Гипоталамус: строение и роль в организме, признаки дисфункции органа. Анатомия и физиология гипоталамуса К какой системе относится гипоталамус

Гипоталамус - что это такое? Для начала следует уточнить, что такое Так называют комплекс симптомов, возникающих при наличии проблем, имеющих отношение к гипоталамусу. Гипоталамус контролирует который способствует регулированию деятельности надпочечников, яичек, щитовидной железы и яичников. К тому же ядра гипоталамуса отвечают за регуляцию температуры тела, за эмоции, репродуктивные функции, выработку молока, процессы роста, за баланс жидкости и солей в организме, аппетит, сон и вес.

Гипоталамус (что это такое, мы уже разобрались) высвобождает гормоны периодически. Существуют определенные ритмы выработки некоторых гормонов. Если их закономерность нарушается, то это может указывать на наличие определенных заболеваний.

Гипоталамус - что это такое и его реакция на убавление массы тела

Гипоталамус очень трепетно относится к резкому убавлению массы тела. Если вы потеряете пару килограмм меньше чем за неделю, то он постарается на гормональном уровне всеми силами возместить утраченное. Именно по этой причине диетологи не рекомендуют сбрасывать больше двух килограмм за неделю.

Правильное медикаментозное лечение сложных форм ожирения должно включать и воздействие на гипоталамус, так как вместе с гипофизом, расположенным близко к создает единую систему, которая отвечает за регуляцию всех эндокринных желез организма.

Гипоталамус, что это такое, и за что он отвечает, этот главный орган эндокринной системы? Его называют эндокринным мозгом, он имеется у земноводных и млекопитающих, и нужен им для осуществления регуляции функций органов гормональной системы. Ученые утверждают, что этот древний орган головного мозга позволил земноводным и млекопитающим сохраниться на земле как вид. Гипоталамус отвечает за сохранение молодости, продление жизни, психическое и физическое единство представителя вида. Именно его слаженная работа делает личность гармоничной и энергичной, а нарушения в его работе приводят к преждевременной старости.

Гипоталамус находится в головном мозге, представляя собой часть промежуточного мозга.

Его место расположения находится на дне третьего желудочка головного мозга. Это нервное образование, способное к выработке гормонов. Гипоталамус занимает небольшое место в головном мозге. Его вес составляет всего 5 г, но этой массы хватает для объединения нервных и эндокринных регуляторных механизмов в общую нейроэндокринную систему. Он контролирует деятельность эндокринной системы человека с помощью нейронов, которые вырабатывают гормоны, влияющие на выработку гормонов другого важного гормонального органа — гипофиза.

У гипоталамуса нет строго ограниченного места. Эту часть головного мозга рассматривают как часть сети нейронов, которая тянется от среднего мозга к глубинным отделам переднего мозга, включая в себя обонятельную систему. Его место положения ограничивают сверху таламус, снизу средний мозг, а впереди него располагается зрительный перекрест. Сзади находится гипофиз, который связан с гипоталамусом гипофизарной ножкой и участвует с ним в процессах, регулирующих обмен веществ.

Строение гипоталамуса создано так, чтобы он мог получить всю необходимую ему информацию и мгновенно отреагировать на сигналы, регулируя выработку гормонов органами внутренней секреции.

Гипоталамус условно разделяют на 3 зоны:

• перивентрикулярную;
• медиальную;
• латеральную.

Перивентрикулярная зона — тонкая полоска, прилежащая к третьему желудочку, на дне которого расположен гипоталамус.

В медиальной зоне различают несколько ядерных областей, расположенных в переднезаднем направлении. Медиальная часть гипоталамуса большей мере обладает двусторонними связями с латеральной зоной и самостоятельно получает сигналы от некоторых отделов головного мозга. Она является промежуточным звеном между нервной и эндокринной системой.

В этой области имеются особые нейроны, воспринимающие важнейшие параметры крови и спинномозговой жидкости. Они следят за внутренним состоянием организма и контролируют водно-электролитный состав плазмы, температуру крови и содержание гормонов в ней.

В латеральном гипоталамусе нейроны хаотично располагаются вокруг медиального пучка переднего мозга, идущего к передним центрам промежуточного мозга. Пучок состоит из длинных и коротких волокон, направленных в разные стороны от центра. Эти волокнистые ткани участвуют в осуществлении афферентных и эфферентных связей гипоталамуса, с помощью которой центральный осуществляет связь с другими отделами мозга.

Его нервные и секретопродуцирующие клетки имеют вид ядер и располагаются попарно. Ядра гипоталамуса регулируют связи между нейронами и отвечают за связь между разделами головного мозга и . Ядра гипоталамуса представляют скопления нервных клеток в передней, задней и промежуточной области и образуют более 30 пар, расположенных с правой и левой стороны третьего желудочка. Ядра гипоталамуса вырабатывают нейросекрет, который по отросткам этих клеток транспортируется в область нейрогипофиза, усиливая или тормозя выработку гормонов.

Часть ядер, соединяясь с гипофизом, образуют связи, регулирующие выработку гормонов, оказывающих сосудосуживающее и антидиуретическое действие. Эти же связи отвечают за механизмы, стимулирующие сократительную способность мускулатуры матки, усиливающие лактацию, тормозящие развитие и функцию желтого тела. Гормоны, выделяемые этими важными представителями эндокринной системы, влияют на изменение тонуса гладких мышц желудочно-кишечного тракта.

Функции органа

Процессы, происходящие в гипоталамусе, отвечают за работу автономной нервной и эндокринной системы, необходимой для поддержания гомеостаза. Так называется способность организма сохранять постоянство внутренней среды и обеспечивать сохранение функций, отвечающих за жизнедеятельность, исключая автоматические дыхательные движения, ритм сердца и кровяное давление. Функции гипоталамуса предназначены для поддержания важных жизненных параметров. Они отвечают за температуру тела, кислотно-щелочной баланс, энергетический баланс, регулируя их в небольшом диапазоне и удерживая около оптимальных физиологических значений.

Функции гипоталамуса распространяются на организацию поведения популяции и ее сохранение как вида. Он формирует различные аспекты поведения и отвечает за инстинкты самосохранения, которые способствуют сохранению человечества как биологического вида. При изменениях и стрессовых ситуациях урегулирует состояние внутренней и внешней среды, заставляя функционировать такие механизмы, как:

• аппетит;
• забота о потомстве;
• память;
• пищедобывательное поведение;
• половое поведение;
• размножение;
• сон и бодрствование;
• эмоции.

Организм, благодаря гипоталамусу, способен обеспечить жизнеспособность человеку, находящемуся в экстремальных условиях. Он контролирует постоянство внутренней среды при внезапных изменениях условий обитания личности. Нормальная работа гипоталамуса позволяет людям выживать в самых сложных условиях жизни, когда силы на исходе.

Причины нарушения шишковидной железы

При каких обстоятельствах участок головного мозга, глубоко спрятанный в черепной коробке, может значительно пострадать? Патологические изменения гипоталамуса в большей части наблюдаются у женщин. Причиной нарушений работы становится особенность сосудов гипоталамической области, обладающих высокой степенью проницаемости. При поражении организма токсинами и вирусами всегда есть опасность, что инфекция может поразить головной мозг и по кровотоку легко проникнет в эндокринную железу. Нарушения в работе гипоталамуса вызывают различные жизненные ситуации. Это могут быть:

• опухоль головного мозга;
• грипп;
• различные вирусные нейроинфекции;
• малярия;
• ревматизм;
• хронический тонзиллит;
• закрытая черепно-мозговая травма;
• сосудистые заболевания;
• хронические интоксикации.

Травма головного мозга, при которой разрушается гипоталамус, приводит к смерти. Разрушение нервных путей между средним и продолговатым мозгом становится причиной нарушений процессов терморегуляции, что приводит к стремительному угасанию жизни.

Когда нужно обращаться к врачу

Нарушение деятельности гипоталамуса из-за сдавливания его опухолью головного мозга приводит к нарушениям работы множества систем и органов. Особенно от нарушений страдают женщины в возрасте 30-40 лет, когда у них начинают угасать функции размножения, и эндокринная система начинает давать сбой.

У них появляется гиперпролактинемия, при которой увеличивается выработка гормона пролактина. Нарушения гипоталамуса вызывают нарушения менструальной функции.

От неправильной работы шишковидной железы происходит торможение действий гипофиза, что становится причиной нарушений выработки гормона кортизона. Очень часто от этого начинаются дисфункции в работе щитовидной железы.

Если нарушение в работе органа происходит в детском возрасте, то пациент перестает расти, и у ребенка не формируются вторичные половые признаки. Развитие несахарного диабета прямо указывает на патологию гипоталамуса.

Наличие патологий в области шишковидной железы приводит к нарушениям функций нервной системы и органа зрения. У пациентов могут обнаружить:

• атеросклероз;
• резкое увеличение массы тела;
• дистрофию миокарда;
• патологии кроветворения.

У больных, еще вчера здоровых, при поражении гипоталамуса появляются следующие патологические расстройства:

• вегетативные;
• эндокринные;
• обменные;
• трофические.

Если человек подозревает у себя признаки и симптомы поражения гипоталамуса, ему следует обратиться за медицинской помощью к эндокринологу или невропатологу.

«Эндокринный мозг» — так называют ученые-анатомы гипоталамус (от греч. «гипо» — под, «таламус» — комната, спальня). Он находится в головном мозге человека, но очень тесно связан с гипофизом – важнейшим органом человеческой эндокринной системы. Несмотря на маленькие размеры, гипоталамус имеет очень сложное строение и выполняет как вегетативные функции нашего организма, так и эндокринные.

Что такое гипоталамус?

Гипоталамус находится в самом основании мозга – промежуточном отделе, образуя собой стенки и основание нижней части третьего мозгового желудочка. Это небольшая область, которая расположена прямо под таламусом, в подбугорной зоне. Отсюда и второе название гипоталамуса – подбугорье.

Анатомически гипоталамус является полноценной частью центральной нервной системы и связан нервными волокнами с ее основными структурами – корой и стволом головного мозга, мозжечком, спинным мозгом и др. С другой стороны, подбугорье напрямую контролирует работу гипофиза и в связке с ним составляет гипоталамо-гипофизарную систему. Ее также называют нейроэндокринной – система выполняет функции и ЦНС (например, обмен веществ), и эндокринные (гипофиз продуцирует гормоны, а центры гипоталамуса управляют этими процессами).

Важнейшая роль гипоталамуса в работе всего организма не позволяет ученым однозначно причислить его к какой-либо системе организма. Он будто бы находится на стыке двух систем, эндокринной и ЦНС, являясь связующим звеном между ними.

От таламуса гипоталамус отделяет гипоталамическая борозда, это верхняя граница органа. Спереди он ограничен терминальной пластинкой из серого вещества, которая служит своеобразной прослойкой между гипоталамусом и зрительным перекрестом (хиазмой).

Боковые границы подбугорья – это зрительные тракты. А нижняя часть гипоталамуса, или дно нижнего желудочка, называется серым бугром. Он переходит в воронку, она в свою очередь вытягивается в гипофизарную ножку. На ней висит гипофиз.

Гипоталамус весит очень мало – около 3-5 гр, о его размерах ученые спорят до сих пор. Одни исследователи сравнивают его по объему с миндальным орешком, другие считают, что он может достигать длины фаланги большого пальца руки человека. Гипоталамус имеет обтекаемую, чуть вытянутую форму. Многие клетки подбугорья основательно «впаяны» в соседние зоны мозга, поэтому четкого описания гипоталамуса на сегодняшний день не существует.

Но если истинные размеры и внешний вид этого участка головного мозга до сих пор точно не известны, структура гипоталамуса изучается очень давно.

Гипоталамус разделен на несколько областей, в которых собраны особые скопления нейронов – ядра гипоталамуса. Каждая из групп ядер выполняет свои особые функции. Большинство из этих ядер парные и расположены по обе стороны третьего желудочка, где находится сам орган. Точное количество этих ядер в гипоталамусе человека неизвестно – в медицинской литературе можно встретить разные данные по этому вопросу. Ученые сходятся в одном – число ядер колеблется в диапазоне 32-48.

Существует несколько классификаций, описывающих строение гипоталамуса. Одна из самых популярных – типология советских анатомов Л.Я. Пинеса и Р.М. Майман. По их версии, гипоталамус состоит из трех частей:

• передний отдел (включает нейросекреторные клетки);
• средний отдел (область серого бугра и воронки);
• нижний отдел (сосцевидные тела).

По мнению ряда ученых, передний гипоталамус состоит из 2 зон, преоптической и передней. Некоторые специалисты разделяют эти области. В переднее подбугорье входят супрахиазматическое, супраоптическое (надзрительное), паравентрикулярное (околожелудочковое) ядра.

Средний отдел гипоталамуса состоит из серого бугра – тоненькой пластинки серого вещества головного мозга. Внешне бугор выглядит как полый выступ нижней стенки третьего желудочка. Верхушка этого бугра вытянута в узкую воронку, которая соединяется с гипофизом. В этой области сконцентрированы такие ядра: туберальные (серобугорные), вентромедиальные и дорсомедиальные, паллидо-инфундибулярные, маммило-инфундибулярные.

Сосцевидные тела являются частью заднего гипоталамуса. Они представляют собой два холмистых образования из белого вещества, внутри спрятаны 2 серых ядра. В задней области подбугорья размещаются такие группы ядер: маммило-инфундибулярные, ядра маммилярных (сосцевидных) тел, супра-маммилярные. Самое крупное ядро в этой зоне – медиальное сосцевидного тела.

Гипоталамус – один из древнейших отделов головного мозга, ученые обнаруживают его даже у низших позвоночных. А у многих рыб подбугорье вообще является самым развитым участком головного мозга. У человека развитие гипоталамуса начинается на первых неделях эмбрионального развития, а к рождению малыша этот орган уже полностью сформирован.

Это не больших размеров область, находящаяся в промежуточном мозге человека, состоящая из множества групп клеток, регулирующих гомеостаз организма и нейроэндокринную функцию мозга и включающая более 30 ядер. Гипоталамус входит в гипоталамо-гипофизарную систему, куда также входит и гипофиз. Располагается гипоталамус немного ниже таламуса и чуть выше ствола мозга.

Гипоталамус имеет связь через нервные пути почти со всеми отделами центральной нервной системы. В данную связь входят гиппокамп, кора мозга, мозжечок, миндалина, спинной мозг и ствол мозга. Гипоталамус формирует вентральную часть промежуточного мозга.

Гипоталамус связывает нервную систему с эндокринной системой через гипофиз.

Гипоталамус отвечает за многие виды деятельности вегетативной нервной системы, в частности за процессы обмена веществ. Также в гипоталамусе происходит синтезирование и выделение определенных нейрогормонов, которые действуют на гипофиз, стимулируя или притормаживая его секрецию. Под действием гипоталамуса происходит контроль температуры тела, а также чувства голода, жажды, усталости, регулирование сна.

Строение гипоталамуса

По размерам гипоталамус можно сравнить с размерами миндаля. Им образованы стены и основание нижней части третьего желудочка. От таламуса гипоталамус отделяется гипоталамической бороздой. Гипоталамус является структурой головного мозга, состоящей из ядер и менее различимых областей. Некоторые клетки гипоталамуса проникают в соседние мозговые области, что делает его анатомические границы не четкими.

Спереди гипоталамус имеет ограничение терминальной пластинкой, а дорсолатеральная его часть граничит с медиальной частью мозолистого тела. Нижняя часть гипоталамуса имеет сосцевидный тела, серый бугор и воронку. Средняя часть воронки носит название срединного возвышения, она приподнята, а сама воронка отходит от серого бугра. Выделяемые в срединном возвышении вещества транспортируются оттуда в гипофиз по кровеносным сосудам, пронизывающим данное возвышение. Нижняя часть воронки идет к гипофизу, переходя в его ножку.

Аксоны крупных нейросекреторных клеток в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах содержат в себе окситоцин и вазопрессин (антидиуретический гормон) и проецируются в заднюю долю гипофиза. Гораздо меньше присутствуют мелкие нейросекреторные клетки, нейроны паравентрикулярного ядра, выпускающие кортикотропин-рилизинг гормон и другие гормоны в гипофизарную систему путей, где происходит их диффундирование к передней доли гипофиза.

Ядра гипоталамуса включают следующие:

• Медиальное преоптическое ядро
• Супраоптическое ядро
• Паравентрикулярное ядро
• Переднее ядро гипоталамуса
• Латеральное преоптическое ядро
• Латеральное ядро
• Часть супраоптического ядра
• Дорсомедиальное ядро гипоталамуса
• Вентромедиальное ядро
• Дуговидное ядро
• Латеральное ядро
• Латеральные клубовидные ядра
• Сосцевидные ядра
• Заднее ядро

Нервные связи гипоталамуса

Гипоталамус тесно связан с другими системами центральной нервной системы, с мозгом и с его ретикулярными формациями. В лимбической системе гипоталамус связан с другими лимбическими структурами, включающими в себя миндалины и перегородки, а также он подключается к районам автономной нервной системы.

К гипоталамусу идет множество каналов из ствола мозга, наиболее значительные из ядра одиночного тракта, голубого пятна и вентролатерального мозга.

Бо́льшая часть нервных волокон в гипоталамусе двунаправленные.

Нейронные связи кадуальных районов гипоталамуса следуют через медиальный пучок переднего мозга в сосце-покровный путь и спинной продольный пучок.

Нейронные связи на ростральных районах гипоталамуса осуществляются по сосце-таламусному пути, своду мозга и конечным бороздкам.

Нейронные связи на участках симпатической моторной системы переносятся гипоталамо-спинальным путём, они активируют симпатический моторный путь.

Функции гипоталамуса

Гипоталамус выполняет центральную нейроэндокринную функцию, контролируя переднюю долю гипофиза, что в свою очередь регулирует секрецию гормонов определенных желёз. В ядрах гипоталамуса происходит высвобождение гормонов (рилизинг-факторов), которые затем транспортируются по аксонам в какое-либо срединное возвышение или заднюю долю гипофиза, где хранятся и выпускаются по мере необходимости.

В гипоталамо-аденогипофизной оси происходит выпуск гормонов гипоталамуса, которые затем попадают по гипофизарной портальной системе в переднюю долю гипофиза, где они оказывают регулирующие функции на секрецию аденогипофизарных гормонов. К этим гормонам относят:

• Пролактин-рилизинг гормон
• Кортикотропин-рилизинг гормон
• Дофамин
• Соматотропин-рилизинг гормон
• Гонадотропин-рилизинг гормон
• Соматостатин

Остальные гормоны, такие как окситоцин, вазопрессин, нейротензин и орексин секретируются из срединного возвышения.

Высвобождение гормонов гипоталамуса происходит также в задней доле гипофиза, которая по сути является продолжением гипоталамуса. В данной области вырабатываются гормоны окситоцин и вазопрессин.

Также гипоталамус контролирует большинство гормональных и поведенческих циркадных ритмов, гомеостатические механизмы и поведение.

Установлено, что гипоталамус реагирует на свет и продолжительность светового дня, регулируя таким образом циркадных и сезонные ритмы. Также гипоталамус реагирует на обонятельные раздражители, включая феромоны. Ещё гипоталамус реагирует на стрессовые ситуации для организма, такие как вторжение патогенных микроорганизмов, повышая температуру тела. Гипоталамус является как бы термостатом организма. Он задает определенную температуру тела, стимулируя её повышение или наоборот стимулирует потоотделение, снижая тем самым температуру тела. В редких случаях повреждения гипоталамуса (при инсульте) может приводить к повышению температуры тела. Такое явление называется гипоталамусной лихорадкой.

Большое влияние на гипоталамус оказывают пептидные гормоны, которые для этого должны пройти через гематоэнцефалический барьер.

Также установлено, что крайняя боковая часть вентромедиального ядра гипоталамуса отвечает за прием пищи. При этом стимуляция данной области приводит к увеличению аппетита. В случае двустороннего поражения данной области наблюдается полное прекращение приема пищи. Срединные части данного ядра имеют регулирующие действие на боковые его части. Так например, во время опытов на животных было установлено, что двустороннее поражение медиальной части вентромедиального ядра гипоталамуса приводит к ожирению и вызывает гиперфагию. А поражение боковой части данного ядра приводит к полному прекращению приема пищи. Такое действие объясняется воздействием на гипоталамус гормона лептина. Также считается, что на гипоталамус в данном случае действуют желудочно-кишечные гормоны, такие как глюкагон, ингибирующие потребление пищи. Выделение желудочного сока высвобождает эти гормоны, которые действуют на мозг, вызывая появление чувства сытости.

Проведенные исследования также установили, что гипоталамус оказывает влияние на сексуальную ориентацию человека. На сексуальную ориентацию у мужчин оказывает определенное влияние супрахиазматическое ядро гипоталамуса. Так у гомосексуальных мужчин данное ядро имеет бóльшие размеры, чем у гетеросексуальных мужчин. Установлено реагирование гипоталамуса на половые гормоны выделяемые человеком. Так гипоталамус гетеросексуальных мужчин и гомосексуальных женщин реагирует на эстроген, тогда как гипоталамус гомосексуальных мужчин и гетеросексуальных женщин реагирует на тестостерон.

Некоторые ядра преоптической зоны гипоталамуса имеют половой диморфизм, то есть присутствуют функциональные и структурные различия у мужчин и у женщин.

Определенные различия, такие как половой диморфизм ядра в преоптической части, наблюдаются даже при грубой нейроанатомии. Но все-таки большинство различий достаточно тонкие и заключаются в связях и химической чувствительности отдельных наборов нейронов.

Данные изменения играют важную роль в функциональных различиях мужского и женского организма. В качестве примера можно привести то, что людей противоположного пола влечет друг к другу - мужчинам нравится внешний вид женщины, а женщинам внешний вид мужчины. В этом не маловажную роль играет гипоталамус. Нарушения в половом диморфизме ядер гипоталамуса могут приводить к некоторому стиранию границ между предпочитаемым полом и влиять на сексуальное влечение человека.

С половым диморфизмом гипоталамуса связана секреция гормона роста. Именно поэтому мужчины в большинстве случаев крупнее женщин.

Мужской и женский мозг имеет различия в распределении рецепторов эстрогенов. Такая разница является необратимым следствием неонатального стероидного воздействия. Эстроген-рецепторы и рецепторы прогестерона находятся в нейронах передней и медиабазальной зонах гипоталамуса.

Кора большого мозга

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора боль­ших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию по­ведения животных на основе врожденных и приобретенных в онто­генезе функций.

Морфофункциональная организация

Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности:

Многослойность расположения нейронов;

Модульный принцип организации;

Соматотопическая локализация рецептирующих систем;

Экранность, т. е. распределение внешней рецепции на пло­скости нейронального поля коркового конца анализатора;

Зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;

Наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;

Цитоархитектоническое распределение на поля;

Наличие в специфических проекционных сенсорных и мотор­ной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

Наличие специализированных ассоциативных областей;

Динамическая локализация функций, выражающаяся в воз­можности компенсаций функций утраченных структур;

Перекрытие в коре большого мозга зон соседних перифери­ческих рецептивных полей;

Возможность длительного сохранения следов раздражения;

Реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

Способность к иррадиации возбуждения и торможения;

Наличие специфической электрической активности.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Ост­ровок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимо­действия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, диффе­ренциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроиз­ведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.

Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга фун­кций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не озна­чает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптималь­ной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В даль­нейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или го­ризонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное стро­ение

Слой I - верхний молекулярный, представлен в основном вет­влениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди ко­торых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регу­лирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.

Слой II - наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.

Слой III - наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV - внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V - внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг.

Слой VI - слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Ней­ронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере со­вершенствования ее функции в филогенезе.

У высших млекопитающих в отличие от низших от двигательного 4 поля хорошо дифференцируются вторичные поля 6, 8 и 10, функци­онально обеспечивающие высокую координацию, точность движений; вокруг зрительного поля 17 - вторичные зрительные поля 18 и 19, участвующие в анализе значения зрительного стимула (организация зрительного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассо­циацию функций данного анализатора с функциями других анализа­торов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору большого мозга периферических рецептирующих систем. Так, в сенсорной области коры второй цент­ральной извилины имеются участки представительства локализации каждой точки кожной поверхности, в двигательной области коры каж­дая мышца имеет свою топику (свое место), раздражая которую мож­но получить движение данной мышцы; в слуховой области коры име­ется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области ко­ры приводит к потере слуха на определенный тон.

Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное поле коры 17 имеется топографическое распределение. В случае гибели локальной зоны поля 17 изображение не воспри­нимается, если оно падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры большого мозга.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность пе­редачи в другие заинтересованные структуры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5000 нейронов.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам III-V слоев коры. От звездчатых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам - к другим полям, об­ластям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны V слоя, отсюда об­работанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. До­казательством этого служит следующее: если микроэлектрод погру­жать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микро­электрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, орга­низующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих ка­кую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятност­ный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).

Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 4.14). Действительно, в коре большого мозга выделяют сен­сорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области

Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Кор­ковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисен­сорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.

При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга при­водит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двига­тельную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.

В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес­печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.

Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус­ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных ней­ронов.

Ассоциативные области

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга (см. рис. 4.14). Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколь­кими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре­зультате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зри­тельном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекци­онном поле 17 всего 10-12%.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспе­чивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимо­действие сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда посту­пает не первичная, а достаточно обработанная информация с вы­делением биологической значимости сигнала. Это позволяет фор­мировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи­мости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу­чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.

Речевые функции, связанные с письменной речью, - чтение, письмо - регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.

Изолированное нарушение письма - аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной из­вилины левого полушария.

В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго опи­сывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» боль­ной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным. Установлено, что практически все области мозга имеют поли­сенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раз­дражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способ­ность длительно сохранять следы возбуждения.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения ин­формации, накопления базы знаний.

Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3-5 мин, в зрительной - 5-8 мин.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность вни­мания на одном процессе.

Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.

Отношение между возбуждением и торможением в коре прояв­ляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения - возбуждение - так называемая последовательная индукция.

В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пира­мидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при органи­зации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключа­ется в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.

Электрические проявления активности коры большого мозга

Оценка функционального состояния коры большого мозга чело­века является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональ­ном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении - чаще увеличивается, т. е. раз­вивается гиперполяризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика заряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры и суммарно оп­ределяют ее электрические показатели. Если эти показатели реги­стрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкор­ковых структур. Это проявление активности называется электроэн­цефалограммой (ЭЭГ) (рис. 4.15).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электриче­ских колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 в се­кунду, а амплитуда - приблизительно 50 мкВ.

Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту коле­баний 14-30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.

Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного вни­мания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4-8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5-3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100-300 мкВ (см. рис. 4.15).

Когда на фоне покоя или другого состояния мозгу предъявляется новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры.

Латентный период, амплитуда ВП зависят от интенсивности наносимого раздражения. Компоненты ВП, количество и характер его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП.

ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Например, зрительная стимуляция для пер­вичной зрительной коры (поле 17) является адекватной (рис. 4.16). Первичные ответы характеризуются коротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале положительная, затем - отрицательная. Первичный ответ формируется за счет кратковре­менной синхронизации активности близлежащих нейронов.

Вторичные ответы более вариабельны по ЛП, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагруз­ку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

Межполушарные взаимоотношения

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности уп­равления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее чет­ко проявляется при анализе функциональной межполушарной асим­метрии.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.

В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании медицинского об­щества в Монпелье (Франция) с небольшим докладом о больных, страдающих потерей речи - состояния, известного специалистам под названием афазии. Дакс заметил связь между потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись признаки повреждения левого полуша­рия. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Суммировав эти наблю­дения, Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием.

Его доклад не имел успеха. Спустя некоторое время после смерти Дакса Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдав­ших потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обоих случаях очаги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена, как область в задних отделах нижней лобной из­вилины.

Проанализировав связь между предпочтением одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость в движениях правой руки связаны с превосходством левого полушария у праворуких.

Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полушарий мозга.

В 1864 г. английский невролог Джон Джексон писал: «Не так давно редко кто сомневался в том, что оба полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и других стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной».

Д. Джексон выдвинул идею о «ведущем» полушарии, которую можно рассматривать как предшественницу концепции доминант­ности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, - писал он, - если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, «что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической».

К 1870 г. и другие исследователи стали понимать, что многие типы расстройств речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. К. Вернике нашел, что больные при повреждении задней части височной доли левого полушария часто испытывали затруд­нения и в понимании речи.

У некоторых больных при повреждении левого, а не правого полушария обнаруживались затруднения при чтении и письме. Счи­талось также, что левое полушарие управляет и «целенаправлен­ными движениями».

Совокупность этих данных стала основой представления о вза­имоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали находящимся под контролем «доминантного» левого.

Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга пред­определила представление об эквипотенциальности полушарий боль­шого мозга детей до появления речи. Считается, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела.

Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается «глухим и немым», просуществовала почти столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарии как о вто­ростепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так, у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполня­ются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаи­мосвязей, чем у здоровых. Неврологически здоровые испытуемые, владеющие двумя языками (английским и идиш), лучше иденти­фицируют английские слова, предъявленные в правом поле зрения, а слова на идиш - в левом. Был сделан вывод, что такого рода асимметрия связана с навыками чтения: английские слова читаются слева направо, а слова идиш - справа налево.

Почти одновременно с распространением концепции доминант­ности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное, полушарие также обладает своими особыми способностями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях правого мозга локализована способность к формированию зрительных образов.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого полушария обычно плохо выпол­няли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометриче­скими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений.

Обнаружено, что повреждение правого полушария часто сопро­вождалось глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария были связаны также определенные виды агнозий, т. е. нарушений в узнавании или восприятии знакомой информации, восприятии глубины и пространственных взаимоотношений. Одной из самых интересных форм агнозии является агнозия на лица. Больной с такой агнозией не способен узнать знакомого лица, а иногда вообще не может отличать людей друг от друга. Узнавание других ситуаций и объектов, например, может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения, указывающие на специали­зацию правого полушария, были получены при наблюдении за больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том, что повреж­дение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга.

После того как нейрохирурги осуществили серию операций с комиссуротомией и были выполнены психологические исследования на этих больных, стало ясно, что правое полушарие обладает соб­ственными высшими гностическими функциями.

Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не ха­рактеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем. Принято считать, что правое полушарие спе­циализировано в переработке информации на образном функцио­нальном уровне, левое - на категориальном. Применение такого подхода позволяет снять ряд трудноразрешимых противоречий. Так, преимущество левого полушария, обнаруженное при чтении нотных и пальцевых знаков, объясняется тем, что эти процессы протекают на категориальном уровне переработки информации. Сравнение слов без их лингвистического анализа успешнее осуществляется при их адресации правой гемисфере, поскольку для решения этих задач достаточна переработка информации на образном функциональном уровне.

Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня переработки информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правого полуша­рия ограничиваются перцептивным уровнем.

В случаях латерального предъявления информации можно вы­делить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющих­ся в процессах зрительного опознания.

1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабаты­вает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2. Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в пере­работке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В случае, если детали изображения удалялись без учета степени их значи­мости, опознание в большей мере было затруднено у больных с поражениями структур правого полушария. Это дает основание счи­тать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии левой гемисферы в опознании подобных изображений.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зри­тельных стимулов, тогда как в левом оценнваются наиболее суще­ственные, значимые их признаки.

Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значи­тельно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на ис­пользовании всей содержащейся в изображении информации.

Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих ус­ловиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое по­лушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при пора­жениях правого полушария.

Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изо­бражения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фраг­ментов изображения - стратегия, используемая левым полушарием.

В процессе узнавания неполных изображений участвуют струк­туры как правого, так и левого полушария, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей предъявляемых изображе­ний, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее значимые информативные элементы. При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их уда­лении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.