Что такое нервная ткань определение. Характеристика нервной ткани. Эффекторные нервные окончания

Нервная ткань является основной тканью нервной системы и главные ее свойства – возбудимость и проводимость.

Нервная ткань состоит, в основном, из клеток. Ее клетки разделяют на 2 группы:

нервные клетки (нейроны) – обеспечивают функции проведения и возбуждения;

клетки нейроглии – обеспечивают вспомогательные функции (трофику, защиту и т.д.)

2. Эмбриогенез нервной ткани .

Эмбриональным источником ткани служит нейральный зачаток эктодермы, который образует нервную трубку. В составе трубки выделяют 3 слоя: внутренний (содержит камбиальные клетки и дает начало эпендимной глии); мантийный (плащевой) слой (сюда мигрируют клетки внутреннего слоя и дифференцируются в нейробласты и далее в нейроны и спонгиобласты, из которых образуется большинство клеток нейроглии; краевая вуаль (содержит отростки нижележащих клеток).

3. Морфо-функциональная характеристика нейрона.

Морфологический облик нейрона соответствует его функциям возбуждению и проведению нервного импульса, что обеспечивается механизмом деполяризации клеточных мембран. В основе этого явления лежит изменение разности потенциалов на внутренней и внешней поверхности мембран благодаря локальным токам Na + в цитоплазму иK + наружу через ионные каналы.

Клетка имеет тело или перикарион с крупным центрально расположенным ядром и отростки: дендриты (их может быть несколько и они проводят возбуждение к телу нейрона, получая его через многочисленные контакты с другими нейронами. В этих участках образуются особые выпячивания – дендритные шипики) и 1 аксон (проводит возбуждение от тела к следующему нейрону или рабочему органу). Есть все органеллы общего значения (даже клеточный центр). И есть специфические структуры. Базофильное вещество, скопления которого видны в перикарионе и в дендритах, но отсутствуют в аксоне. Это плотные скопления гранулярной ЭПС. А также нейрофибриллы, элементы цитоскелета, состоящие из промежуточных нейрофиламентов и микротрубочек. Они способствуют транспорту веществ внутри нейрона, что особенно актуально для отростков.

4. Синапсы и их классификация.

Для нейронов характерен особый вид межклеточных контактов – синапс. Наиболее характерен химический синапс между окончанием аксона и началом дендрита следующей клетки. Он состоит из: 1. пресинаптической части (аксона) 2. синаптической щели 3. постсинаптической мембраны (дендрита). Концевое расширение аксона содержит синаптические пузырьки с особым веществом – нейромедиатором, которое вырабатывается в теле нейрона и быстро транспортируется в аксонное расширение. Возбуждение первого нейрона приводит к быстрому поступлению кальция через персинаптическую щель в аксон, что инициирует экзоцитоза нейромедиатора в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы, связывающиеся с медиатором, что и вызывает ее деполяризацию и формирование нервного импульса, либо гиперполяризацию, обуславливая торможение. Возбуждающий медиатор – ацетилхолин, тормозной – глицин. Обратите внимание химические синапсы способны только к одностороннему проведению импульса.

В зависимости от положения синапсы могут быть аксо-дендритические, аксо-соматические и аксо-аксональные (тормозные).

5. Классификации нейронов .

Нейроны классифицируются морфологически: по числу отростков.

Биохимически: по выделяемому медиатору (например, холинэргические)

Функционально: чувствительные, двигательные, ассоциативные.

Эта классификация зависит от того, какое окончание имеет аксон либо дендрит данного нейрона, которое называется нервное окончание.

У чувствительных нейронов дендриты заканчиваются рецепторными нервными окончаниями, специализированными на восприятии внешних (экстерорецепторы) или внутренних раздражений (интерорецепторы).

6. Чувствительные нервные окончания.

Чувствительные нервные окончания подразделяются на: свободные и несвободные. Свободные – это просто ветвления дендрита в эпителии или соединительной ткани. Они воспринимают температуре, механические и болевые сигналы.

Несвободные окончания бывают неинкапсулированные и инкапсулированные. Первые представляют собой ветвления дендритов, окруженные особыми клетками нейроглии. Встречаются в дерме и слизистых оболочках. Несвободные инкапсулированные окончания снаружи покрыты еще и соединительно-тканной капсулой. К ним относится ряд механорецепторов, воспринимающих давление и вибрацию (пластинчатые тельца Фатер-Пачини, осязательные тельца Мейснера, тельца Руффини и т.п.), а также нервно-мышечные веретена – это рецепторы, которые располагаются внутри скелетных мышц и оценивают степень растяжения мышечных волокон. Веретена содержат интрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой. Чувствительные окончания дендритов образуют кольцеспиральные и гроздьевидные окончания на этих волокнах и реагируют на изменение их толщины. На этих волокнах есть и двигательные окончания аксонов, которые заставляют их сокращаться в момент сокращения всей мышцы.

7. Эфферентные нервные окончания.

Аксоны двигательных нейронов образуют эффекторные нервные окончания двух типов: секреторные (на клетках желез) и двигательные (в поперечно-полосатых и гладких мышцах). В скелетных мышцах это нейро-мышечный синапс или моторная бляшка. По строению как известный вам синапс, но постсинаптическая мембрана представлена участком плазмолеммы мышечного волокна. Один аксон, разветвляясь на конце, образует моторные бляшки сразу на целой группе мышечных волокон. В сердечной и гладкой мышечной тканях веточки аксонов образуют расширения – варикозы, в которых и находятся пузырьки с нейромедиатором. Как правило здесь иннервируются только некоторые клетки, а от них возбуждение передается на соседние с помощью нексусов.

Секреторные нервные окончания оканчиваются варикозными расширениями вблизи секреторных клеток и стимулируют синтез секретов либо процесс экзоцитоза.

8. Нейроглия.

Нейроглия – это группа вспомогательных клеток, которые обеспечивают деятельность нейронов. В ткани головного мозга их число в 5-10 раз больше, чем нейронов.

Выделяют микроглию и макроглию. Микроглия – это мелкие звездчатые клетки, которые образуются из моноцитов и являются специализированными макрофагами ЦНС. Они выполняют защитную, в том числе и антигенпредставляющую функцию. Выяснена ведущая роль этих клеток в поражении нервной системы при СПИДе. Они разносят вирус, а также инициируют усиленный апоптоз нейронов.

9. Характеристика и классификация макроглии.

Макроглия включает разные клетки, относящиеся к трем разновидностям: астроглия, олигодендроглия и эпендимная глия. Клетки эпендимной глии (эпендимоциты) Эпендимоциты.

Образуют выстилку полостей желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Они образуют пласт, соединенный межклеточными контактами и лежащий на базальной мембране, поэтому их одновременно относят и к эпителиям. Они разделяют нейроны и спинномозговую жидкость, образуя нейро-ликворный барьер (высокопроницаемый). А в области сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликворного барьера (между кровью и спинномозговой жидкостью). Этот барьер включает: эндотелий сосудов, рвст, которая окружает сосуды, базальную мембрану эпендимоцитов и слой эпендимных клеток.

Олигодендроглия – разнообразные мелкие клетки с короткими и малочисленными отростками, которые окружают нейроны. В нервных узлах они охватывают тела нейронов, обеспечивая барьерную функцию. Другая группа образует оболочки вдоль отростков нейронов, вместе с ними формируя нервные волокна. В периферической н.с. их называют леммоциты или шванновские клетки, в ЦНС – олигодендроциты.

Астроглия представлена астроцитами – звездчатые клетки, похожие на нейроны. Протоплазматические астроциты характерны для серого вещества ЦНС имеют короткие толстые отростки, волокнистые - для белого вещества и имеют длинные отростки. Их функции – опорная (заполняют пространства между нейронами), метаболическая и регуляторная (поддерживают постоянным состав ионов и медиаторов), барьерная (входят в состав гемато-энцефалического барьера, который надежно изолирует нейроны от крови, не допуская иммунного конфликта). ГЭБ включает эндотелий капилляров и их базальную мембрану, и плотный футляр из отростков астроцитов, который покрывает сосуды.

10. Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна . Образование и особенности строения.

Нервные волокна – отростки нейронов (их называют осевыми цилиндрами), которые покрыты оболочкой из глиальных клеток. Различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые волокна образуются при погружении осевого цилиндра в углубления леммоцитов, которые лежат цепочкой вдоль всего аксона. Леммоциты прогибаются настолько, что их мембраны соприкасаются над осевым цилиндром. Эта дубликатура называется мезаксон. Если в цепочку леммоцитов погружается сразу несколько аксонов, такое волокно называют кабельным.

Миелиновые нервные волокна. Образуются с участием шванновских клеток, которые сначала формируют над осевым цилиндром мезаксон, а затем начинают многократно закручиваться. Цитоплазма вместе с ядром оттесняется наружу, образуя слой, который называют нейролеммой. Под ней лежит толстый слой тесно прилежащих сдвоенных мембран, который называют миелином. В определенных участках между витками остаются небольшие прослойки – миелиновые насечки. Поскольку шванновские клетки. Аксон длинный и шванновских клеток вдоль него много. На границах двух соседних клеток миелиновая оболочка исчезает. Эти участки называют узловые перехваты Ранвье.

В ЦНС миелиновая оболочка образуется несколько по-иному.

Миелиновые волокна проводят нервный импульс в десятки раз быстрее, чем безмиелиновые.

Группы клеток и межклеточное вещество, имеющие сходное строение и происхождение, выполняющие общие функции, называются тканями . Каждый орган состоит из нескольких тканей, но одна из них, как правило, преобладает. Межклеточное вещество тоже может быть однородным, как у хряща, но может включать различные структурные образования в виде эластичных лент, нитей, придающих тканям эластичность и упругость.

Нервная ткань реагирует на раздражение вырабатывает нервные импульсы - электрохимические сигналы. С их помощью она регулирует работу клеток, связанных с нею. Нервная ткань обладает главными свойствами возбудимостью и проводимостью : при возбуждение проводит нервные импульсы.

Нервная ткань включает два типа клеток: собственно нервные клетки - нейроны и вспомогательные клетки - нейроглии .
Главная особенность нейронов - высокая возбудимость. Они получают сигналы из внешней и внутренней среды организма, проводят и перерабатывают их, что необходимо для управления работой органов. Нейроны собраны в очень сложные и многочисленные цепи, которые необходимы для получения, переработки, хранения и использования информации.
Нейроглия выполняет ряд вспомогательных функций. Например, питательное вещества из кровеносного сосуда поступают сначала в клетки нейроглии, там перерабатываются и только после этого попадают в нейроны. Клетки нейроглии выполняют и опорную роль, механически поддерживая нейроны.

Нейрон состоит из тела и отростков. В теле нейрона находится ядро с округлыми ядрышками. Отростки нейрона различаются по строению, форме и функциям.

Дендрит - отросток, передающий возбуждение к телу нейрона. Чаще всего у нейрона несколько коротких разветвленных дендритов. Однако бывают нейроны, у которых имеется только один длинный дендрит.

Нервная ткань - ткань эктодермального происхождения, представляет собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет связь организма с окружающей средой, восприятие и преобразование раздражителей в нервный импульс и передачу его к эффектору. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию.

Нервные ткани образуют нервную систему, входят в состав нервных узлов, спинного и головного мозга. Они состоят из нервных клеток - нейронов, тела которых имеют звездчатую форму, длинные и короткие отростки. Нейроны воспринимают раздражение и передают возбуждение к мышцам, коже, другим тканям, органам. Нервные ткани обеспечивают согласованную работу организма.

Структура нервной ткани

Нервная ткань состоит из нейронов (нейроцитов), выполняющих основную функцию, и нейроглии, обеспечивающей специфическое микроокружение для нейронов. Также ей принадлежат эпендима (некоторые ученые выделяют ее из глии) и, по некоторым источникам, стволовые клетки (дислоцируются в области третьего мозгового желудочка, откуда мигрируют в обонятельную луковицу, и в зубчатой извилине гиппокампа).

Нейроны - нервные клетки, структурно-функциональные единицы нервной системы, имеют отростки, которые образуют звездчатую форму нейронов. Различают дендриты - отростки, воспринимающие сигналы от других нейронов, рецепторных клеток или непосредственно от внешних раздражителей, и аксоны - отростки, передающие нервные сигналы от тела клетки к иннервируемым органам и другим нервным клеткам. Дендритов у нейрона может быть много, аксон только один.

Нейроглия - сложный комплекс вспомогательных клеток, общный функциями и, частично, происхождением.
Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие глия, не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Эпендимальные клетки (некоторые выделяют их из глии) выстилают желудочки ЦНС. Имеют на поверхности ворсинки, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.

Макроглия - производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.

Эмбриональные предшественники нервной ткани возникают в процессе нейруляции (формирования нервной трубки). Влияние среды и параллельно развивающихся структур (прежде всего хорды) приводит у птиц и млекопитающих к образованию в эктодерме нервного желобка, края которого имеют названия нервных валиков, сближение которых приводит к образованию нервной трубки, отделяющейся от надлежащей эктодермы. У низших хордовых нейруляция идет несколько иным путем.

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляет собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Тело нервной клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные(двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. эффектус - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Нервная ткань занимает особое место в организме высокоразвитых животных. Через чувствительные нервные окончания организм получает сведения о внешнем мире. Возбуждение, вызванное такими агентами внешней среды, как звук, свет, температура, химические и прочие воздействия, передается по чувствительным нервным волокнам в определенные участки центральной нервной системы. Затем нервный импульс в силу определенной, очень сложной организации нервной ткани переходит на другие участки центральной нервной системы. Отсюда он по двигательным волокнам передается к мышцам или железе, которые и осуществляют целесообразную ответную реакцию на раздражение. Она выражается в том, что мышца сокращается, а железа выделяет секрет. Путь от органа чувств до центральной нервной системы и от нее до эффекторного органа (мышца, железа) называется рефлекторной дугой, а сам процесс - рефлексом. Рефлекс - это механизм, при помощи которого животное приспосабливается к меняющимся условиям внешней среды.

На протяжении длительного периода эволюционного развития животных ответная реакция благодаря совершенствованию нервной системы становилась разнообразнее, сложнее, и животные все более и более приспосабливались к различным, часто весьма изменчивым условиям внешней среды.

Рис. 67. Глиоциты спинного мозга (А) и глиальные макрофаги (Б):

I - длиннолучевые, или волокнистые, астроциты; 2 - коротколучевые, или протоплазматические, астроциты; 3 - клетки эпендимы; 4 - апикальные концы этих клеток, несущие мерцательные реснички, создающие ток цереброспинальной жидкости в желудочках мозга и спинномозговом канале; 5 - отростки клеток эпендимы, образующие остов нервной ткани; 6 - концевые пуговки отростков эпендимы, отграничивающие подобно мембране центральную нервную систему от окружающих тканей.

Особенно сложна и дифференцирована нервная система млекопитающих. У них каждый отдел нервной системы, даже самый небольшой ее участок, имеет свою, только ему свойственную структуру нервной ткани. Однако, несмотря на большое различие нервной ткани разных участков нервной системы, для всех разновидностей ее характерны некоторые общие черты строения. Эта общность заключается в том, что все разновидности нервной ткани построены из нейронов и клеток нейроглии. Нейроны - главная функциональная единица нервной ткани. Именно в них появляется и по ним распространяется нервный импульс. Однако свою деятельность нейрон может осуществлять при тесном контакте с нейроглией. Межклеточного вещества в нервной ткани очень мало и представлено оно межклеточной жидкостью. Глиальные волокна и пластинки относятся к структурным элементам клеток нейроглии, а не к промежуточному веществу ткани.

Нейроглия весьма многофункциональный компонент. Одной из важных функций нейроглии является механическая, так как она образует остов нервной ткани, на котором размещаются нейроны. Другая функция нейроглии- трофическая. Клетки нейроглии играют также защитную роль. Исследования (В. В. Португалов и др.) свидетельствуют, что нейроглия косвенно участвует в проведении нервного импульса по нейрону. Нейроглия, по-видимому, обладает также инкреторной функцией.

По происхождению нейроглию делят на глиоциты и глиальные макрофаги (рис. 67).

Глиоциты образуются из того же нервного зачатка, что и нейроны, то есть из нейроэктодермы. Среди глиоцитов различают астроциты, эпинди-моциты и олигодендроглиоциты. Основная клеточная форма из них - астроциты.

В центральной нервной системе опорный аппарат представлен мелкими клетками с многочисленными радиально расходящимися отростками. В специальной литературе различают два вида астроцитов: плазматические и волокнистые. Плазматические астроциты находятся преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. Клетка характеризуется наличием крупного, бедного хроматином ядра. От тела клетки отходят многочисленные короткие отростки. Цитоплазма богата митохондриями, что говорит об участии астроцитов в обменных процессах. Волокнистые астроциты располагаются в основном в белом веществе мозга. Эти клетки имеют доЖ) длинных, слабо ветвящихся отростков.

Эпиндимоциты выстилают полости желудков и каналов в головном и спинном мозге. Обращенные в просвет полостей и каналов концы клеток несут мерцательные реснички, обеспечивающие ток спинномозговой жидкости. От противоположных концов этих клеток отходят отростки, пронизывающие все вещество мозга. Эти отростки также играют опорную роль. Олигодендроглиоциты окружают тела невроцитов в центральной и периферической нервных системах, находятся в оболочках нервных волокон. В различных отделах нервной системы они имеют разную форму. От тел этих клеток отходит несколько коротких и слабо разветвленных отростков. Функциональное значение олигодендроглиоцитов очень разнообразно (трофическое, участие в регенерации и дегенерации волокон и т. д.)-

Рис. 68. Строение нейрона:

/ - тело клетки с ядром; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - миели-новая оболочка; 5 - оболочка леммоцита;

6 - ядро леммоцита;

7 - концевые разветвления; 8 - боковая ветвь.

Глиальные макрофаги развиваются из клеток мезенхимы, которые при развитии нервной системы проникают в нее вместе с кровеносными сосудами. Глиальные макрофаги состоят из клеток довольно разнообразной формы, но для большинства этих клеток характерно наличие сильно разветвленных отростков. Однако встречаются клетки и округлой формы. Глиальные макрофаги играют трофическую роль и выполняют защитную фагоцитарную функцию.

Нейроны - это высокоспециализированные клетки, образующие звенья рефлекторной дуги. В нейроне совершаются основные нервные процессы: раздражение, которое возникает в результате воздействия на нервные окончания факторов внешней и внутренней среды; превращение раздражения в возбуждение и передача нервного импульса. Нейроны разных участков нервной системы имеют разные функцию, строение и размер.

По функции различают нейроны чувствительные, двигательные и передаточные. Чувствительные (афферентные) нейроны воспринимают раздражение и передают возникший в результате раздражения нервный импульс в спинной или головной мозг. Передаточные (ассоциативные) нейроны переводят возбуждение с чувствительных нейронов на двигательные. Двигательные (эфферентные) нейроны передают импульс от головного или спинного мозга к мускулатуре, железам и др.

Нейрон состоит из сравнительно компактного и массивного тела и отходящих от него тонких более или менее длинных отростков (рис. 68). Тело нервной клетки главным образом управляет ростом и обменными процессами, а отростки осуществляют передачу нервного импульса и вместе с телом клетки ответственны за происхождение импульса. Тело нервной клетки состоит главным образом из цитоплазмы. Ядро бедно хроматином и всегда содержит одно или два хорошо выраженных ядрышка. Из органелл в нервных клетках хорошо развит пластинчатый комплекс, имеется большое количество митохондрий с продольными гребнями. Специфичными для нервной клетки являются базофильное вещество ее и нейрофибриллы (рис. 69).

Рис. 69. Специальные органеллы нервной клетки:

/ - базофильное вещество в моторной клетке спинного мозга; / - ядро; 2 - ядрышко; 3 - глыбки базального вещества; Д - начало дендритов; Н - начало нейрона, // - нейрофибриллы в нервной клетке спинного мозга.

Базофильное, или тигроидноеу вещество состоит из белковых веществ, содержащих железо и фосфор. Оно богато рибонуклеиновой кислотой и гликогеном. В виде глыбок неправильной формы это вещество разбросано по всему телу клетки и придает ей пятнистый вид (I). В живой неокрашенной клетке этого вещества не видно. Электронная микроскопия показала, что базофильное вещество идентично зернистой цитоплазматической сети и состоит из сложной сети мембран, которые формируют трубочки или цистерны, лежащие параллельно друг другу и связанные в единое целое. На стенках мембран располагаются гранулы - рибосомы (диаметр 100-300 А), богатые РНК. С базофиль-ным веществом связаны важнейшие физиологические процессы, совершающиеся в клетке. Известно, например, что при утомлении нервной системы количество тигро-идного вещества резко уменьшается, а во время отдыха оно восстанавливается.

Нейрофибриллы на фиксированных препаратах имеют вид тонких нитей, расположенных в теле клетки довольно беспорядочно (II). Электронный микроскоп показал, что фибриллярные элементы нервной клетки, аксона и денд-ритов состоят из трубочек диаметром 200-300 А.оОбнаруживают также более тонкие нити - нейрофиламенты, толщина 100 А. При изготовлении препаратов они могут объединяться в пучки, видимые в световом микроскопе в виде нейрофибрилл. Функция их, вероятно, связана с трофическими процессами.

Отростки нервной клетки проводят возбуждение со скоростью около 100 м/с. В зависимости от количества отростков различают нейроны: униполярные - с одним отростком, биполярные - с двумя отростками, лож-ноуниполярные - развиваются из биполярных, но во взрослом состоянии имеют один отросток, слившийся из двух ранее самостоятельных отростков, кмультиполярные - с несколькими отростками (рис. 70). У млекопитающих чувствительные нейроны являются ложноуниполярными (за исключением клеток Догеля II типа), и их тела лежат либо в спинномозговых ганглиях, либо в чувствительных черепно-мозговых нервах. Передаточные и двигательные нейроны являются мультиполярными. Отростки одной нервной клетки не равнозначны. На основе функции различают два вида отростков: нейрит и дендриты.

Рис. 70, Типы нервных клеток:

А ~ Униполярная клетка; Б - биполярная

Клетка; В - мультиполярная клетка; 1 -

Дендриты; 2 - нейриты.

Нейритом пли аксоном называется отросток, по которому возбуждение передается от тела клетки, то есть цен-тробежно. Он является обязательной

Составной частью нервной клетки. От тела каждой клетки отходит только один нейрит, который по длине может варьировать от нескольких миллиметров до 1,5 м, а по толщине от 5 до 500 мкм (у кальмара), но у млекопитающих чаще диаметр колеблется около 0,025 нм (нанометр, миллимикрон). Разветвляется нейрит обычно сильно лишь на самом конце. На остальном протяжении от него отходят немногочисленные боковые веточки (коллатера-ли). Благодаря этому диаметр аксона уменьшается незначительно, что обеспечивает большую скорость нервного импульса. В аксоне находятся прото-нейрофибриллы, но в них никогда не встречается базальное вещество. Дендриты - отростки, которые в отличие от аксона воспринимают раздражение и передают возбуждение к телу клетки, то есть центростремительно. У очень многих нервных клеток эти отростки древовидно ветвятся, что и дало повод назвать их дендритами (dendron - дерево). В дендритах имеются не только протонейрофибриллы, но и базофильное вещество. От тела мультиполярных клеток отходит несколько дендритов, от тела биполярной - один, а униполярная клетка лишена дендритов. В этом случае раздражение воспринимается телом клетки.

Нервное волокно - отросток нервной клетки, окруженный оболочками (рис. 71,72). Цитоплазматический отросток нервной клетки, занимающий центр волокна, называется осевым цилиндром. Он может быть представлен либо дендритом, либо нейритом. Оболочка нервного волокна построена за счет леммоцита. От толщины осевого цилиндра и строения оболочек волокна зависит скорость передачи нервного импульса, которая колеблется от нескольких м/с до 90, 100 и может достигать 5000 м/с. В зависимости от строения оболочек различают нервные волокна безмиелиновые и миелино-вые. И в тех и в других волокнах оболочка, окружающая цитоплазматичес-кий отросток нервной клетки, состоит из леммоцитов, но морфологически отличающихся друг от друга. Безмиелиновые волокна представляют собой несколько осевых цилиндров, принадлежащих разным нервным клеткам, погруженных в массу леммоцитов. Эти клетки лежат друг над другом вдоль волокна. Осевые цилиндры могут переходить из одного волокна в другое,

Рис. 71. Строение безмиелинового Рис. 72. Строение миелинового нервного волокна:

Нервного волокна: 1 - цитоплазма; 2 -- ядро; 3 - оболочка А - схема; / - осевой цилиндр; 2 - миелиновая обо- леммоцита; 4 - мезаксон; 5-аксон; 6 - лочка; 3 - неврилемма, или оболочка леммоцита; 4 - аксон, переходящий из леммоцита одного ядро леммоцита; 5 -перехват Ранвье; Б - электрон-волокна в леммоцит другого; 7 - граница ная микрограмма части миелинового волокна, между двумя леммоцитами одного волокна.

Рис. 73. Схема развития миелинового волокна:

/ - леммоцит; 2- его ядро; 3 - его плазмалемма; 4- осевой цилиндр; 5 - мезаксон; стрелкой указано направление вращения осевого цилиндра; 5- будущая миелиновая оболочка нервного волокна;

7 - неврилемма, его же.

А иногда глубоко внедряться в леммоциты, увлекая за собой их плазмалемму. Благодаря этому образуются мезаксоны (рис. 71-4). По безмиелиновым волокнам нервный импульс проходит медленнее и может передаваться лежащим рядом с ними отросткам других нейритов, а благодаря переходу осевых цилиндров из одного волокна в другое передача возбуждения имеет нестрого направленный, а разлитой, диффузный характер. Безмиелиновые волокна находятся главным образом во внутренних органах, которые осуществляют свою функцию сравнительно медленно и диффузно.

Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых большой толщиной и усложненным строением оболочки (рис. 72). В процессе развития отросток нервной клетки., называемый в волокне осевым цилиндром, погружается в леммоцит (шванновскую клетку). В результате вначале он облекается одним слоем плазмалеммы леммоцита, состоящей, как и оболочки других клеток, из бимолекулярного слоя липидов, располагающихся между мономолекулярными слоями белков. Дальнейшее внедрение осевого цилиндра приводит к образованию мезаксона, аналогичного таковому безмиелинового волокна. Однако в случае развития миелинового волокна вследствие удлинения мезаксона и наслоения его вокруг осевого цилиндра (рис. 71) развивается многослойная оболочка, называемая миелиновой (рис. 73). Благодаря присутствию большого количества липидов она хорошо импрегнируется осмием, после чего ее легко можно увидеть в световой микроскоп. Миелиновая оболочка служит изолятором, благодаря которому нервное возбуждение не может переходить на соседнее волокно. По мере развития миелиновой оболочки цитоплазма леммоцитов оттесняется ею и образует очень тонкий поверхностный слой, называемый неврилеммой. В ней лежат ядра леммоцитов. Таким образом, и миелиновая оболочка и неврилемма являются производными леммоцитов.

Миелиновая оболочка нервных волокон, проходящих в белом веществе спинного и головного мозга, а также (по данным Н.В. Михайлова) в периферических нервах белых мышц у птиц, имеет вид сплошного цилиндра. В нервных волокнах, составляющих большинство периферических нервов, она прерывается, то есть состоит из отдельных муфт, между которыми имеются промежутки - перехваты Ранвье. В последнем леммоциты соединяются друг с другом. Осевой цилиндр здесь покрыт лишь неврилеммой. Это облегчает поступление питательных веществ в отросток нервной клетки. Биофизики полагают, что перехваты Ранвье способствуют более ускоренному проведению нервного импульса по отростку, являясь местом регенерации электрического сигнала. Миелиновая оболочка, заключенная между перехватами Ранвье (сегмент), пересекается воронкообразными щелями - миелиновыми насечками, идущими в косом направлении от наружной поверхности оболочки к внутренней. Число насечек в сегменте различное.

В миелиновых волокнах возбуждение проводится быстрее и не переходит на соседние волокна.

Нерв. Нервные волокна в головном и спинном мозге составляют главную массу белого вещества. Выходя из мозга, эти волокна идут не изолированно, а объединяются друг с другом при помощи соединительной ткани. Такой комплекс нервных волокон называют нервом (рис. 74). В состав нерва входит от нескольких тысяч до нескольких миллионов волокон. Они образуют один или несколько пучков - стволиков. В пучки волокна объединяются при помощи соединительной ткани, назы-

Рис. 74. Поперечный разрез нерва лошади:

А - участок его под большим увеличением; / - миелино-вая оболочка нервного волокна; 2 - осевые цилиндры его; 3 - безмиелиновое нервное волокно; 4 - соединительная ткань между нервными волокнами (эндоневрий); 5 - соединительная ткань вокруг пучка нервных волокон (пе-риневрий); 6 - соедшштельная ткань, связывающая несколько нервных пучков (эпиневрий); 7 - сосуды.

Ваемоиэндоневрием. Снаружи каждый пучок окру жен периневрием. Последний иногда состоит из нескольких слоев плоских эпителиоподобных нейроглиального происхождения клеток и из соединительной ткани, а в других случаях построен только из соединительной ткани. Периневрий играет защитную роль. Несколько таких пучков объединяются друг с другом при помощи более плотной соединительной ткани, называемой эпиневрием. Последний покрывает весь нерв снаружи и служит для укрепления нерва в определенном положении. По соединительной ткани в нерв вступают кровеносные и лимфатические сосуды.

Нервные волокна, составляющие нерв, различны по функции и по строению. Если в нерве имеются отростки только двигательных клеток, - это нерв двигательный: если имеются отростки чувствительных клеток - чувствительный, а если и те и другие - смешанный. Нерв образует и миелиновые и безмиелиновые волокна. Количество их в разных нервах различно. Так, по данным Н.В. Михайлова, в нервах конечностей больше миелиновых волокон, а в межреберных безмиелиновых.

Синапсы - место соединения отростков двух нервных клеток между собой (рис. 75). Нейроны либо прикасаются друг с другом своими отростками, либо отросток одного нейрона соприкасается с телом клетки другого нейрона. Соприкасающиеся концы нервных отростков могут иметь форму вздутий, петелек или оплетать, подобно лианам, другой нейрон и его отростки. Электронно-микроскопические исследования показали, что в синапсе следует различать: два полюса, синаптическую щель между ними и замыкающее утолщение.

Первый полюс представлен концом аксона первой клетки, причем плаз-малемма его образует пресинаптическую мембрану. Около нее в аксоне скапливается много митохондрий, иногда присутствуют кольцеобразно расположенные пучки нитей (нейрофиламенты) и всегда находится большое количество синаптических пузырьков. Последние, по-видимому, содержат химические вещества - медиаторы, выделяющиеся в синаптическую щель, и оказывают действие на второй полюс синапса.

Второй полюс образуется либо телом, либо дендритом, либо шиловидным выростом его, либо даже аксоном второго нейрона. Полагают, что в последнем случае происходит торможение, а не возбуждение второго нейрона. Плазмалемма второй нервной клетки формирует второй полюс синапса-постсинаптическую мембрану, отличающуюся большей толщиной. Предполагают, что в ней совершается разрушение медиатора, который возник во время одиночного импульса. В местах соприкосновения пре- и постсинапти-ческих мембран на них имеются утолщения, которые, по-видимому, укрепляют синаптическую связь. Описаны синапсы без синаптической щели. В этом случае нервный импульс, вероятно, передается без участия медиаторов.

Через синапсы возбуждение может проходить только в одном направлении. Благодаря синапсам нейроны, соединяясь друг с другом, образуют рефлекторную дугу.

Нервные окончания являются окончаниями нервных волокон, которые благодаря особой структуре могут либо воспринимать раздражение, либо вызывать сокращение мускула или выделение секрета в железе. Окончания или, вернее, начала чувствительных отростков клеток в органах и тканях, воспринимающих раздражения, называют чувствительными нервными окончаниями или рецепторами. Окончания двигательных отростков нейронов, разветвляющиеся в мышцах или железах, называют двигательными нервными окончаниями или эффекторами. Рецепторы делятся на экстероре-цепторы, воспринимающие раздражение из внешней среды, проприорецепторы, несущие возбуждение от органов движения, и интерорецепторы, воспринимающие раздражение от внутренних органов. Рецепторы обладают повышенной чувствительностью к определенным видам раздражений. Соответственно этому имеются механррецепторы, хеморецепторы и т. д. По строению рецепторы бывают простыми, или свободными, и инкапсулированными.

Рис. 75. Нервные окончания на поверхности клетки спинного мозга (А) и схема строения синапса (Б):

1 - первый полюс синапса (утолщенный конец аксона); 2 -второй полюс синапса (или дендрит второй клетки, или ее тело); 3 - синаптическая щель; 4 - утолщение соприкасающихся мембран, придающее прочность синаптическому соединению; 5 - синаптические пузырьки; 6 - митохондрии.

Свободные нервные окончания (рис. 76). Проникнув в ткань, нервное волокно чувствительного нерва освобождается от своих оболочек, и осевой цилиндр, многократно разветвляясь, свободно оканчивается в ткани отдельными веточками, или эти веточки, переплетаясь, образуют сети и клубочки. В эпителии «пятачка» свиньи чувствительные веточки заканчиваются дискоидальными расширениями, на которых, как на блюдечках, лежат особые чувствительные клет-^ ки (меркелевские).

Инкапсулированные нервные окончания очень разнообразны, но в принципе построены одинаково. В таких окончаниях чувствительное волокно освобождается от оболочек, и голый осевой цилиндр распадается на ряд

Рис. 76. Типы нервных окончаний:

/ - чувствительные вервные окончания - неинкапсулированные; А - в эпителии роговицы; Б - в эпителии «спятачка» свиньи; В - в перикарде лошади: инкапсулированные; Г - Фатер-Починиево тельце; Д - тельце Майснера; Е - тельце из соска овцы; // - двигательные нервные окончания; Ж - в поперечнополосатом волокне; 3 - в гладкой мышечной клетке; / - эпителий; 2 - соединительная ткань; 3 - нервные окончания; 4 - меркелевская клетка; 5 - дискоидальное концевое расширение нервного окончания; 6 - нервное волокно; 7 - разветвление осевого цилиндра; 8 - капсула; 9 - ядро леммоцита; 10 - мышечное волокно.

Веточек.. Они погружаются во внутреннюю колбу, которая состоит из видоизмененных леммоцитов. Внутренняя колба окружена наружной колбой, состоящей из соединительной ткани.

В поперечнополосатой мышечной ткани чувствительные волокна оплетают сверху мышечные волокна, не проникая внутрь их, и образуют подобие веретена. Сверху веретено покрыто соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные окончания, или эффекторы, в гладкой мышечной ткани и железах обычно построены по типу свободных нервных окончаний. Хорошо изучены моторные окончания в поперечнополосатых мышцах. В месте проникновения двигательного волокна сарколемма мышечного волокна прогибается и одевает голый осевой цилиндр, распадающийся в этом месте на несколько веточек с утолщениями на концах.

Нервная ткань образует нервную систему, которая делится на два отдела: центральный (включает в себя головной и спинной мозг) и периферический (состоит из нервов и периферических нервных узлов). Единую систему нервов также условно подразделяют на соматическую и вегетативную. Часть выполняемых нами действий находится под произвольным контролем. Соматическая нервная система является сознательно управляемой системой. Она передает импульсы, исходящие от органов чувств, мышц, суставов и чувствительных окончаний, в центральную нервную систему, передает сигналы головного мозга в органы чувств, мышцы, суставы и кожу. Вегетативная нервная система практически не контролируется сознанием. Она регулирует работу внутренних органов, кровеносных сосудов и желез.

Строение

Основные элементы нервной ткани - нейроны (нервные клетки). Нейрон состоит из тела и отходящих от него отростков. Большинство нервных клеток имеет несколько коротких и один или пару длинных отростков. Короткие, древовидно ветвящиеся отростки, называются дендритами. Их окончания получают нервный импульс от других нейронов. Длинный отросток нейрона, проводящий нервные импульсы от тела клетки к иннервируемым органам, называется аксоном. Самым крупным у человека является седалищный нерв. Его нервные волокна простираются от поясничного отдела позвоночника до стоп. Некоторые аксоны покрыты многослойным жиросодержащим образованием, называемым миелиновой оболочкой. Эти вещества образуют белое вещество головного и спинного мозга. Волокна, не покрытые миелиновой оболочкой, имеют серый цвет. Нерв сформирован из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. От спинного мозга отходят волокна, обслуживающие различные части тела. По всей длине спинного мозга расположена 31 пара этих волокон.

Сколько нейронов в организме человека?

Нервная ткань человека образована примерно 25 миллиардами нервных клеток и их отростков. Каждая клетка имеет крупное ядро. Каждый нейрон соединяется с другими нейронами, образуя таким образом гигантскую сеть. Передача импульса от одного нейрона другому происходит в синапсах - зонах контакта между оболочками двух нервных клеток. Передача возбуждения обеспечивается особыми химическими веществами - нейромедиаторами. Передающая клетка синтезирует нейромедиатор и выделяет его в синапс, а приемная клетка улавливает этот химический сигнал и превращает его в электрические импульсы. С возрастом могут образоваться новые синапсы, в то время, как образование новых нейронов невозможно.

Функции

Нервная система осуществляет восприятие, передачу и обработку информации. Нейроны передают информацию, создавая электрический потенциал, либо выделяя особые химические вещества. Нервы реагируют на механическое, химическое, электрическое и термическое раздражение. Для того, чтобы произошло раздражение соответствующего нерва, действие раздражителя должно быть достаточно сильным и продолжительным. В состоянии покоя существует разница в электрическом потенциале на внутренней и внешней сторонах клеточной мембраны. Под действием раздражителей происходит деполяризация - ионы натрия, находящиеся вне клетки, начинают продвигаться внутрь клетки. После окончания периода возбуждения клеточная мембрана вновь становится менее проницаемой для ионов натрия. Импульс распространяется по соматической нервной системе со скоростью 40-100 м в секунду. Между тем, по вегетативной НС возбуждение передается со скоростью примерно 1 метр в секунду.

Нервная система вырабатывает эндогенные морфины, которые оказывают болеутоляющее действие на организм человека. Они, аналогично искусственно синтезированному морфию, действуют в области синапсов. Эти вещества, выполняя функцию нейромедиаторов, блокируют передачу возбуждения нейронам.

Суточная потребность нейронов головного мозга в глюкозе составляет 80 г. Они усваивают около 18% кислорода, поступающего в организм. Даже кратковременное нарушение кислородного обмена ведет к необратимому поражению мозга.