и полудиски фагоцитируются пигментоцитами. Таким образом, в наружном членике каждой палочки или колбочки ежесуточно образуется около 80 новых дисков и полудисков и столько же фагоцитируется пигментоцитами. В результате этого диски палочки или полудиски колбочки обновляются примерно в течение 12 суток.

Процесс образования новых дисков и полудисков и их фагоцитоз осуществляется в соответствии с суточными, или циркадными ритмами: диски палочек разрушаются и фагоцитируются в дневное время (когда они не функционируют); колбочки, наоборот- в ночное время, когда их функция прекращается. Зависит это от некоторых факторов. В частности, в дневное время суток, когда палочки не функционируют, в их дисках накапливается большое количество витамина А, который способствует разрушению дисков (обладает мембранолитическими свойствами). Второй фактор- это цАМФ (циклический аденозинмонофосфат). Он тормозит разрушение дисков, но в дневное время цАМФ содержится мало, поэтому процесс их разрушения и фагоцитоза не подавляется. В темноте количество цАМФ возрастает, следовательно, усиливается торможение разрушения и фагоцитоза палочек, т.е. разрушение дисков палочек ночью ослабляется или прекращается совсем.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА представлен веками, слезным аппаратом и глазодвигательными мышцами.

ВЕКИ снаружи покрыты кожей (кожная поверхность), изнутри - конъюнктивой, которая выстлан многослойным плоским эпителием и продолжается в конъюнктиву глаза. В толще века ближе к задней поверхности имеется торзальная пластинка, состоящая из плотной соединительной ткани. Ближе к передней поверхности залегает кольцевая мышца. Здесь же располагаются сухожилия мышцы, поднимающей веко.

По краю века располагаются ресницы в 2-3 ряда. В воронку корня ресницы открываются несколько выводных протоков сальных желез. Сюда же открываются и протоки видоизмененных потовых желез (ресничных желез). В толще торзальной пластинки имеются сальные (мейбомиевы железы), выводные протоки которых открываются по краю века. Во внутреннем углу глаза расположено рудиментарное веко, покрытое многослойным плоским эпителием, в котором имеются слизистые клетки.

СЛЕЗНЫЙ АППАРАТ глаза состоит из слезных желез, слезного мешка и слезно-носового канала. СЛЕЗНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ представлены несколькими сложными разветвленными альвеолярно-трубчатыми железами, вырабатывают секрет, состоящий из воды, хлоридов (1,5%), албуминов (0,5%) и слизи. Слезная жидкость содержит лизоцим, разрушающий бактерий.

СЛЕЗНЫЙ МЕШОК И СЛЕЗНО-НОСОВОЙ КАНАЛ выстланы двух- или много-рядным эпителием. В слезный мешок впадают протоки слезных желез.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ представлен обонятельными полями, расположенными в верхней и частично средней носовой раковине. Орган обоняния РАЗВИВЕТСЯ в раннем эмбриогенезе из обонятельных плакод (утолщений эктодермы вблизи головного конца нервной трубки). Из плакод формируются обонятельные ямки, которые мигрируют в область верхней и средней носовых раковин. Здесь в результате дифференцировки обонятельных ямок образуются обонятельные и поддерживающие клетки. В процессе дифференцировки обонятельных клеток у них образуется дендрит и аксон. Аксоны обонятельных клеток направляются в головной мозг.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ПОЛЯ представлены в виде многорядного обонятельно эпителия, лежащего на довольно толстой базальной мембране. Среди обонятельных клеток различают: 1)обонятельные клетки (epitheliocytus olfactorius); 2) поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans) и 3) базальные клетки (epitheliocytus basalis).

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ- это нейроны, у которых имеются дендрит и аксон. ДЕНДРИТ направляется на периферию, т.е. на поверхность обонятельного пятна и заканчивается утолщением- булавой (clava olfactoria). Булава покрыта подвижными ресничками, на цитолемме которых имеются рецепторные белки, воспринимающие запахи. Рецепторные белки захватывают молекулы пахучих веществ, которые растворяются и начинается химическая реакция, вызывающая изменение проницаемости цитолеммы и возникновение импульса.

АКСОН обонятельной клетки через решетчатую кость направляется в составе пучков (fila olfactorica) в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius)- подкорковый обонятельный центр ствола головного мозга, где находятся митральные нейроны. Аксоны митральных нейронов направляются в древнюю кору (гиппокамп) и в гипокампову извилину неокортекса (новой коры),где находится корковый обонятельный центр. В средней части обонятельных клеток расположено ядро, в нейроплазме имеются митохондрии, компдекс Гольджи, гранулярная ЭПС.

ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ имеют призматическую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, апикальный выходит на поверхность обонятельного поля, ядро располагается в центре клетки. Органеллы общего значения развиты хорошо, имеются микрофиламенты, секреторные гранулы. ФУНКЦИЯ- секретируют по апокриновому типу жидкий секрет, в котором растворяются пахучие вещества, изолируют обонятельные клетки друг от друга.

БАЗАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ имеют треугольную форму, по функции малодифференцированные, за их счет происходит обновление обонятельных клеток через каждые 30 суток.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ располагаются под базальной мембраной в рыхлой соединительной ткани, имеют трубчатое строение, вырабатывают жидкий секрет, который растворяет пахучие вещества.

ВОМЕРОНАЗАЛЬНЫЙ ОРГАН расположен в виде двух трубочек в нижней части перегородки носа.

РАЗВИТИЕ. На 6-й неделе эмбриогенеза эпителий основания перегородки носа в виде двух трубочек врастает в соединительную ткань. На 7-й неделе формируется круглая полость трубочек вомеронозального органа. На 21-й неделе дифференцируются его сенсорные и поддерживающие клетки. От тела сенсорных клеток отходит периферический отросток, конец которого утолщается в виде булавы, второй отросток- аксон объединяется с такими же отростками, в результате чего образуются пучки, которые через решетчатую пластинку поступают в головной мозг.

СТРОЕНИЕ ВОМЕРОНАЗАЛЬНОГО ОРГАНА. Передний (дистальный) конец трубочек вомероназального органа заканчивается слепо, задний (проксимальный) открывается в носовую полость. Эпителий вомероназального органа представлен тремя видами клеток: 1)сенсорными, 2)сустентоцитами и 3)базальными.

СЕНСОЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ имеют вытянутую форму, содержат овальное ядро и органеллы общего значения. От их тела отходит пери-ферический отросток, заканчивающися утолщением, или булавой (clava olfactoria). От булавы отходят неподвижные микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки, воспринимающие запах, выделяемый железами половой системы противоположной особи. Центральный отросток сенсорных клеток объединяется с другими такими же отростками в безмиелиновые волокна кабельного типа и через решетчатую пластинку направляется к головному мозгу и несет нервный импульс к добавочной обонятельной луковице.

СУСТЕНТОЦИТЫ вомероназального органа имеют вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме содержится комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии. На апикальной поверхности имеются микроворсинки. Эти клетки выделяют жидкий секрет, растворяющий молекулы пахучих веществ.

БАЗАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ малодифференцированные. За счет дифференцировки этих клеток происходит обновление сенсоэпителиальных клеток и сустентоцитов.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ вомероназального органа заключается в его влиянии на сексуальное поведение и эмоциональное состояние человека.

Слизистая оболочка обонятельной области имеет желтый цвет, в отличие от остальной ярко красной части слизистой оболочки стенки полости носа. Полость носа, как и полость верхних дыхательных путей, выстлана псевдомногослойным цилиндрическим мерцательным эпителием с бокаловидными клетками. Эпителий обонятельной зоны занимает область верхнего носового хода и задневерхний отдел перегородки и является псевдомногослойным цилиндрическим мерцательным. Он состоит из трех видов клеток: обонятельных нервных, базальных и опорных. Клеточные ядра расположены рядами. На поверхности расположен одиночный ряд опорных клеток с овальными ядрами. Под ним находятся многочисленные ряды ядер обонятельных и базальных клеток с округлыми ядрами.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ.

Это биполярные ганглиозные клетки. В глубине клетки расположено округлое ядро. В апикальной части находится видоизмененный дендрит, который выходит на поверхность слизистой оболочки и заканчивается обонятельными пузырьками, снабженными неподвижными ресничками. Клетка сужается к основанию, образуя при этом немиелизированный аксон, который входит в подлежащую соединительную ткань и соединяясь с соседними аксонами, образует пучки обонятельных нервных волокон. Обновление обонятельных клеток происходит каждые 40 дней за счет нейронов, которые образуются из базальных клеток. Это единственный известный случай образования новых нейронов в постнатальном периоде.

Обонятельный анализатор

представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в гиппокампе коры больших полушарий для основной обонятельной системы.

Основной орган обоняния (organum olfactus ), являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа - обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости , а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом.

Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган (organum vomeronasale Jacobsoni ). Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система выключает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и также связаны с эмоциональной сферой.

Развитие .

Органы обоняния имеют эктодермальное происхождение. Основной орган развивается из плакод - утолщений передней части эктодермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20-40 нервных пучков (обонятельных путей - fila olfactoria ), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы.

Вомероназальный (якобсонов) орган формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости во-мероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и рецепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде.

Строение .

Основной орган обоняния - периферическая часть обонятельного анализатора - состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60-90 мкм, в котором различают три типа клеток: обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки

(cellulae neurosensoriae olfactoriae ) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток - дендрит и длинный - центральный - аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.

У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, насчитывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число значительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм2).Дистальные части дендритов обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями - обонятельными булавами (clava olfactoria ). Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10-12 подвижных обонятельных ресничек.

Цитоплазма периферических отростков содержит митохондрии и вытянутые вдоль оси отростка микротрубочки диаметром до 20 нм. Около ядра в этих клетках отчетливо выявляется гранулярная эндоплазматическая сеть. Реснички булав содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 - центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных клеток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Назальная часть клетки продолжается в узкий , слегка извивающийся аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объединяются в 20-40 обонятельных нитей (filia olfactoria ) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы.

Поддерживающие эпителиоциты

(epitheliocytus sustentans ) формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.

Базальные эпителиоциты

(epitheliocytus basales ) находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки аксонов обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных клеток.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20-40 нитевидных стволиков (fila olfactoria ) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы. Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в леммоциты. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митральными , имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1 -слой обонятельных волокон, 2 - клубочковый слой, 3 - наружный сетевидный слой, 4 - слой тел митральных клеток, 5 - внутренний сетевидный , 6 - зернистый слой.

Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками. В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препириформная кора). Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных клеток, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных клеток. В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4-5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных клеток.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в древней коре - в гиппокампе и в новой - гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных клеток (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации.

Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с обонятельных рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.

Обонятельные железы .

В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-алъвеолярных желез, выделяющие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки - миоэпителиальные, внутри - клетки, секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вещества , присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.

Васкуляризация .

Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидного типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет носовое дыхание и обонятельную рецепцию.

Возрастные изменения .

Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.

Регенерация .

У млекопитающих в постнатальном онтогенезе обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут (за счет малодифференцированных базальных клеток). В конце жизненного цикла нейроны подвергаются деструкции. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к митотическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейроны. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички).

Вкусовая сенсорная система. Орган вкуса

Орган вкуса (organum gustus ) - периферическая часть вкусового анализатора представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках (caliculi gustatoriae ). Они воспринимают вкусовые раздражения (пищевые и непищевые), генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Информация поступает в подкорковые и корковые центры. При участии этой сенсорной системы обеспечиваются также некоторые вегетативные реакции (отделение секрета слюнных желез, желудочного сока и др.), поведенческие реакции на поиск пищи и т.п. Вкусовые почки располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка человека. У детей, а иногда и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, задней стенке глотки, небных дужек, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000.

Развитие . Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Таким образом, иннервация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением их зачатков.

Строение . Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40-60 клеток, среди которых различают 5 видов: сенсоэпителиальные («светлые» узкие и «светлые» цилиндрические), «темные» поддерживающие, базальные малодифференцированные и периферические (перигеммальные).

От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры (poms gustatorius). Вкусовая пора ведет в небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков - вкусовую ямку.

Сенсоэпителиальные клетки .

Светлые узкие сенсоэпителиальные клетки содержат в базальной части светлое ядро, вокруг которого располагаются митохондрии, органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вершина клеток снабжена «букетом» микроворсинок, являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут начало дендриты чувствительных нейронов. Светлые цилиндрические сенсоэпителиальные клетки подобны светлым узким клеткам. Между микроворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов. Это вещество играет роль адсорбента для вкусовых веществ , попадающих на поверхность языка. Энергия внешнего воздействия трансформируется в рецепторный потенциал. Под его влиянием из рецептирующей клетки выделяется медиатор, который, действуя на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем генерацию нервного импульса. Нервный импульс передается далее в промежуточную часть анализатора.

Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, задней части - горькочувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются на примембранном слое цитолеммы микроворсинок, в которую вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. При адсорбции воздействующих молекул происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, которые приводят к локальному изменению проницаемости мембран вкусового сенсорного эпителиоцита и генерации потенциала на его мембране. Этот процесс имеет сходство с процессом в холинергических синапсах, хотя допускается участие и других медиаторов.

В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами рецепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек.

В формировании вкусовых ощущений принимают участие неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), имеющиеся в слизистой оболочке ротовой полости, глотке, возбуждение которых добавляет окраску вкусовых ощущений («острый вкус перца» и др.).

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans ) отличаются наличием овального ядра с большим количеством гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки. В цитоплазме этих клеток много митохондрий, мембран гранулярной эндоплазматической сети и свободных рибосом. Около аппарата Гольджи встречаются гранулы, содержащие гликозаминогликаны. На вершине клеток имеются микроворсинки.

Базальные малодифференцированные клетки характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. В этих клетках выявляются фигуры митоза. Базальные клетки в отличие от сенсоэпителиальных и поддерживающих клеток никогда не достигают поверхности эпителиального слоя. Из этих клеток, видимо, развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки.

Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную форму, содержат мало органелл, но в них много микротрубочек и нервных окончаний.

Промежуточная часть вкусового анализатора .

Центральные отростки ганглиев лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов вступают в ствол головного мозга к ядру одиночного пути, где находится второй нейрон вкусового пути. Здесь может происходить переключение импульсов на эфферентные пути к мимической мускулатуре , слюнным железам, к мышцам языка. Большая часть аксонов ядра одиночного пути достигает таламуса, где находится 3-й нейрон вкусового пути, аксоны которого заканчиваются на 4-м нейроне в коре большого мозга нижней части постцентральной извилины (центральная часть вкусового анализатора). Здесь формируются вкусовые ощущения.

Регенерация .

Сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки непрерывно обновляются. Продолжительность их жизни примерно 10 сут. При разрушении вкусовых сенсорных эпителиоцитов нейроэпителиальные синапсы прерываются и вновь образуются на новых клетках.

Органы чувств являются периферическими частями ана­лизаторов, осуществляющих связь центральной нервной си­стемы с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают три части: периферическую часть анализатора, где происходит восприятие (рецепция) с помощью особых белков-рецепторов, встроенных в плазмолему клеток, вос­принимающих раздражение; промежуточную часть, образован­ную проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральную часть - участок коры головного мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощуще­ния.

В связи с особенностями развития, строения и функции разли­чают три типа органов чувств: к первому тину относят орган зре­ния и орган обоняния, которые закладываются в эмбриогенезе как части нервной пластинки. В основеих строения лежат нейросенсорные рецепторные клетки (первичночувствующие), имеющие дендриты и аксоны. Ко второму типу относят орган вкуса, равнове­сия и слуха. Эти органы закладываются в эмбриогенезе из утолще­ний эктодермы - плакод. Специализированные эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные) этих органов воспринимают раздра­жения и передают нервным клеткам, которые в связи с этим называют вторичночувствующими. К третьему типу органов чувств относится группа рецепторных окончаний (например, осязательные, пластинчатые тельца), являющихся перифери­ческими частями соответствующих анализаторов (осязания, давле­ния и пр.).

Орган зрения

Орган зрения - глаз состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного ап­парата, включающего в себя веки, слезный аппарат, поперечно-полосатые глазодвигатвльные мышцы. В функциональном отношении в глазном яблоке различают три основных аппарата:

1. диоптрический или светопреломляющий аппарат - рогови­ца, жидкость передней камеры глаза, хрусталик, жидкость задней камеры глаза и стекловидное тело; 2. аккомадационный аппарат - радужная оболочка, ресничное тело с ресничным пояс­ком и 3. рецепторный аппарат - сетчатая оболочка. В структу­ре глазного яблока имеются три оболочки: наружная фиброзная - склера и роговица; сосудистая - средняя с соб­ственно сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой; и внутренняя (сенсорная) - сетчатая. Также в глазное яблоко вхо­дят хрусталик, стекловидное тело и жидкость передней и задней камер глаза.

Развивается глаз из нескольких источников: зачатков нервной трубки, эктодермы и мезенхимы

Фиброзная оболочка - наружная оболочка глаза, выполняет защитную и опорную функции. Она представлена непрозрачной скле­рой - плотной пластинчатой соединительной тканью, переходящей в передней части глаза в прозрачную роговицу. В месте перехода склеры в роговицу имеются небольшие полости, сообщающиеся между собой. Это - шлемов канал - венозный синус склеры.

Сосудистая оболочка - средняя оболочка глаза, основой кото­рой является рыхлая соединительная ткань с сосудами и пигмент­ными клетками. Эта оболочка подразделяется на три части: соб­ственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет трофическую роль. В ней разли­чают четыре слоя: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку, в рыхлой соединительной ткани которой залегает множество артерий, вен, пигментных клеток, а также отдельные пучки гладких миоци-тов; сосудисто-капиллярную пластинку с гемокапиллярами преиму­щественно синусоидного типа и базальный комплекс на границе между сосудистой оболочкой и пигментным слоем сетчатки.

Сетчатка. Ее наружный и внутренний листки развиваются из соответственных стенок глазного бокала, а зрительный нерв обра­зуется из нейритов ганглиозных клеток сетчатки, пронизывающих глазной стебелек. Хрусталик развивается из эктодермы.Склера и сосудистая оболочка имеют мезенхимное происхождение. В разви­тиистекловидного тела и радужки принимают участие мезенхима, сосуды и эмбриональная сетчатка. Мышцы, суживающие и расши­ряющие зрачок, имеют нейральное происхождение.

Диоптрический аппарат глаза - система прозрачных, светопреломляющих сред и структур. Роговица. В роговице различают пять слоев: передний эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество роговицы, заднюю пограничную пластинку, задний эпителий. Передний эпителий лежит на базальной мем­бране, представлен многослойным плоским неороговевающим эпи­телием. Передняя пограничная пластинка имеет фибриллярное строение. Собственное вещество роговицы составляет около 90% всей толщи роговицы. Оно представлено правильно чередующи­мися и располагающимися под углом соединительнотканными плас­тинками, образованными параллельно идущими пучками коллагеновых волокон. Между пластинками и внутри них расположены отростчатые клетки типа фибробластов. Эти клетки и соединительнотканные пластинки погружены в аморфное вещество, богатое гликозами-ногликанами (кератинсульфатами), придающими прозрачность роговице. В роговице отсутствуют сосуды. Питательные вещества диф­фундируют в роговицу из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. Задняя пограничная пластинка представлена коллагеновыми волокнами, погруженными в аморфное вещество. Задний эпителий состоит из плоских полигональных клеток.

Хрусталик представляет собой двояковыпуклое тело, изменяю­щее форму во время аккомодации. Он покрыт прозрачной капсу­лой. Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плос­кого эпителия клетки которого по направлению к экватору стано­вятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Ее новые эпи­телиальные клетки преобразуются в прозрачные хрусталиковые волокна, имеющие вид шестиугольной призмы и содержащие белок кристаллин. В центральной части хрусталика волокна укорачи­ваются, теряют ядра и образуют ядро хрусталика. С возрастом наб­людается помутнение хрусталика. В настоящее время разработаны методы создания и пересадки искусственных хрусталиков.

Стекловидное тело расположено между хрусталиком и сетча­той оболочкой и представляет собой массу прозрачного, студнеоб­разного вещества, содержащего витреин и гиалуроновую кислоту. Эти вещества придают прозрачность и тургор стекловидному телу.

Аккомодационный аппарат глаза с помощью изменения формы хрусталика обеспечивает фокусировку изображения на сет­чатке в связи с интенсивностью освещения. Радужная оболочка является производным сосудистой оболочки глаза. В радужке раз­личают пять слоев: передний эпителий, наружный пограничный слой (бессосудистый), сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный эпителий. Радужка осуществляет свою функ­цию диафрагмы с помощью двух мышц - суживающей и расши­ряющей зрачок. Ресничное цилиарное тело участвует в акте акко­модации, изменяя кривизну хрусталика. В ресничном теле разли­чают две части: внутреннюю - цилиарную корону и наружную - цилиарное кольцо. От цилиарной короны по направлению к хрус­талику отходят цилиарные отростки, контактирующие с воло­кнами ресничного пояска - радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон круговой связки. Волокна этой связки прикрепляются к капсуле хрусталика. Основой реснитчатого тела является рыхлая соединительная ткань, в которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях гладкие миоциты. Их сокращение приводит к расслаблению волокон круговой связки. Хрусталик становится более выпуклым и глаз аккомоди­руется на более близкое расстояние.

Рецепторный аппарат глаза. Сетчатка. В сетчатке, имеющей слоистое строение, различают два листка: наружный - пигмент­ный, образованный пигментоцитами, и внутренний, представляю­щий собой цепь трех радиально расположенных нейронов: на­ружного - нейросенсорного светочувствительного нейрона, среднего - ассоциативного биполярного и внутреннего - ганглионарного мультиполярного нейрона. Во внутреннем листке сет­чатки различают следующие слои: слой палочек и колбочек (дендриты нейросенсорных клеток); наружный пограничный слой (пери­ферические концы глиоцитов сетчатки); наружный ядерный слой (тела нейросенсорных нейронов); наружный сетчатый слой (синапсы аксонов нейросенсорных клеток с дендритами вторых, ассо­циативных, биполярных нейронов); внутренний ядерный (тела вто­рых ассоциативных биполярных нейронов); внутренний сетчатый (синапсы аксонов биполярных нейронов с дендритами ганглиозных клеток); ганглионарный слой (ядросодержащие части третьих, ганглиозных, мультиполярных нейронов); слой нервных волокон (аксоны ганглиозных клеток) и внутренний пограничный слой (внутренние отростки глиоцитов сетчатки). Таким образом, ядерные и ганглионарные слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетча­тые слои - синапсам, контактам их отростков. Следует особое внима­ние обратить на слой палочек и колбочек. Палочки и колбочки пред­ставляют собой периферические отростки - дендриты палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток. Каждый отросток состоит из двух частей: внутреннего и наружного сегментов, соединенных рес­ничкой. Колбочковые нейросенсорные клетки отличаются от палочко­вых клеток большим объемом, строением наружного и внутреннего сегментов и зрительным пигментом. В мембранах дисков (отшнуро-ванных от плазмолеммы) наружных сегментов палочек, содержится зрительный пигмент родопсин. Он состоит из белка -- опсипа и ретиналя - альдегида витамина А. При недостаточности витамина А диски разрушаются и наступает “куриная слепота”. В наружных сег­ментах колбочковых клеток, в их полудисках (связанных с плазмолеммой) содержится зрительный пигмент - йодопсин. Во внутренних сегментах колбочек (помимо органелл, как и в палочках) имеетсяэллипсоид-липидная капля, окруженная митохондриями. Колбочки являются рецепторами дневного зрения, а палочки - суме­речного. Ресинтез родопсина идет в темноте.

При изучении задней стенки глаза следует обратить внимание на так называемое слепое пятно - место выхода зрительного нерва и желтое пятно - место наилучшего видения глаза. В области слепого пятна или диска зрительного нерва все слои сет­чатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон - аксо­нов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясь вместе, форми­руют валик, окружающий центральное углубление. Это место выхода на внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую оболочку глаза. Особенностью кровоснабжения является наличие двух сосудистых систем: ретинальной - снабжающей сетчатку и зрительный нерв, и цилиарной, питающей сосудистую обо­лочку, реснитчатое тело и склеру. В области желтого пятна (его углубленный центр называется центральной ямкой) все слои сет­чатки, кроме наружного ядерного, раздвинуты для прямого хода световых лучей к слою палочек и колбочек. Желтое пятно располо­жено у заднего конца оптической оси глаза.

Самый наружный слой сетчатки представлен пигментным слоем, состоящим из полигональных клеток, считающихся разно­видностью специализированных макрофагов центральной нервной системы. Пигментоциты содержат меланосомы, фагосомы, микропероксисомы и поэтому участвуют в защитных реакциях, тормозя­щих перекисное окисление липидов, а также в фагоцитозе наруж­ных сегментов фотосенсорных клеток. Они также участвуют в поглощении 90% света, попадаемого в глаз (что понижает распад родопсина), снабжают фоторецепторные клетки ретинолом для биосинтеза родопсина. Таким образом, обеспечивая фоторецепторный процесс, пигментоциты повышают разрешающую способность глаза. Апикальные отростки пигментоцитов с микроворсинками заходят в следующий глубже расположенный слой палочек и кол­бочек. На свету меланосомы перемещаются в апикальные отростки меланоцитов, экранируя палочки, а в темноте меланосомы переме­щаются обратно в цитоплазму меланоцитов. На эти процессы влияет гормон меланотропин.

Глаз человека, его сетчатка является инвертированной - луч света сначала проходит все диоптрические среды и толщу сет­чатки, чтобы попасть на рецепторные окончания нейросенсорных клеток.

Орган обоняния

Орган обоняния образуется из обонятельных ямок, отделяю­щихся от нервной пластинки. Из клеток стенок обонятельных ямок формируются поддерживающие и базальные эпителиоциты, а также нейросенсорные обонятельные клетки, располагающиеся в виде эпителиоподобной выстилки в области верхней и средней раковины носовой полости. Рецепторные, нейросенсорные клетки имеют короткие периферические отростки-дендриты и длинные центральные - аксоны, составляющие обонятельный нерв, иду­щий в обонятельные луковицы. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами с 10-12 подвижными обонятельными ресничками. Поддерживающие клетки с многочисленными микро­ворсинками отделяют друг от друга обонятельные клетки и распо­лагаются в виде многорядного эпителиального пласта. Поддержи­вающие клетки также участвуют в апокриновой секреции, необхо­димой для функционирования обонятельных клеток. Базальные клетки служат источником регенерации рецепторных клеток. Поступающие в полость носа молекулы пахучих веществ растворяются в секрете желез, располагающихся в подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани обонятельной выстилки. Секрет этих желез, а также поддерживающих клеток, омывает обонятельные реснички. Растворенные в секрете пахучие вещества воспринимаются рецепторными белками, вмонтированными в мем­брану рецепторной клетки.

Орган вкуса

Орган вкуса относится ко второму типу органов чувств, содер­жащих сенсоэпителиальные рецепторные клетки. Орган вкуса представлен вкусовыми почками, располагающимися в многослой­ном эпителии желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка. Источником развития вкусовых почек является эмбрио­нальный эпителий сосочков языка. Вкусовая почка имеет оваль­ную форму и состоит из плотно прилегающих друг к другу 40-60 клеток трех типов: рецепторно-вкусовых сенсорных эпителиоцитов, поддерживающих и базальных клеток. Вершина почки сооб­щается с поверхностью языка при помощи отверстия - вкусовой поры, которая открывается во вкусовую ямку. На апикальном конце вкусовой клетки (сенсоэпителиальной) имеются микровор­синки, между которыми выявляется высокая активность фосфатаз, белка, мукопротеидов, адсорбирующих вкусовые вещества. Из под­лежащей соединительной ткани во вкусовую почку входят нервные волокна, образующие синапсы на базальных отделах сенсорных эпителиоцитов. Вкусовые вещества, растворенные в слюне, при­водят в возбуждение рецепторные сенсорные клетки вкусовых почек, импульсы от которых передаются по нервным путям в сле­дующие звенья вкусового анализатора, (см. таблицу 2).

Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган)

В состав преддверно-улиткового органа входят наружное, сред­нее и внутреннее ухо, воспринимающее звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы линейных и угловых ускорений. В наруж­ном ухе различают ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку. Среднее ухо представленно барабанной полостью, слуховымикосточками, слуховой трубой. У млекопи­тающих и человека рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются во внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, огра­ниченном костным лабиринтом. При этом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха находятся в улитковом лабиринте, в спиральном органе улитки, а рецепторы органа равновесия - в вестибулярном лабиринте - в пятнах мешочков и гребешках полу­кружных каналов. В процессе эмбриогенеза перепончатый лаби­ринт внутреннего уха закладывается из парных утолщений экто­дермы (слуховые и лабиринтные плакоды). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Дифференцировка слуховых пузырьков приводит к разделению на два зачатка - органа равновесия и органа слуха. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нер­вным ганглием, который также делится на две части - ганглий преддверия и ганглий улитки.

Спиральный орган. Орган слуха. Улитковый канал перепонча­того лабиринта представляет собой спиральный, слепо заканчиваю­щийся мешок, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника с верхнемедиальной стенкой в виде вестибулярной мембраны, наружной - сосудистой полоской и нижней базилярной пластин­кой. Вестибулярная мембрана - это тонкофибриллярная соеди-нительнотканная пластинка, покрытая однослойным плоским эпителием со стороны эндолимфы и эндотелием со стороны перилимфы. Наружная стенка, образована спиральной связкой, покрытой сосудистой полоской с многорядным эпителием и гемо-капиллярами, нижняя стенка - это базилярная пластинка, с рас­положенным на ней спиральным органом, находится в основании улиткового канала между спиральной костной пластинкой и спи­ральной связкой. В базилярной пластинке различают три части:

базальную мембрану для эпителия спирального органа, тонкофибриллярные непрерывные коллагеновые волокна (“струны”) и плоские клетки мезенхимного генеза со стороны барабанный лест­ницы. Утолщение надкостницы спиральной костной пластики образуют лимбсоединительнотканное образование. Поверхность и выемка (бороздка) лимба покрыта эпителием и ограничена двумя губами: нижней - барабанной и верхней - вестибулярной. От последней отходит покровная мембрана желатинозной консистен­ции, нависающая над волосковыми клетками. Под лимбом в осно­вании спиральной костной пластинки расположен спиральный ган­глий с биполярными нейронами.

Спиральный орган, воспринимающий звуки, состоит из сенсор­ных и поддерживающих, опорных клеток. Среди обеих групп раз­личают внутренние и наружные клетки. Внутренние сенсорные клетки - эпителиоциты, имеющие кувшинообразную форму с рас­ширенным основанием, лежат в один ряд. Апикальная часть этих клеток покрыта кутикулой с короткими подвижными и уплотнен­ными микроворсинками (волосками) - стереоцилиями. Наруж­ные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму с округлым основанием. Они также несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со слуховыми волосками-стереоцилиями. Наружные волосковые клетки лежат в три параллельных ряда, а в верхних завитках улитки их может быть 4-5 рядов. Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Цитоплазма сенсорных клеток богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содер­жит РНК. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат много гликогена, в их стереоцилиях обнаружена ацетилхолинэстераза. Своими основаниями волосковые клетки расположены во вдавлениях, образованных телами подлежащих опорных поддерживающих, фаланговых клеток. Если наружные и внутренние волоско­вые эпителиоциты располагаются на соответствующих опорных, фаланговых клетках, то опорные клетки лежат на базальной мем­бране. Вих цитоплазме имеются тонофибриллы. В спиральном органе на базальной мембране расположена еще одна разновид­ность опорных клеток - столбовые эпителиоциты внутренние (обращенные от туннеля к лимбу) и наружные (обращенные от туннеля к сосудистой полоске), которые, соприкасаясь своими вер­шинами, образуют внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам. Терминали дендритов биполярных нейронов спирального ганглия подходят к основаниям сенсорных клеток и образуют синапсы. На базилярной мембране этого органа рядом с наружными фаланговыми распола­гаются наружные пограничные эпителиоциты, богатые гликоге­ном. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Латеральнее их, также на базальной мембране, находятся наружные поддержи­вающие эпителиоциты - клетки кубической формы, которые пос­тепенно переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.

Звуковые воздействия с барабанной перепонки передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а затем через овальное окно на перилимфу, базилярную и покровную мембраны. При этом про­исходит отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных кле­ток. Ацетилхолин, содержащийся в эндолимфе, взаимодействует с холинрецепторным белком, вмонтирвоанным в мембраны стерео­цилий, а также с ацетилхолинэстеразой. Последняя разрушает аце-тилхолин. Это приводит к возникновению микрофонного эффекта. Далее афферентные нервные окончания биполярных нейронов спи­рального ганглия несут импульсы в вышележащие отделы слухо­вого анализатора.

Орган равновесия. Вестибулярная часть перепончатого лаби­ринта. В вестибулярной части перепончатого лабиринта располо­жены рецепторы органа равновесия. Он состоит из двух ме­шочков - сферического и эллиптического, сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными кана­лами. В местах соединения каналов с эллиптическим мешочком (маточка) имеются расширения - ампулы. В ампулах и мешочках располагаются чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами (макулами), а в ампулах - гре­бешками (кристами). Пятна мешочков представлены эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студе­нистой отолитовой мембраной со статокониями. Статоконии или отолиты состоят из кристаллов карбоната кальция.

Волосковые сенсорные клетки по строению подразделяются на два типа. Один из них - грушевидные эпителиоциты с широким основанием, к которым примыкают нервные окончания в виде чаши. Клетки второго типа - столбчатые, имеют призматическую форму, у их основания находятся точечные нервные окончания. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков-стереоцилий и одна под­вижная ресничка-киноцилия, контактирующие с отолитовой мем­браной. При смещени киноцилии в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, то происходит торможение клетки. Полученные через афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. Под­держивающие клетки располагаются между сенсорными. Они отличаются овальными темными ядрами, имеют микроворсинки и большое количество митохондрий. Пятна воспринимают гравита­цию (сила тяжести), линейные ускорения, а макула сферического мешочка к тому же воспринимает и вибрационные колебания.

Ампулярные гребешки (кристы). Они находятся в ампулярных расширениях полукружных каналов. Ампулярные гребешки

состоят из таких же сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов, как и пятна. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом, лишенным полости. В этот купол входят волоски сенсорных клеток. Ампулярные гребешки воспри­нимают угловые ускорения (повороты тела и головы). Нервные волокна, разветвляющиеся вокруг волосковых клеток гребешков ампул и пятен, принадлежат биполярным чувствительным нейро­нам, находящимся в вестибулярном ганглии. Центральные отростки клеток ганглия направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер. От этих клеток импульс поступает далее в вышележащие отделы анализатора.

• 3. Определение клетки. Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих в биосинтезе веществ в клетках.
• 5. Определение клетки. Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих в энергопроизводстве.
• 7. Ядро: функции, строение, химический состав. Взаимодействие структур ядра и цитоплазмы в процессе синтеза белка в клетках.
• 8. Определение клетки. Понятие о жизненном цикле клеток: его этапы и их морфофункциональная характеристика. Особенности жизненного цикла у различных видов клеток.
• 9. Неклеточные структуры организма, их морфо-функциональная характеристика. Взаимоотношение клеток и неклеточных структур.
• 11. Уровни организации живого. Определение ткани. Классификация тканей. Структурные элементы тканей. Понятие о стволовых клетках, популяциях клеток и дифферонах.
• Строение и роль базафильной мембраны.
• 17. Понятие о системе крови. Форменные элементы крови и их количество. Кровяные пластинки (тромбоциты): размеры, строение, функции, продолжительность жизни.
• Кровяные пластинки (тромбоциты): размеры, строение, функции, продолжительность жизни.
• 20. Морфофункциональная характеристика и классификация соединительной ткани. Клеточные элементы волокнистой соединительной ткани: происхождение, строение, функции.
• 23. Морфофункциональная характеристика и классификация соединительной ткани. Соединительные ткани со специальными свойствами; классификация, их строение и функции.
• 24. Морфофункциональная характеристика и классификация хрящевых тканей. Их развитие, строение и функции. Рост хряща, его регенерация, возрастные изменения.
• 25. Морфофункциональная характеристика и классификация костных тканей. Строение плоских и трубчатых костей. Прямой и непрямой остеогенез. Регенерация костей.
• Гистогенез и регенерация нервной ткани.
• 36. Морфофункциональная характеристика нервной системы. Нервы и спинномозговые ганглии: развитие, функции, строение. Регенерация нервов.
• 37. Морфофункциональная характеристика нервной системы. Спинной мозг: развитие, функции, строение серого и белого вещества, их функциональное значение.
• 39. Мозжечок. Строение и функциональная характеристика, нейронный состав коры мозжечка. Межнейрональные связи. Афферентные и эфферентные нервные волокна.
• 40. Автономная (вегетативная) нервная система. Общая морфофункциональная характеристика, отделы. Строение экстра- и интрамуральных ганглиев и ядер центральных отделов автономной нервной системы.
• 43. Морфофункциональная характеристика сосудов микроциркулярного русла. Артериолы, капилляры, венулы: функции и строение. Органоспецифичность капилляров.
• Артериальное звено микроциркуляторного русла
• Артериолы
• Венозное звено микроциркуляторного русла: посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы
• Артериоло-венулярные анастомозы
• 48. Органы чувств. Общая морфофункциональная характеристика. Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств. Орган обоняния и вкуса: строение, развитие, цитофизиология.
• 49. Орган зрения. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение рецепторного аппарата глаза. Изменения в нем под влиянием света и в темноте. Представление о зрительном анализаторе.
• 50. Орган зрения. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение структур, составляющих диоптрический и аккомодационный аппараты глаза. Строение и роль вспомогательного аппарата глаза.
• 51. Орган слуха. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение внутреннего уха, цитофизиология рецепторных клеток внутреннего уха. Представление о слуховом анализаторе.
• 52. Орган равновесия. Строение, развитие, функции. Морфофункциональная характеристика сенсоэпителиальных (волосковых) клеток.
• 55.Понятие об иммунитете и иммунной системе. Участие в защитных реакциях гранулоцитов: нейтрофилов, эозинофилов и базофилов.
• 67. Пищеварительный канал. Общий план строения стенки, иннервация и васкуляризация. Морфофункциональная характеристика эндокринного и лимфоидного аппаратов. Миндалины, строение и функции. Регенерация.
• 70.Толстая кишка. Общая морфофункциональная характеристика. Строение.
• 71.Поджелудочная железа. Общая морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение экзо- и эндокринных частей, их гистофизиология.
• 72. Печень. Общая морфофункциональная характеристика. Развитие. Особенности кровоснабжения. Строение классической печеночной дольки. Представление о портальной дольке и ацинусе.
• 73.Дыхательная система. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Респираторные и нереспираторные функции. Воздухоносные пути: строение и функции (трахея и бронхи различного калибра).
• 74. Легкие. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение воздухоносных и респираторных отделов. Аэрогематический барьер.
• 77. Кожа. Общая морфофункциональная характеристика. Строение молочных желез, особенности желез в период лактации. Эндокринная регуляция желез. Возрастные изменения.
• Регуляция функций мужских половых желез
• Строение семенных пузырьков
• Функции семенных пузырьков
• Строение предстательной железы (простата)
• Функции простаты:
• 84. Особенности гаструляции у человека. Деламинация. Преобразования эпибласта и гипобласта. Иммиграция. Строение двухнедельного зародыша человека.
• 85. Плацента человека. Тип, строение и функции.

48. Органы чувств. Общая морфофункциональная характеристика. Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств. Орган обоняния и вкуса: строение, развитие, цитофизиология.

Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в центральную нервную систему (ЦНС).В результате, ЦНС получает информацию о внешнем мире и состоянии самого организма. Совокупность структур, отвечающих за приём, передачу и анализ определённого вида раздражений, называется анализатором. В каждом анализаторе - 3 части: периферическая - орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражений; промежуточная - проводящие пути и нервные ядра ЦНС, включённые в передачу сигнала; центральная - определённый участок коры больших полушарий.

Классификация органов чувств.

В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа.

К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс.

Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки. От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейро­нов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса).

К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами

Орган обоняния - по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейросенсорные клетки. От нервной пластинки на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные, поддерживающие клетки обонятельного эпителия и секреторные клетки обонятельных желез.

Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней носовой раковины. Обонятельный эпителий по строению относится к однослойному многорядному эпителию и состоит из следующих видов клеток:

1. Обонятельная нейросенсорная клетка - I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце имеет короткий отросток, направленный к поверхности эпителия - соответствует дендриту. На поверхности обонятельного эпителия дендрит оканчивается округлым утолщением - обонятельной булавой. На поверхности булавы имеется около 10 обонятельных ресничек (под электронным микроскопом - типичная ресничка). В цитоплазме обонятельных клеток имеется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток, образуют обонятельные нити, которые проникают через решетчатую кость в черепную коробку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обонятельного пути

2. Поддерживающие эпителиоциты - окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные клетки, на апикальном конце имеют много микроворсинок.

3. Базальные эпителиоциты - относительно невысокие клетки, являются малодифференцированными камбиальными клетками, служат для регенерации обонятельного эпителия.

Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В РВСТ под обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обонятельные железы. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельного эпителия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом воздухе пахучие вещества, которые раздражают реснички обонятельных нейросенсорных клеток и нейросенсорные клетки генерируют нервные импульсы.

Орган вкуса. Цитофизиология.

Орган вкуса представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток:

1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты - вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме имеются ЭПС агранулярного типа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронноплотным веществом в межворсинчатых пространствах. В составе электронноплотного вещества содержатся специфические рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним концом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.

2. Поддерживающие клетки - изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсорные клетки.

3. Базальные эпителиоциты - представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регенерацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки.

Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на поверхность эпителия сосочка вкусовой порой.

Цитофизиология вкусовой почки: Растворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпителиоцитов и воздействуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок; изменяется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов => деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.